邢立達(dá) 曾 嶸 張 羽 邱 亮 佟柏霖 王董浩

1 中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)地球科學(xué)與資源學(xué)院，北京 100083 2 生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)，北京 100083 3 貴州省博物館，貴州貴陽(yáng) 550081

1 概述

貴州省地處云貴高原東部，地質(zhì)歷史悠久，沉積地層較為完整，已發(fā)現(xiàn)大量古生物化石，以埃迪卡拉紀(jì)甕安群(Yinetal.，2017)、中寒武世凱里群(Zhaoetal.，2005)、晚三疊世關(guān)嶺群(汪嘯風(fēng)等，2003)等多個(gè)生物群最為著名。近十余年來(lái)，隨著地質(zhì)與古生物工作者對(duì)脊椎動(dòng)物，尤其是四足類(lèi)足跡化石認(rèn)知的加深，貴州省接連發(fā)現(xiàn)了多處中生代四足類(lèi)骨骼化石點(diǎn)與足跡點(diǎn)(圖1)，并以侏羅紀(jì)與白堊紀(jì)的記錄為主。骨骼化石點(diǎn)包括大方、畢節(jié)、息烽和平壩等地(曾嶸，2020)，足跡點(diǎn)包括三疊系的貞豐牛場(chǎng)等3處，侏羅系的赫章輔處等4處，以及白堊系的赤水寶源等2處。這些發(fā)現(xiàn)在很大程度上補(bǔ)充了該地區(qū)中生代四足類(lèi)動(dòng)物群的多樣性，在一些區(qū)域足跡化石甚至成為了解該地區(qū)古動(dòng)物群的唯一途徑。此外，四足類(lèi)足跡化石還提供了動(dòng)物足部形態(tài)、生活習(xí)性以及運(yùn)動(dòng)方式等多方面的信息，對(duì)研究貴州省中生代的古生態(tài)、古地理等都具有重要的意義。

圖1 貴州省中生代四足類(lèi)足跡化石點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of the Mesozoic tetrapod track sites in Guizhou Province

2 區(qū)域地質(zhì)背景

貴州省構(gòu)造位置屬揚(yáng)子地臺(tái)及其東南大陸邊緣，地層自元古宙至第四系均有出露，以古生界和中生界三疊系最為發(fā)育，同時(shí)古生物化石也十分豐富。文中所描述的足跡化石均來(lái)自中生代。

貴州省三疊系以海相沉積為主，既有臺(tái)地相淺水碳酸鹽巖，又有深水廣海盆地陸源碎屑巖(貴州省地礦局，1987)。發(fā)現(xiàn)脊椎動(dòng)物化石的層位主要是中三疊統(tǒng)下部的關(guān)嶺組。關(guān)嶺組巖性組合為石灰?guī)r、白云巖夾少量泥巖，厚440～810m。根據(jù)巖性組合特征，關(guān)嶺組可分為松子坎段(下段)和獅子山段(上段)，貞豐龍場(chǎng)、牛場(chǎng)和安順幺鋪?zhàn)阚E點(diǎn)都發(fā)現(xiàn)于松子坎段(呂洪波等，2004；Xingetal.，2013)。松子坎段厚130～240m，主要巖性為白云巖與泥巖：底部為厚0.1～3m的黃綠色、灰綠色、灰白色斑脫巖化玻屑凝灰?guī)r(即“綠豆巖”)；下部以灰色中厚層白云巖為主，夾泥質(zhì)白云巖和角礫狀白云巖等；中上部為紫紅色、灰綠色、褐黃色粉砂質(zhì)泥巖、白云質(zhì)泥巖與泥質(zhì)白云巖以及泥質(zhì)灰?guī)r互層(呂洪波等，2004)。

貴州省侏羅系地層發(fā)育不如三疊系，只零星分布于貴州北西部的道真、遵義、貴陽(yáng)、貞豐一線，東部的天柱附近亦有零星出露，以赤水至習(xí)水一帶發(fā)育最好。侏羅系主要為陸相紅色巖系，以河流相及湖相最為發(fā)育，自下而上可分為自流井組、沙溪廟組、遂寧組和蓬萊鎮(zhèn)組，其中自流井組發(fā)育最為齊全，為一套濱湖及淺湖沉積(貴州省地礦局，1987；張曉詩(shī)等，2016)。畢節(jié)響水大轉(zhuǎn)彎足跡點(diǎn)和仁懷茅臺(tái)巖灘足跡點(diǎn)都發(fā)現(xiàn)于自流井組馬鞍山段(張曉詩(shī)等，2016；Xingetal.，2019a，2019b)，該段為一套灰白色、鐵紅色薄—中厚層細(xì)粒石英砂巖、長(zhǎng)石石英砂巖與褐紅色薄層泥質(zhì)粉砂巖或粉砂質(zhì)泥巖、泥質(zhì)互層，局部夾褐色薄—中厚層礫巖。赫章輔處足跡點(diǎn)發(fā)現(xiàn)于下侏羅統(tǒng)龍頭山群，巖性為紫紅色、黃綠色泥巖、頁(yè)巖，夾淺灰色、紫褐色、灰綠色中厚層至厚層砂巖、長(zhǎng)石石英砂巖、鈣質(zhì)粉砂巖，大致與四川盆地下侏羅統(tǒng)珍珠沖組或川南香溪群上部相當(dāng)(Xingetal.，2021)。

貴州省白堊系僅零星出露，面積小，主要分布于水城、晴隆、貞豐一線北東廣大地區(qū)，缺失早白堊世早、中期沉積。其中，赤水、習(xí)水地區(qū)的白堊系與四川盆地毗連，屬大型內(nèi)陸拗陷盆地邊緣河流沉積(邢立達(dá)等，2016；曾嶸，2020)。目前，僅在四川盆地東南緣的貴州赤水寶源和習(xí)水同民發(fā)現(xiàn)有脊椎動(dòng)物足跡化石記錄(Xingetal.，2011)。赤水和習(xí)水地區(qū)的白堊系紅層屬白堊系中部夾關(guān)組(窩頭山組)，為一套陸相沉積，主要巖性為紫紅色、磚紅色、紫灰色厚層中細(xì)粒長(zhǎng)石石英砂巖，夾多層紫紅色泥巖，底部為礫巖層(四川省地質(zhì)礦產(chǎn)局，1997)。

