吳孝友 林 偉

（1.浙江省遂昌中學(xué) 浙江麗水 323300）

（2.浙江省麗水市教育教學(xué)研究院 浙江麗水 323000）

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》明確提出了“科學(xué)思維”是生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)的基本組成之一，其中模型與建模是“科學(xué)思維”中的重要內(nèi)容。“細(xì)胞分裂與染色體標(biāo)記”是高中生物教學(xué)的重難點(diǎn)，涉及有絲分裂、減數(shù)分裂、DNA半保留復(fù)制、可遺傳變異和同位素標(biāo)記等相關(guān)知識(shí)，是考查學(xué)生“科學(xué)思維”的重要素材。浙江省的11次選考試卷中，有4次都對(duì)“細(xì)胞分裂與染色體標(biāo)記”有所涉及，且?？汲Ｐ?。但大多數(shù)考生對(duì)此類(lèi)試題常常感到束手無(wú)策，丟分現(xiàn)象嚴(yán)重。筆者嘗試應(yīng)用模型構(gòu)建對(duì)“細(xì)胞分裂與染色體標(biāo)記”相關(guān)問(wèn)題進(jìn)行初步探究，以供一線教師和廣大考生復(fù)習(xí)備考。

1 有絲分裂的染色體標(biāo)記情況

【例1】若某二倍體高等動(dòng)物的染色體數(shù)為2n，其一個(gè)體細(xì)胞（假定DNA中的N元素都為15N，其他分子不含15N）在14N的培養(yǎng)液中正常培養(yǎng)，第一次有絲分裂和第二次有絲分裂的細(xì)胞內(nèi)染色體標(biāo)記情況如何？

分析：此題考查的知識(shí)點(diǎn)是DNA的半保留復(fù)制和有絲分裂過(guò)程中的染色體行為變化，學(xué)生往往不能將這兩個(gè)過(guò)程有機(jī)統(tǒng)一在一起。教師可通過(guò)“三步走”構(gòu)建模型解決此類(lèi)問(wèn)題。

第一步：構(gòu)建DNA半保留復(fù)制的模型（圖1）。以細(xì)胞中一個(gè)DNA為例，第一代DNA分子中的兩條鏈均被15N（實(shí)線畫(huà)出）標(biāo)記，置于14N的培養(yǎng)液中培養(yǎng)，有絲分裂間期DNA分子進(jìn)行半保留復(fù)制，第二代的DNA分子均是一條鏈15N標(biāo)記、互補(bǔ)鏈14N標(biāo)記（虛線畫(huà)出），第三代的DNA分子中，有一半的DNA分子兩條鏈分別含15N和14N，另一半的DNA分子雙鏈均含14N。

圖1 DNA半保留復(fù)制的模型

第二步：構(gòu)建第一次有絲分裂的染色體標(biāo)記模型（圖2）。由于有絲分裂過(guò)程中，無(wú)同源染色體聯(lián)會(huì)、同源染色體分離和非同源染色體自由組合現(xiàn)象，故只以細(xì)胞中的一對(duì)同源染色體A和B為例，來(lái)描述有絲分裂過(guò)程的DNA分子與染色體行為變化之間的關(guān)系。染色體是核基因的載體，染色體A和B上的DNA分子兩條鏈均是15N標(biāo)記。間期DNA分子復(fù)制，染色體A由姐妹染色單體a1和a2構(gòu)成，染色體B由染色單體b1和b2構(gòu)成，且每條染色單體上的DNA都是一條鏈15N，另一條鏈14N。有絲分裂后期著絲粒分裂，分離后的子染色體隨機(jī)地被紡錘絲拉向兩級(jí)，有可能會(huì)出現(xiàn)兩種情況：①一個(gè)子細(xì)胞包含a1、b1染色體，另一個(gè)子細(xì)胞包含a2、b2染色體；② a2、b1染色體移至同一個(gè)子細(xì)胞內(nèi)，a1、b2染色體在另一個(gè)子細(xì)胞內(nèi)。但無(wú)論是屬于哪一種情況，2個(gè)子細(xì)胞的染色體數(shù)都為2n，并且每條染色體上的DNA都是一條鏈15N，另一條鏈14N。

圖2 第一次有絲分裂的染色體標(biāo)記模型

第三步：構(gòu)建第二次有絲分裂的染色體標(biāo)記模型（圖3）。以第一次有絲分裂結(jié)束后可能出現(xiàn)的子細(xì)胞（含同源染色體a1、b1）為例，每條染色體上的DNA分子兩條鏈分別被15N和14N標(biāo)記，第二次有絲分裂間期后，每條染色體上有1/2的染色單體（如①③）仍被15N標(biāo)記。第二次有絲分裂的后期，著絲粒分裂造成含15N的子染色體隨機(jī)地移向兩級(jí)。因此，第二次有絲分裂結(jié)束后，4個(gè)子細(xì)胞的染色體數(shù)仍為2n，但細(xì)胞內(nèi)的染色體上是否含15N是不確定的，有可能所有的染色體均含有15N或均不含15N。當(dāng)然，這也是小概率事件，最有可能是子細(xì)胞內(nèi)部分染色體含15N。

