楊 媛

（重慶市第十一中學(xué)校 重慶 400061）

突觸活動的調(diào)節(jié)是高中生物學(xué)教學(xué)中要求的一部分，但是受篇幅限制，高中教材對這部分內(nèi)容介紹較少，導(dǎo)致部分教師在教學(xué)中存在一些疑惑和誤區(qū)。

1 誤區(qū)一：突觸前膜釋放神經(jīng)遞質(zhì)的方式均為胞吐

當(dāng)軸突末梢有神經(jīng)沖動傳來時，突觸小泡受到刺激，就會向突觸前膜移動并與之結(jié)合，同時釋放神經(jīng)遞質(zhì)。受此內(nèi)容影響，部分教師就會錯誤地認(rèn)為，所有的神經(jīng)遞質(zhì)都是通過胞吐的形式從突觸前膜釋放到突觸間隙。

實際上，神經(jīng)遞質(zhì)的種類繁多，早期發(fā)現(xiàn)的主要是膽堿類、單胺類、氨基酸及其衍生物等小分子遞質(zhì)。后來，隨著科技的發(fā)展，科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)一些脂溶性的氣體信號分子，如NO、CO、H2S和內(nèi)源性大麻素，在突觸傳遞中起關(guān)鍵性作用。這些氣體性神經(jīng)遞質(zhì)則是通過自由擴散的方式通過細(xì)胞膜。

所以，突觸前膜的神經(jīng)遞質(zhì)未必都是通過胞吐進入突觸間隙，脂溶性氣體分子由于并不包裝在突觸小泡中，其釋放則無需胞吐，而是自由擴散。

2 誤區(qū)二：神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，引發(fā)膜電位變化，即為一次神經(jīng)沖動

神經(jīng)遞質(zhì)會擴散通過突觸間隙，與突觸后神經(jīng)元的相關(guān)受體結(jié)合，形成遞質(zhì)-受體復(fù)合物，從而改變突觸后膜對離子的通透性，引發(fā)突觸后膜電位變化。不少師生誤認(rèn)為引發(fā)膜電位變化，即為一次神經(jīng)沖動。

神經(jīng)沖動又叫做動作電位，是細(xì)胞膜受到一個較強刺激后，產(chǎn)生的一個短暫、快速的膜電位變化。在此期間，細(xì)胞膜內(nèi)外的極性發(fā)生反轉(zhuǎn)，即膜由靜息狀態(tài)的外正內(nèi)負(fù)，轉(zhuǎn)變?yōu)橥庳?fù)內(nèi)正的狀態(tài)，膜發(fā)生去極化。突觸前神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)使后膜的電位發(fā)生除極化（極化狀態(tài)變?。┗虺瑯O化（極化狀態(tài)變大）。但一個興奮性突觸后電位僅能產(chǎn)生0.5 mV的去極化，與使神經(jīng)元達到興奮閾值的至少需要15 mV的去極化電位相去甚遠(yuǎn)。

所以，誘發(fā)一個突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生動作電位，必須有多個興奮性突觸的共同作用。一次單獨的突觸前神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)可以引發(fā)突觸后膜電位變化，但一般不會使突觸后神經(jīng)元達到興奮的閾值，產(chǎn)生神經(jīng)沖動。

3 誤區(qū)三：抑制通過局部電流在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)

屈反射是肢體對損傷性刺激的屈曲反應(yīng)。當(dāng)有害刺激作用于腳部時，引起同側(cè)肢體的屈肌收縮、伸肌舒張，從而使肢體順利屈曲（圖1）。發(fā)生屈反射時，①、②處的神經(jīng)遞質(zhì)均為興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，由于甲為抑制性中間神經(jīng)元，則導(dǎo)致伸肌運動神經(jīng)元抑制，伸肌舒張。若在A、B處分別接一電表，不少師生會錯誤地判斷均能發(fā)生指針偏轉(zhuǎn)。

圖1 屈反射和伸反射示意圖

實際上，興奮的傳導(dǎo)，源于興奮部位產(chǎn)生的刺激強度高于鄰近靜息膜興奮閾值，引發(fā)鄰近區(qū)發(fā)動產(chǎn)生一個完全相同的、新的動作電位。每一個動作電位的產(chǎn)生，都經(jīng)歷了從局部電位到閾電位、離子通道激活、通過電化學(xué)梯度流動的全過程。屈反射中抑制性中間神經(jīng)元興奮后釋放了抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，提高了突觸后膜對K+、Cl-的通透性，使突觸后膜出現(xiàn)超極化，遠(yuǎn)離產(chǎn)生興奮的閾電位值，自然是無法產(chǎn)生局部電流的。

所以，局部電流形成的基礎(chǔ)是膜內(nèi)外離子的跨膜運輸，需要達到閾值激活相關(guān)離子通道，只適用于興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)。

4 誤區(qū)四：一種神經(jīng)遞質(zhì)只能產(chǎn)生一種效應(yīng)

神經(jīng)遞質(zhì)釋放后，往往會與突觸后膜上的相關(guān)受體結(jié)合，傳遞信號。由此，部分師生誤以為突觸后電位的變化取決于神經(jīng)遞質(zhì)的種類。

研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿主要有2種受體：煙堿型（N型）受體和毒蕈型（M型）受體。N型受體存在于交感神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的突觸后膜和神經(jīng)肌肉接頭處，當(dāng)乙酰膽堿和這類受體結(jié)合，能興奮骨骼肌細(xì)胞。M型受體廣泛存在于副交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞上，當(dāng)乙酰膽堿與這類受體結(jié)合后，可產(chǎn)生一系列副交感神經(jīng)末梢興奮的效應(yīng)，包括心臟活動的抑制等。但大部分其他神經(jīng)遞質(zhì)作用效應(yīng)相對單一，如甘氨酸則是脊髓中分布最廣的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。

所以，神經(jīng)遞質(zhì)作用的功能特異性并不是由遞質(zhì)本身決定，而是取決于突觸后受體的類型。

5 誤區(qū)五：神經(jīng)遞質(zhì)只能從突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜

人教版高中生物學(xué)教材《必修3·穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》中有這樣一段話：由于神經(jīng)遞質(zhì)只存在于突觸前膜的突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上，因此神經(jīng)元之間興奮的傳遞只能是單方向的。

教材中提到的神經(jīng)遞質(zhì)是儲存于突觸小泡中的經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)，并不包括所有的信號分子。NO是一種具有自由基性質(zhì)的脂溶性氣體分子，可以透過細(xì)胞膜快速擴散，作用鄰近靶細(xì)胞發(fā)揮效應(yīng)。但NO并沒有專門的儲存及釋放調(diào)節(jié)機制，有別于經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)。在大腦的學(xué)習(xí)和記憶中，往往涉及到突觸連接的重構(gòu)。這一過程既需要突觸前神經(jīng)元釋放神經(jīng)遞質(zhì)作用于突觸后膜，也需要突觸后神經(jīng)元將信息反饋到突觸前膜，NO就充當(dāng)了這一逆行信使的角色，為學(xué)習(xí)記憶提供了分子基礎(chǔ)。

需要補充的是，許多類型的突觸前膜上都存在一些受體。大多數(shù)情況下，突觸前神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)還可通過與突觸前膜的自身受體作用，負(fù)反饋調(diào)節(jié)自身遞質(zhì)的釋放。

所以，突觸連接信號的傳遞遠(yuǎn)比人們想象的更加復(fù)雜。在不同環(huán)境的刺激下，突觸水平的結(jié)構(gòu)和功能還能發(fā)生適應(yīng)性的變化，未必都是單方向的。