3 足跡點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)和特征

迄今為止，在貴州省已發(fā)現(xiàn)的恐龍足跡點(diǎn)共9處，包括三疊系的貞豐牛場(chǎng)、貞豐龍場(chǎng)、安順幺鋪共3處，侏羅系的赫章輔處、畢節(jié)響水(2處)、仁懷茅臺(tái)共4處，以及白堊系的赤水寶源和習(xí)水同民2處。對(duì)上述9處足跡點(diǎn)，筆者整理和總結(jié)了它們的發(fā)現(xiàn)史、研究現(xiàn)狀、足跡類(lèi)型與特征及其所反映的古生態(tài)信息，并分別予以介紹。

3.1 貞豐牛場(chǎng)

貞豐牛場(chǎng)足跡點(diǎn)位于貴州省黔西南布依族苗族自治州貞豐縣北盤(pán)江鎮(zhèn)(原牛場(chǎng)鄉(xiāng))青杠林村上壩組自然村，足跡化石產(chǎn)出于中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組松子坎段泥裂構(gòu)造發(fā)育的泥質(zhì)白云巖層面上，共發(fā)現(xiàn)有3條行跡，計(jì)60個(gè)足跡(Xingetal.，2013)。目前暴露的含足跡化石的層面面積約100m2，3條行跡分別長(zhǎng)10m、9m和2m。其中行跡A保存最好，后足跡五趾，多數(shù)后足跡保存有對(duì)應(yīng)的三趾型前足跡。另外2條行跡(B與C)稍淺，多數(shù)未保存前足跡(圖2；表1)。

20世紀(jì)60年代，當(dāng)?shù)卮迕裨诮ㄔ旒Z食曬場(chǎng)時(shí)，在地表發(fā)現(xiàn)了這些奇怪的爪印，認(rèn)為是傳說(shuō)中的神鬼所留(Xingetal.，2013)。1988年4月，貴州省博物館自然部王新金根據(jù)貞豐縣城建局張英群提供的線索，赴上壩村考察了這些足跡，對(duì)此批腳印進(jìn)行了翻模并在之后以模型展出過(guò)。1988年5月，貴州省地質(zhì)礦產(chǎn)局區(qū)域地質(zhì)調(diào)查隊(duì)的王雪華和馬驥對(duì)這些足跡進(jìn)行了考察，并進(jìn)行了簡(jiǎn)要的描述，認(rèn)為其應(yīng)屬于恐龍足跡(王雪華等，1989)。之后，呂洪波等(2004)描述了該批足跡，認(rèn)為其保存在近岸淺水環(huán)境的泥裂泥質(zhì)白云巖層面上，為Chirotherium(手獸足跡)；這是在中國(guó)首次記錄的Chirotherium，但作者沒(méi)有給出具體遺跡種。Lockley和Matsukawa(2009)對(duì)比了貴州與歐洲各地發(fā)現(xiàn)的Chirotherium，Klein和Lucas(2010)在討論全球三疊紀(jì)四足動(dòng)物足跡的生物地層和地質(zhì)年代意義時(shí)，認(rèn)為牛場(chǎng)的Chirotherium可歸入C.barthii。

A—貞豐牛場(chǎng)的Chirotherium barthii；B—貞豐龍場(chǎng)的Chirotherium barthii；C—安順幺鋪的Anshunpes aquacursor；D—安順幺鋪的Dikoposichnus luopingensis；E—赫章輔處的Brontopodus-like；F—赫章輔處的Eubrontes-type；G—赫章輔處的Anomoepus-type；H—畢節(jié)響水的cf. Brontopodus；I—仁懷茅臺(tái)的Liujianpus shunan；J—仁懷茅臺(tái)的Grallator；K—赤水寶源的cf. Irenesauripus isp.；L—習(xí)水同民的Gigandipus chiappei； M—習(xí)水同民的Eubrontes-type；N—習(xí)水同民的Wupus isp.圖2 貴州省中生代四足類(lèi)足跡化石形態(tài)簡(jiǎn)圖Fig.2 Morphological schematic diagram of the Mesozoic tetrapod tracks in Guizhou Province

邢立達(dá)等于2011年考察并詳細(xì)記錄了牛場(chǎng)的Chirotherium，從形態(tài)特征與系統(tǒng)分類(lèi)等方面詳細(xì)描述了這批足跡，亦將其歸入C.barthii(Xingetal.，2013)。鑒定基于以下特征： 長(zhǎng)22～25cm、中等大小的chirotheriids(手獸足跡類(lèi))，行跡窄，步幅角143°～164°，復(fù)步長(zhǎng)也相對(duì)較低；前足跡比后足跡更強(qiáng)烈地向行跡中線外轉(zhuǎn)，分別為11°與20°；后足跡的第Ⅰ～Ⅳ趾較短且細(xì)，其中第Ⅱ與第Ⅳ趾對(duì)稱(chēng)，近乎等長(zhǎng)，中間的第Ⅲ趾最長(zhǎng)，第Ⅰ趾較短較細(xì)且位于稍后的位置，第Ⅰ～Ⅳ趾的近端趾墊形成后凹的邊界；后足跡的第Ⅴ趾有1個(gè)大的橢圓形近端趾墊，位于第Ⅳ趾的中線上，并且具有明顯彎曲的、收窄的趾骨區(qū)；前足跡的第Ⅲ趾最長(zhǎng)，第Ⅱ趾和第Ⅳ趾較短且等長(zhǎng)，第Ⅰ趾和第Ⅴ趾短但極少保存，第Ⅳ趾和第Ⅴ趾橫向伸展(Xingetal.，2013)。

3.2 貞豐龍場(chǎng)

貞豐龍場(chǎng)足跡點(diǎn)位于黔西南布依族苗族自治州貞豐縣龍場(chǎng)鄉(xiāng)北石灰窯村新修的關(guān)(嶺)興(義)公路西側(cè)，與牛場(chǎng)足跡點(diǎn)相距十幾千米，層位與牛場(chǎng)一致，為中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組松子坎段。龍場(chǎng)的足跡由至少3個(gè)造跡者所留，但行跡較為凌亂，保存較差。這批足跡由呂洪波等于2003年11月發(fā)現(xiàn)，并于次年描述，亦將其歸入Chirotherium(呂洪波等，2004)。Xing 等(2013)詳細(xì)描述了這批足跡，記錄了至少7個(gè)后足跡和1個(gè)前足跡。從形態(tài)上，龍場(chǎng)足跡與牛場(chǎng)足跡相似，但略小，后足跡長(zhǎng)15cm，保存亦較差，各個(gè)趾之間的隔離度較低，其中保存較好的標(biāo)本顯示了第Ⅰ趾有圓形的趾墊，第V趾近端膨大。這批標(biāo)本亦被歸入C.barthii(Xingetal.，2013)(圖2；表1)。