2 減數(shù)分裂的染色體標(biāo)記情況

【例2】若某二倍體高等動(dòng)物的染色體數(shù)為2n，其一個(gè)精原細(xì)胞（假定DNA中的N元素都為15N，其他分子不含15N）在14N的培養(yǎng)液中進(jìn)行了一次減數(shù)分裂，形成4個(gè)子細(xì)胞內(nèi)的染色體標(biāo)記情況如何？

構(gòu)建減數(shù)分裂的染色體標(biāo)記模型（圖4），由于減數(shù)分裂過(guò)程中，存在同源染色體聯(lián)會(huì)、同源染色體分離和非同源染色體自由組合現(xiàn)象，故需以細(xì)胞中的兩對(duì)同源染色體（A和B、C和D）為例，來(lái)描述分裂過(guò)程的DNA分子與染色體行為變化之間的關(guān)系。根據(jù)題意可知，精原細(xì)胞（2n條染色體均被15N標(biāo)記）在14N的培養(yǎng)液中進(jìn)行了一次減數(shù)分裂，DNA分子復(fù)制了一次，細(xì)胞分裂了兩次，復(fù)制后的染色體上每個(gè)DNA分子均是一條鏈被15N標(biāo)記，另一條鏈被14N標(biāo)記，因此產(chǎn)生的4個(gè)子細(xì)胞染色體數(shù)是n，且均被15N標(biāo)記。

圖4 減數(shù)分裂的染色體標(biāo)記模型

3 先有絲分裂再減數(shù)分裂的染色體標(biāo)記情況

【例3】某二倍體高等動(dòng)物的染色體數(shù)為2n，其一個(gè)精原細(xì)胞（假定DNA中的N元素都為15N，其他分子不含15N）在14N的培養(yǎng)液中先進(jìn)行了一次有絲分裂，再進(jìn)行一次減數(shù)分裂，子細(xì)胞內(nèi)的染色體標(biāo)記情況如何？

分析：此題考查的知識(shí)立足于DNA的半保留復(fù)制、有絲分裂和減數(shù)分裂過(guò)程中的染色體行為變化，對(duì)學(xué)生的能力要求較高，難度較大。教師亦可嘗試建構(gòu)模型幫助學(xué)生理解。

此精原細(xì)胞（2n條染色體均被15N標(biāo)記）在14N的培養(yǎng)液中先進(jìn)行了一次有絲分裂，DNA分子復(fù)制了一次，細(xì)胞分裂了一次，通過(guò)構(gòu)建DNA半保留復(fù)制模型（圖1）和第一次有絲分裂的染色體標(biāo)記模型（圖2）可知，產(chǎn)生的兩個(gè)精原細(xì)胞染色體數(shù)目仍為2n，并且每條染色體上的DNA分子都是一條鏈15N，另一條鏈14N。構(gòu)建有絲分裂一次后再進(jìn)行減數(shù)分裂的染色體標(biāo)記模型（圖5），以上述其中一個(gè)精原細(xì)胞的兩對(duì)同源染色體（A和B、C和D）為研究對(duì)象，減數(shù)第一次分裂前的間期，染色體復(fù)制之后，每條染色體上有一半的染色單體（如a1、b1、c1、d1）仍被15N標(biāo)記。減數(shù)第二次分裂后期，著絲粒分裂，含15N標(biāo)記的染色體隨機(jī)移向兩極，因此，產(chǎn)生的子細(xì)胞染色體數(shù)目減半為n條，有可能n條染色體全部有15N或均不含有15N，亦或部分染色體含15N。

若圖5的初級(jí)精母細(xì)胞在減數(shù)第一次分裂前期，同源染色體的非姐妹染色單體a2和b1間發(fā)生了染色體片段的交換，那么a1、a2和b1均含15N，則含a2染色體的配子就比無(wú)交叉互換情況下增加了一條含15N的染色體，此特殊情形在2021年1月浙江省選考試題第25題中有所體現(xiàn)。

圖5 先有絲分裂再減數(shù)分裂的染色體標(biāo)記模型

現(xiàn)對(duì)“細(xì)胞分裂與染色體標(biāo)記”相關(guān)問(wèn)題進(jìn)行歸納梳理，結(jié)果見(jiàn)表1。綜上所述，一個(gè)2n條染色體的細(xì)胞，其染色體上的DNA分子兩條鏈均被標(biāo)記，在不含有標(biāo)記的培養(yǎng)液中進(jìn)行分裂。若DNA復(fù)制了1次，無(wú)論是有絲分裂還是減數(shù)分裂，其子細(xì)胞的染色體全部都被標(biāo)記；若DNA復(fù)制了2次，無(wú)論是連續(xù)的2次有絲分裂還是先有絲分裂再減數(shù)分裂，最終的子細(xì)胞含有標(biāo)記的染色體數(shù)目是不確定的，有可能全部的染色體均含標(biāo)記，或均不含標(biāo)記，亦或部分染色體含有標(biāo)記。

表1 “細(xì)胞分裂與染色體標(biāo)記”相關(guān)問(wèn)題的歸納梳理

教師為學(xué)生建構(gòu)模型不失為一種切實(shí)可行的教學(xué)策略，不僅可以使抽象的事物具體化，將細(xì)胞水平的染色體行為變化和分子水平的DNA半保留復(fù)制的復(fù)雜現(xiàn)象簡(jiǎn)單化，以幫助學(xué)生突破學(xué)習(xí)上的疑難點(diǎn)，還能提高學(xué)生的科學(xué)思維品質(zhì)，發(fā)展學(xué)生的生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)。