3.3 安順幺鋪

安順幺鋪?zhàn)阚E點(diǎn)位于安順市經(jīng)濟(jì)技術(shù)開(kāi)發(fā)區(qū)么鋪鎮(zhèn)紅龍村將軍山，距紅龍村西南約542m(曾嶸，2020)。幺鋪?zhàn)阚E點(diǎn)的分布范圍長(zhǎng)約26m、寬約5.7m。足跡化石產(chǎn)自中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組下段薄至中厚層泥質(zhì)白云巖的層面上，層面泥裂發(fā)育，屬于潟湖或淺海沉積。

2009年，貴州省博物館蔡回陽(yáng)等在開(kāi)展第三次全國(guó)文物普查工作期間，在安順市文物局工作人員的帶領(lǐng)下考察發(fā)現(xiàn)了該足跡點(diǎn)。2017年7月，貴州省博物館與中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)的學(xué)者對(duì)該足跡點(diǎn)進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，記錄了400多個(gè)海生爬行類(lèi)足跡。2018年底，貴州省博物館、中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)與德國(guó)古爬行及兩棲動(dòng)物博物館的學(xué)者再次對(duì)足跡點(diǎn)進(jìn)行詳細(xì)考察。

安順幺鋪?zhàn)阚E點(diǎn)發(fā)現(xiàn)有22條行跡和200多個(gè)孤立的足跡以及一些不確定的痕跡(Xingetal.，2020)。所有的足跡都明顯不同于陸生造跡者的足跡，而是屬于海生爬行類(lèi)在水底留下的足跡。其中，12條行跡和1個(gè)孤立的足跡被歸入Dikoposichnusluopingensis(羅平雙槳跡)(Xingetal.，2020)(圖2，表1)。D.luopingensis是由中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地調(diào)中心的學(xué)者在云南省羅平縣首次發(fā)現(xiàn)并命名的，屬于中生代海生爬行類(lèi)——幻龍類(lèi)的覓食跡，是幻龍類(lèi)用前肢在海床上同步移動(dòng)造成的(Zhangetal.，2014)。幺鋪?zhàn)阚E點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的Dikoposichnus亦呈半月—新月形的槽狀凹陷，單個(gè)足跡最長(zhǎng)軸長(zhǎng)5～20cm，有3～4個(gè)側(cè)向尖銳的爪印，后緣有1圈向后推移的沉積物堆。幺鋪Dikoposichnus基本上成對(duì)出現(xiàn)，且相對(duì)于行進(jìn)路線對(duì)稱(chēng)分布，足跡與行跡的整體形態(tài)與云南產(chǎn)出的Dikoposichnus相同(Xingetal.，2020)。

層面上另外一類(lèi)足跡的形態(tài)和行跡模式與Dikoposichnus明顯不同，Xing 等(2020)將其命名為Anshunpesaquacursor(奔波安順足跡)(圖2，表1)。Anshunpes為半跖行—跖行性的四趾型足跡，足跡長(zhǎng)約15cm，寬9cm，整體形態(tài)較長(zhǎng)，各趾粗壯，其中第Ⅱ趾和第Ⅲ趾最長(zhǎng)，而第Ⅳ趾和第Ⅴ趾較短，足跡后部通常有1個(gè)拉長(zhǎng)的雙葉狀或三葉狀的“足跟”。行跡整體較寬，為45.8cm，左右足跡對(duì)稱(chēng)分布，全部向外轉(zhuǎn)，是典型的擁有水下游泳或海底行走習(xí)性的四足動(dòng)物所留。Anshunpes的行跡規(guī)律表明其造跡者采用同步運(yùn)動(dòng)、劃行或撐行(punting)的運(yùn)動(dòng)方式——即對(duì)稱(chēng)的左、右肢同時(shí)運(yùn)動(dòng)，潛在的造跡者為龍龜類(lèi)和楯齒龍類(lèi)。這是迄今最早的關(guān)于楯齒龍或龍龜類(lèi)動(dòng)物游泳或“撐行”運(yùn)動(dòng)的遺跡化石記錄(Xingetal.，2020)。

層面上還有部分遺跡很難確定來(lái)源，這些遺跡包括4種類(lèi)型： 第1種呈短而深的平行溝槽，類(lèi)似Anshunpes，但邊緣較為鋒利，可能為鰭行跡；第2種為零散分布的凹痕，形態(tài)類(lèi)似于魚(yú)巢或魚(yú)類(lèi)覓食跡，但不涉及任何足跡模式，不能確定是否與前述2種足跡的造跡者存在關(guān)聯(lián)；第3種為“多節(jié)”索狀堆積結(jié)構(gòu)，可能是魚(yú)類(lèi)的糞便；第4種形如沙漏，代表一些鈣質(zhì)沉積物(Xingetal.，2020)。

3.4 赫章輔處

赫章輔處冒沙井足跡點(diǎn)位于赫章縣輔處彝族苗族鄉(xiāng)南部的冒沙井，在農(nóng)舍附近約20m2、坡度約30°的斜坡上分布有恐龍足跡，相鄰區(qū)域也有零星發(fā)現(xiàn)。足跡包括31個(gè)獸腳類(lèi)足跡、1個(gè)疑似鳥(niǎo)臀類(lèi)足跡和9個(gè)蜥腳類(lèi)足跡，均保存于下侏羅統(tǒng)龍頭山群的細(xì)砂巖層面上。

2018年5月，貴州省博物館、中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)和赫章縣文物事業(yè)管理局組成的聯(lián)合考察組對(duì)赫章縣古基鄉(xiāng)恐龍化石點(diǎn)進(jìn)行勘察時(shí)，根據(jù)群眾提供的線索，在距古基鄉(xiāng)化石點(diǎn)以西50km處的赫章縣輔處發(fā)現(xiàn)了恐龍足跡化石。2018年12月，貴州省博物館邀請(qǐng)中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)和自貢恐龍博物館學(xué)者再次詳細(xì)考察赫章恐龍足跡點(diǎn)。

31個(gè)獸腳類(lèi)足跡形成4條行跡，保存最好的1條行跡包括4個(gè)足跡，平均長(zhǎng)16.8cm，平均長(zhǎng)寬比為1.5，爪印尖銳，有2個(gè)清晰的跖趾墊，趾印式為x-3-3-4-x，第Ⅱ趾與第Ⅳ趾之間的趾間角平均為53°，平均步幅角為166°，足跡長(zhǎng)與單步長(zhǎng)之比為1︰2.91。其他3條行跡的足跡平均長(zhǎng)度分別為19.5cm、15.1cm和14.3cm。這些足跡的形態(tài)可歸入Eubrontestype。有1個(gè)孤立足跡比較特殊，僅9cm長(zhǎng)，長(zhǎng)寬比1.0，第Ⅱ趾和第Ⅳ趾之間的夾角更寬，達(dá)79°，形態(tài)上與鳥(niǎo)臀類(lèi)足跡Anomoepustype非常相似。大部分蜥腳類(lèi)足跡是孤立存在的，只有2個(gè)足跡構(gòu)成一單步： 前足跡長(zhǎng)15cm，呈弱U形，長(zhǎng)寬比為0.7，沒(méi)有明顯的爪印，跖趾區(qū)成凹形；后足跡為橢圓形，平均長(zhǎng)35.8cm，長(zhǎng)寬比為1.4，無(wú)明顯的爪印，跖趾區(qū)后緣平滑彎曲；整體形態(tài)特征可歸入Brontopodustype(Xingetal.，2021)(圖2，表1)。

3.5 畢節(jié)響水

畢節(jié)響水大轉(zhuǎn)彎足跡點(diǎn)位于畢節(jié)市金海湖新區(qū)響水鄉(xiāng)北西向直線距離7km處的大轉(zhuǎn)彎南東簡(jiǎn)易公路南西側(cè)巖壁的砂巖層面上?？杉?xì)分為相距300m的2個(gè)足跡點(diǎn)，都產(chǎn)于下侏羅統(tǒng)自流井組馬鞍山段中厚巖屑石英砂巖層面上。

大轉(zhuǎn)彎足跡點(diǎn)一號(hào)點(diǎn)于2016年由成都理工大學(xué)張曉詩(shī)等在區(qū)域地質(zhì)調(diào)查中首次發(fā)現(xiàn)，并認(rèn)為由蜥腳類(lèi)恐龍所留(張曉詩(shī)等，2016)。同年11月，畢節(jié)市文物局戴犁和中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所張立召在響水鄉(xiāng)進(jìn)行野外考察時(shí)，亦發(fā)現(xiàn)了路邊巖石上的足跡。2016年12月，畢節(jié)市文物局邀請(qǐng)中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)學(xué)者考察該足跡點(diǎn)，并在附近發(fā)現(xiàn)二號(hào)點(diǎn)。

大轉(zhuǎn)彎足跡點(diǎn)一號(hào)點(diǎn)共有3條行跡，其中保存最好的S1行跡共有17個(gè)足跡，包括5個(gè)前足跡和12個(gè)后足跡，前足跡平均長(zhǎng)15.2cm，后足跡平均長(zhǎng)35.2cm。保存較好的前足跡呈橢圓形至弱U形，沒(méi)有明顯的爪印，跖趾區(qū)成凹形，而后足跡為橢圓形，長(zhǎng)寬比為1.3，無(wú)明顯的爪印，遠(yuǎn)端的不規(guī)則凹陷可能代表趾或爪印，跖趾區(qū)后緣平滑彎曲。后足三角寬/后足長(zhǎng)的值為1.5，表明該行跡間距較寬，整體形態(tài)可歸入寬間距的Brontopodustype，指示一類(lèi)相對(duì)小型的蜥腳類(lèi)造跡者(Xingetal.，2019a)(圖2，表1)。

大轉(zhuǎn)彎足跡點(diǎn)二號(hào)點(diǎn)有1條不完整的行跡，包括3個(gè)足跡，其中只有1個(gè)前足跡完整，余下1對(duì)前后足跡皆不完整。完整的前足跡呈U形，足趾Ⅰ、Ⅱ+Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ上有可識(shí)別的爪印，長(zhǎng)寬比為0.8。這批足跡從形態(tài)上亦可歸為蜥腳類(lèi)(Xingetal.，2019a)。

大轉(zhuǎn)彎足跡點(diǎn)是貴州首次記錄的侏羅紀(jì)恐龍足跡。該發(fā)現(xiàn)亦再次表明，中國(guó)西南地區(qū)早侏羅世的蜥腳類(lèi)恐龍足跡似乎具相當(dāng)大的多樣性，包括窄間距的Parabrontopodus、寬間距Brontopodustype、以及basal sauropodomorph(基干蜥腳型類(lèi))足跡(Xingetal.，2019a)。

3.6 仁懷茅臺(tái)

仁懷茅臺(tái)巖灘足跡點(diǎn)位于貴州省仁懷市茅臺(tái)鎮(zhèn)巖灘村一酒廠內(nèi)。足跡化石保存于下侏羅統(tǒng)自流井組馬鞍山段中厚泥質(zhì)巖屑石英砂巖層面上，面積約350m2，足跡至少250個(gè)，其中僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)獸腳類(lèi)足跡，其他都是蜥腳類(lèi)足跡(Xingetal.，2019b)。

2013年夏，茅臺(tái)鎮(zhèn)赤水河畔一酒廠在建造制酒車(chē)間時(shí)，考慮到其后側(cè)邊坡地帶巖層不夠牢固，于是對(duì)邊坡進(jìn)行清理，清理至下部時(shí)發(fā)現(xiàn)一個(gè)完整的巖石面，質(zhì)地堅(jiān)硬，有許多深淺不一的印痕。2017年夏，該公司員工郭松波懷疑后山凹坑為恐龍足跡，向貴州省博物館和中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)報(bào)告。2017年8月，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)等單位學(xué)者前往化石點(diǎn)考察。2018年10月，仁懷市政府對(duì)化石點(diǎn)用鋼化玻璃覆蓋保護(hù)。

巖灘足跡點(diǎn)至少有3層：最底層的砂巖上至少有10個(gè)足跡，但只保留了不清晰的卵圓形輪廓；中部砂巖層約保存了250個(gè)足跡，這些足跡保存完好，輪廓清晰；上部砂巖層只有1個(gè)孤立的后足跡。在中部砂巖層共識(shí)別出行跡14條，包括足跡97個(gè)，均屬于蜥腳類(lèi)足跡。所有行跡近于平行，反映恐龍為群居生活(Xingetal.，2019b)。

巖灘蜥腳類(lèi)足跡可分為2個(gè)類(lèi)型，類(lèi)型A的后足跡長(zhǎng)32.5～39.0cm，平均長(zhǎng)寬比為1.3，趾的方向與后足中軸平行，足跡在前部約46%～50%部位橫向分割。前足跡為五趾型到半圓形，長(zhǎng)9～18cm，平均長(zhǎng)寬比為0.6。前足跡以63°向行跡中線外轉(zhuǎn)，明顯大于后足跡的外轉(zhuǎn)角度(約32°)。前足跡平均步幅角為87°，小于后足跡的105°。類(lèi)型A與四川省古藺縣椒園足跡點(diǎn)下侏羅統(tǒng)自流井組的蜥腳類(lèi)Liujianpusshunan(Xingetal.，2016)非常相似，兩足跡點(diǎn)亦相距較近，椒園位于巖灘以西43km處。Xing等(2019b)將類(lèi)型A歸入Liujianpusshunan(圖2，表1)。

類(lèi)型B的形態(tài)特征與類(lèi)型A截然不同，缺乏前足跡和后足跡腳跟印，只保留有細(xì)長(zhǎng)、逐漸變細(xì)、平行的趾跡。保存較好的后足跡平均長(zhǎng)31.5cm，長(zhǎng)寬比為1.4。四趾中，第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾的趾跡較長(zhǎng)較深，第Ⅰ趾的趾跡較短較淺。足跡后端保留有突起，表明基底沉積物被足掌耙起并堆積在跟部。這種特殊的形態(tài)此前并沒(méi)有被記錄過(guò)，Xing 等(2019b)認(rèn)為有3種可能性： (1)造跡者四足向兩足的轉(zhuǎn)換；(2)水體環(huán)境下的游泳行為；(3)幻跡。

該足跡點(diǎn)保存有舌狀波痕、具有獨(dú)特褶皺痕跡的微生物構(gòu)造等沉積構(gòu)造，表明此處為不利于無(wú)脊椎動(dòng)物棲息的半干旱環(huán)境。這與早侏羅世蜥腳類(lèi)足跡通常與半干旱古環(huán)境有關(guān)(Xingetal.，2019b)相一致。

巖灘足跡點(diǎn)僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)小型三趾型足跡。該足跡長(zhǎng)20cm，長(zhǎng)寬比為1.67，形態(tài)上可歸屬于經(jīng)典的獸腳類(lèi)足跡Grallator(蹺腳龍足跡)(Xingetal.，2019b)

3.7 赤水寶源

赤水寶源足跡點(diǎn)位于貴州省赤水市寶源鄉(xiāng)聯(lián)華村，屬于赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)范圍。足跡產(chǎn)自下白堊統(tǒng)上部夾關(guān)組(窩頭山組)1塊面積14m×11m、幾乎垂直的砂巖坍塌體上。

多年前，當(dāng)?shù)厝税l(fā)現(xiàn)在聯(lián)華村森林中的一些巖石上有形狀像雞爪的足跡，村民們叫它“天雞石”或“仙雞石”(Xingetal.，2011)。2009年，邢立達(dá)赴實(shí)地考察，在1塊大型的、幾乎垂直的砂巖坍塌體上發(fā)現(xiàn)多個(gè)恐龍足跡。2019年7月，貴州省博物館和中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究考察隊(duì)再赴化石點(diǎn)考察，在周邊又有新發(fā)現(xiàn)。

Xing等(2011)描述了7條獸腳類(lèi)行跡和一些孤立的足跡。足跡共72個(gè)，包括三趾和四趾型，足跡的長(zhǎng)度在15～19cm之間，長(zhǎng)寬比為1，每個(gè)足趾都有鋒利的爪印，可能的趾墊式為2-2-4-4-x，步幅角為165°。從形態(tài)上，這批足跡暫時(shí)被歸入cf.Irenesauripusisp.(圖2，表1)。這批足跡中大多數(shù)標(biāo)本的跖趾區(qū)都保存了不同大小的、延長(zhǎng)的跖骨印，重復(fù)出現(xiàn)的跖骨印可能代表了一種特殊的沉積環(huán)境，比如地面非常泥濘致恐龍行走困難才留下的獨(dú)特痕跡。但是，來(lái)自四川漢溪足跡點(diǎn)的同類(lèi)足跡卻表明，這種行走步態(tài)對(duì)恐龍的速度并無(wú)明顯的影響(Xingetal.，2015)。基于2011年及之前的夾關(guān)組足跡化石記錄，Xing等(2011)認(rèn)為當(dāng)?shù)卦绨讏资赖目铸垊?dòng)物群缺乏蜥腳類(lèi)，以獸腳類(lèi)和鳥(niǎo)腳類(lèi)為主，但此后夾關(guān)組新發(fā)現(xiàn)的多處足跡點(diǎn)均發(fā)現(xiàn)了蜥腳類(lèi)足跡(邢立達(dá)等，2016)。

3.8 習(xí)水同民

習(xí)水同民藺江足跡點(diǎn)位于貴州省遵義市習(xí)水縣同民鎮(zhèn)藺江村，屬于習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)范圍。足跡產(chǎn)自下白堊統(tǒng)上部夾關(guān)組，分布在藺江村同民河畔紅色砂巖層面上。足跡共64個(gè)，其中56個(gè)足跡可識(shí)別出10條行跡，另外8個(gè)為孤立的足跡。

2016年7月，同民鎮(zhèn)干部袁銳在藺江村調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)了這些奇怪的印記，向相關(guān)部門(mén)報(bào)告。2017年5月，貴州省博物館自然部蔡回陽(yáng)等前往考察。同年7月，由貴州省博物館、中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)地球科學(xué)與資源學(xué)院、自貢恐龍博物館組成的聯(lián)合考察隊(duì)考察該足跡點(diǎn)。

藺江足跡點(diǎn)10條行跡中，有1條保存良好的四趾型足跡行跡包括3個(gè)足跡，平均長(zhǎng)32.0cm，平均長(zhǎng)寬比為1.3，第Ⅲ趾最長(zhǎng)，其次是第Ⅱ趾和第Ⅳ趾，后中指向的第Ⅰ趾平均長(zhǎng)為10cm，趾墊式為1--3-4-x，各趾都有鋒利的爪印，第Ⅱ趾與第Ⅳ趾之間的趾間角平均為61°，步幅角約為127°。Xing等(2018)綜合該行跡特征，將其歸入Gigandipus，因其具有較低的中趾前凸和小的長(zhǎng)寬比等特征，區(qū)別于該屬的其他種，遂命名一新種：Gigandipuschiappei(圖2，表1)。

藺江足跡點(diǎn)的其他獸腳類(lèi)足跡的長(zhǎng)度均在10～25cm之間，與經(jīng)典的Eubrontestype足跡相似，因此都可歸入此類(lèi)。其中1個(gè)孤立的足跡位于足跡層面西南端約12m處，該足跡長(zhǎng)19.4cm，長(zhǎng)寬比為1.0，具有異常延伸的、長(zhǎng)達(dá)35.2cm的跖骨墊。

該足跡點(diǎn)另有9個(gè)三趾型鳥(niǎo)類(lèi)足跡，保存較好的足跡長(zhǎng)11.2cm，長(zhǎng)寬比為0.6～0.7，第Ⅱ趾與第Ⅳ趾之間的趾間角為130°～147°，步幅角為134°～154°。該形態(tài)學(xué)與重慶綦江蓮花保寨足跡點(diǎn)的Wupus非常相似，但與Wupusagilis有一定差別，Xing 等(2018)暫且將其歸為Wupusisp.。

4 新足跡點(diǎn)： 貞豐龍場(chǎng)

2019年，在上述9個(gè)足跡點(diǎn)之一的貞豐龍場(chǎng)又發(fā)現(xiàn)4個(gè)足跡，對(duì)這4個(gè)新發(fā)現(xiàn)的足跡筆者開(kāi)展了詳細(xì)的考察和研究。

4.1 發(fā)現(xiàn)過(guò)程與地質(zhì)背景

2019年8月，貴州省博物館曾嶸和中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所技術(shù)人員張鵬杰、桂友、王松在貞豐縣龍場(chǎng)鄉(xiāng)進(jìn)行野外考察時(shí)，在關(guān)興公路西側(cè)的貞豐縣龍場(chǎng)鎮(zhèn)第二中學(xué)對(duì)面巖壁層面上發(fā)現(xiàn)了4個(gè)趾痕明顯的爬行動(dòng)物足跡。同年9月，貴州省博物館邀請(qǐng)中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)邢立達(dá)課題組前往現(xiàn)場(chǎng)考察。

考察發(fā)現(xiàn)，該足跡點(diǎn)位于呂洪波等(2004)首次記錄的龍場(chǎng)足跡點(diǎn)的上部約10m處，原足跡點(diǎn)可能在施工過(guò)程中被剝?nèi)?，因此無(wú)法確定與原行跡的關(guān)系。足跡點(diǎn)仍在關(guān)嶺組松子坎段的中上部泥質(zhì)白云巖表面，該巖層表面發(fā)育泥裂構(gòu)造，并被后期2組節(jié)理截切。足跡點(diǎn)所在崖壁的地層褶皺變形，出露一系列向斜、背斜以及逆斷層等構(gòu)造(圖3；圖4)。

4.2 研究方法

本課題組使用iPhone 7拍攝照片。使用三維圖片重建軟件Agisoft Metashape Professional Edition(v. 1.5.0)、數(shù)據(jù)分析可視化軟件Paraview(v. 5.0.0)和三維點(diǎn)云處理軟件CloudCompare(v. 2.6.1)制作了三維圖片，繪制了輪廓圖。

4.3 描述與分類(lèi)

在龍場(chǎng)新足跡點(diǎn)(文中稱(chēng)之為龍場(chǎng)二號(hào)足跡點(diǎn))發(fā)現(xiàn)有至少4個(gè)足跡，其中3個(gè)構(gòu)成1條行跡，編號(hào)為L(zhǎng)C-T1-L1、LC-T1-R1和LC-T1-L2，另1個(gè)為孤立足跡，編號(hào)為L(zhǎng)C-TI1(圖5)。4個(gè)足跡保存情況都不佳：LC-T1-L1長(zhǎng)19.5cm，缺失第V趾末端，第Ⅰ～Ⅳ趾寬15cm；LC-T1-R1缺失第V趾跟部，寬20cm，第Ⅰ～Ⅳ趾寬16cm，單步為74cm；LC-TI1缺失第V趾，第Ⅰ～Ⅳ趾寬10cm。從尺寸上看，龍場(chǎng)二號(hào)點(diǎn)行跡T1的足跡長(zhǎng)約20cm，大于下部足跡點(diǎn)保存最好的足跡的長(zhǎng)度(13cm)，LC-TI1則接近下部足跡點(diǎn)足跡的尺寸。從形態(tài)上看，二號(hào)點(diǎn)足跡與先前發(fā)現(xiàn)的下部足跡點(diǎn)保存不好的足跡非常相似，各個(gè)趾之間的隔離度較低，第Ⅰ～Ⅳ趾較短且細(xì)，第Ⅱ趾與第Ⅳ趾對(duì)稱(chēng)，近乎等長(zhǎng)，中間的第Ⅲ趾最長(zhǎng)。龍場(chǎng)二號(hào)足跡點(diǎn)足跡的單步與下部足跡點(diǎn)的足跡基本一致，表明其運(yùn)動(dòng)狀態(tài)相似。綜合以上形態(tài)學(xué)特征，龍場(chǎng)二號(hào)足跡點(diǎn)的足跡可歸入Chirotherium。LC-T1這種狹窄的行跡亦與德國(guó)圖林根南部Hildburghausen附近He?berg 地區(qū)的Chirotheriumbarthii模式標(biāo)本行跡一致。

A—2016年4月衛(wèi)星圖，綠點(diǎn)為龍場(chǎng)舊足跡點(diǎn)；B—2020年11月衛(wèi)星圖，綠點(diǎn)為龍場(chǎng)舊足跡點(diǎn)，紅點(diǎn)為新足跡點(diǎn)；C——白圈內(nèi)為新發(fā)現(xiàn)的龍場(chǎng)足跡圖3 貴州省貞豐縣龍場(chǎng)鄉(xiāng)中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組松子坎段龍場(chǎng)二號(hào)足跡點(diǎn)的衛(wèi)星與野外照片F(xiàn)ig.3 Satellite and field images of the Songzikan Member of Middle Triassic Guanling Formation at No.2 Longchang track site in Longchang Township，Zhenfeng County，Guizhou Province

A—足跡層面；B—龍場(chǎng)新發(fā)現(xiàn)足跡的1個(gè)單步；C—與B對(duì)應(yīng)的輪廓圖圖4 貴州省貞豐縣龍場(chǎng)鄉(xiāng)中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組松子坎段龍場(chǎng)二號(hào)足跡點(diǎn)的現(xiàn)場(chǎng)與足跡圖Fig.4 Photographs and interpretative outline drawings of the Songzikan Member of Middle Triassic Guanling Formation at No.2 Longchang track site in Longchang Township，Zhenfeng County，Guizhou Province

圖5 貴州省貞豐縣龍場(chǎng)鄉(xiāng)中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組松子坎段龍場(chǎng)二號(hào)足跡點(diǎn)新發(fā)現(xiàn)足跡的照片(A，D，G)，三維照片(B，E，H)和輪廓圖(C，F(xiàn)，I)Fig.5 Photographs(A，D，G)，3D images(B，E，H)and interpretative outline drawings(C，F(xiàn)，I)of newly found tracks of the Songzikan Member of Middle Triassic Guanling Formation at No.2 Longchang track site in Longchang Township，Zhenfeng County，Guizhou Province

4.4 討論

對(duì)貴州貞豐龍場(chǎng)二號(hào)足跡點(diǎn)Chirotherium足跡的3D化信息采集，為這些保存不佳的足跡提供了更多的形態(tài)學(xué)細(xì)節(jié)，如各趾的深度等。龍場(chǎng)二號(hào)足跡點(diǎn)與龍場(chǎng)足跡點(diǎn)足跡尺寸的差異，亦表明該地區(qū)有更多個(gè)體的Chirotherium造跡者活動(dòng)，增加了其豐度。

從形態(tài)上看，Chirotherium的造跡者代表了chirotheriid(手獸科)中最發(fā)達(dá)的后足跡形態(tài)，并展示了向功能性三趾型足跡演化的趨勢(shì)(Haubold and Klein，2002；Klein and Lucas，2021；Kleinetal.，in press)。其潛在的造跡者被認(rèn)為是早期的avemetatarsalians(鳥(niǎo)跖類(lèi))和/或crocodylian-stem archosaurs(主龍類(lèi)鱷類(lèi)干群)，它們演化出類(lèi)似的后足結(jié)構(gòu)，例如一些poposauroids(波波龍超科)成員(Farlowetal.，2014；Klein and Lucas，2021)。

貴州貞豐牛場(chǎng)、龍場(chǎng)和龍場(chǎng)二號(hào)足跡點(diǎn)的Chirotherium足跡總數(shù)為72個(gè)，造跡者為6個(gè)，后足跡長(zhǎng)度13～25cm，具有較高的豐度(表1)。就化石記錄而言，Chirotherium目前在中國(guó)南部的分布亦較為廣泛，除了貴州的記錄外，還包括云南會(huì)澤和四川攀枝花的發(fā)現(xiàn)。

云南會(huì)澤Chirotherium發(fā)現(xiàn)于中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組松子坎段，包括了4條Chirotheriumbarthii行跡，足跡長(zhǎng)10～19cm，大部分足跡成對(duì)出現(xiàn)，形態(tài)與歐洲經(jīng)典的C.barthii相一致，另外該足跡點(diǎn)還發(fā)現(xiàn)有亞洲首次記錄的Rhynchosauroides足跡(Xing and Klein，2021)。四川攀枝花的Chirotherium發(fā)現(xiàn)于上三疊統(tǒng)寶頂組，足跡尺寸較大，后足跡長(zhǎng)達(dá)41cm，明顯大于貴州標(biāo)本，但形態(tài)與中三疊世的Chirotherium非常相似，如后足跡的第Ⅱ～Ⅳ趾緊湊，呈對(duì)稱(chēng)分布，第Ⅲ趾最長(zhǎng)，還有1個(gè)指向后側(cè)方、細(xì)長(zhǎng)的第V趾。Xing 等(2014)將其暫歸入Chirotherium，不排除這批足跡代表了1個(gè)新的遺跡種。云貴川的足跡記錄表明，Chirotherium廣泛活躍于該區(qū)域，尤其是關(guān)嶺組的記錄最為豐富。

關(guān)嶺組的沉積環(huán)境為炎熱干燥氣候下的淺海潮間帶和潟湖，與德國(guó)西南部中三疊統(tǒng)Muschelkalk(Anisian-Ladinian)碳酸鹽巖斜坡相似，后者發(fā)現(xiàn)了豐富的海生爬行類(lèi)骨骼化石與陸生動(dòng)物足跡，但缺乏海生爬行類(lèi)足跡(Klein and Lucas，2018)。

5 古生態(tài)學(xué)意義

目前，貴州省已發(fā)現(xiàn)的9個(gè)足跡點(diǎn)記錄了近991個(gè)恐龍等四足類(lèi)的足跡，這代表著約477個(gè)造跡者，包括海生爬行類(lèi)、手獸足跡類(lèi)、非鳥(niǎo)獸腳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、蜥腳類(lèi)和鳥(niǎo)臀類(lèi)。這個(gè)數(shù)據(jù)集很好地補(bǔ)充了貴州省中生代的四足類(lèi)動(dòng)物群面貌，尤其是貴州省目前除了海生爬行類(lèi)之外的脊椎動(dòng)物化石記錄較少，故足跡化石的作用更加明顯，這點(diǎn)尤其體現(xiàn)在無(wú)骨骼化石發(fā)現(xiàn)的白堊系“啞地層”中。

牛場(chǎng)和龍場(chǎng)三疊系關(guān)嶺組記錄的Chirotherium是亞洲首次記錄的此類(lèi)足跡，其中Chirotherium常見(jiàn)于歐洲、北美、南美以及北非的中三疊統(tǒng)，正如上文所分析的，這些發(fā)現(xiàn)是Chirotherium造跡者在歐亞大陸廣泛分布的重要證據(jù)之一。但關(guān)嶺組更難得的足跡記錄是安順幺鋪的海生爬行類(lèi)足跡。由于保存條件苛刻，海生爬行類(lèi)的水下足跡很少保存，這彰顯了安順幺鋪?zhàn)阚E動(dòng)物群的重要性，而大量的足跡忠實(shí)記錄了海生爬行類(lèi)的水下活動(dòng)，更是首次發(fā)現(xiàn)的關(guān)于楯齒龍類(lèi)或龍龜類(lèi)動(dòng)物水下行為的記錄，反映了海生爬行類(lèi)早期采用“撐行”這種肢體協(xié)同運(yùn)動(dòng)的游泳方式。同時(shí)，足跡化石組合表明，幻龍類(lèi)曾與楯齒龍類(lèi)或龍龜類(lèi)動(dòng)物一同出現(xiàn)在東特提斯海沿岸的潟湖等淺海環(huán)境中覓食，這為了解海生爬行類(lèi)在中三疊世淺水或潟湖底部的生活習(xí)性和運(yùn)動(dòng)情況提供了證據(jù)(Xingetal.，2020)。

侏羅紀(jì)的恐龍骨骼化石目前在貴州省有零星發(fā)現(xiàn)，其面貌與四川盆地相似，恐龍足跡的記錄亦體現(xiàn)了這個(gè)特點(diǎn)。下侏羅統(tǒng)龍頭山群(相當(dāng)于四川盆地珍珠沖組)發(fā)現(xiàn)的蜥臀類(lèi)足跡，以保存完好的中型Eubrontes獸腳類(lèi)足跡為主，并伴有一些蜥腳類(lèi)和可能的鳥(niǎo)臀類(lèi)恐龍足跡。這種以蜥臀類(lèi)為主導(dǎo)的足跡動(dòng)物群(表1)常見(jiàn)于中國(guó)與世界各地的早侏羅世生物帶，也與當(dāng)?shù)貥O少發(fā)現(xiàn)的骨骼化石記錄一致。這個(gè)發(fā)現(xiàn)也表明，較小的足跡點(diǎn)更有利于留存那些活躍的造跡者，比如獸腳類(lèi)恐龍，而蜥腳類(lèi)恐龍?jiān)谕瑯用娣e的足跡點(diǎn)中的豐度往往更低。茅臺(tái)巖灘發(fā)現(xiàn)的大面積蜥腳類(lèi)足跡是中國(guó)目前發(fā)現(xiàn)的早侏羅世規(guī)模最大的蜥腳類(lèi)恐龍足跡化石群，該處發(fā)現(xiàn)的Liujianpus足跡形態(tài)介于基干蜥腳類(lèi)與蜥腳類(lèi)之間，具有明顯的時(shí)代特點(diǎn)。這種形態(tài)亦發(fā)現(xiàn)于四川古藺。畢節(jié)響水大轉(zhuǎn)彎足跡點(diǎn)的足跡則再次表明，中國(guó)西南部早侏羅世的蜥腳類(lèi)恐龍足跡似乎具有相當(dāng)大的多樣性，包括窄間距的Parabrontopodus、寬間距Brontopodustype、以及Liujianpus這類(lèi)可能的basal sauropodomorph足跡(Xingetal.，2019a)。而且，這一生態(tài)面貌與同期四川盆地的記錄一致，表明中國(guó)西南早侏羅世有著類(lèi)似的蜥腳類(lèi)恐龍動(dòng)物群(Xingetal.，2019a)。

白堊紀(jì)，貴州的恐龍足跡記錄與四川盆地非常相似。赤水寶源的非鳥(niǎo)獸腳類(lèi)足跡化石是貴州省首次記錄的白堊紀(jì)恐龍足跡，填補(bǔ)了貴州省該時(shí)期的足跡化石記錄空白(Xingetal.，2011)。雖然夾關(guān)組的足跡記錄在四川盆地已有相當(dāng)豐富的發(fā)現(xiàn)，但藺江足跡點(diǎn)Gigandipus形態(tài)類(lèi)型的出現(xiàn)，依然豐富了該組的獸腳類(lèi)足跡的多樣性，也表明Grallator、Eubrontes、Anomoepus、Gigandipus等北美侏羅紀(jì)常見(jiàn)的因子在中國(guó)早白堊世仍然有廣泛的存在。藺江的Wupusisp.表明，Limiavipedidae這種大型古鳥(niǎo)類(lèi)造跡者在中國(guó)西南地區(qū)的分布比之前想象的更廣泛，其與加拿大的Limiavipes以及南澳大利亞的大型水鳥(niǎo)足跡相似。這些發(fā)現(xiàn)再次表明，夾關(guān)組保存了高度多樣化的獸腳類(lèi)足跡，其仍然是四川盆地四足動(dòng)物記錄主要的、重要的來(lái)源，很好地彌補(bǔ)了該盆地極少發(fā)現(xiàn)白堊紀(jì)骨骼化石的遺憾。

6 結(jié)論

1)由69條行跡和420個(gè)孤立足跡組成的、總數(shù)達(dá)991個(gè)足跡的四足類(lèi)遺跡化石指示了至少477個(gè)造跡者，這些造跡者包括海生爬行類(lèi)、手獸足跡類(lèi)、非鳥(niǎo)獸腳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、蜥腳類(lèi)和鳥(niǎo)臀類(lèi)等。這一數(shù)據(jù)集為貴州省中生代古生物類(lèi)群的多樣性研究提供了重要的信息。

2)三疊紀(jì)，貴州省的四足類(lèi)遺跡化石中的Chirotherium無(wú)對(duì)應(yīng)的骨骼記錄，但鑒于該遺跡屬的廣泛分布，因此具有全球?qū)Ρ纫饬x；Dikoposichnus和Anshunpes為同時(shí)期海生四足類(lèi)骨骼化石記錄增加了可對(duì)應(yīng)的運(yùn)動(dòng)學(xué)記錄，后者是世界首次記錄的楯齒龍或龍龜類(lèi)遺跡化石記錄。未來(lái)工作重點(diǎn)是在尋找更多的足跡記錄的同時(shí)，深挖已發(fā)現(xiàn)遺跡化石的信息，如模擬古動(dòng)物運(yùn)動(dòng)方式等。

3)侏羅紀(jì)，貴州省的足跡集中在中下侏羅統(tǒng)，數(shù)量明顯多于該地區(qū)稀少的骨骼化石記錄。足跡化石提供了更豐富的多樣性，且表現(xiàn)為確鑿的蜥臀類(lèi)主導(dǎo)，尤其是蜥腳型類(lèi)的集合，體現(xiàn)了由基干蜥腳型類(lèi)主導(dǎo)轉(zhuǎn)化至真蜥腳類(lèi)主導(dǎo)的演化趨勢(shì)。

4)白堊紀(jì)，貴州省的足跡記錄與四川盆地的遺跡記錄基本一致，但亦有新的形態(tài)作為有益的補(bǔ)充。

5)貴州中生代的四足類(lèi)遺跡化石與與四川盆地等西南地區(qū)整體的足跡群組合十分相似，在沉積良好的區(qū)域仍有潛力發(fā)現(xiàn)新的足跡形態(tài)，從而增加四足類(lèi)足跡的多樣性，最終結(jié)合骨骼化石，展現(xiàn)更加全面的貴州中生代古動(dòng)物群面貌。

致謝感謝貴州省博物館的諸位同仁邀請(qǐng)并協(xié)助了多次野外工作，澳大利亞昆士蘭大學(xué)的安東尼·羅米里奧(Anthony Romilio)對(duì)本文數(shù)據(jù)亦有貢獻(xiàn)。