張?zhí)? 趙強(qiáng) 李廣維
摘要:縮節(jié)胺作為棉田化控主要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,對(duì)棉花株型塑造及產(chǎn)量提升方面有顯著作用??s節(jié)胺對(duì)棉花的個(gè)體農(nóng)藝性狀與群體株型塑造、根系發(fā)育與養(yǎng)分運(yùn)移、籽棉產(chǎn)量與纖維品質(zhì)等各方面的影響均有較為詳細(xì)的研究成果,為縮節(jié)胺的應(yīng)用提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。同時(shí)隨棉花種植技術(shù)變化,縮節(jié)胺應(yīng)用技術(shù)研究日益增多。本文概述了縮節(jié)胺的研發(fā)和應(yīng)用的歷史及進(jìn)展,對(duì)棉花農(nóng)藝性狀、株型構(gòu)造及產(chǎn)量等方面的影響進(jìn)行歸納總結(jié),并對(duì)縮節(jié)胺相關(guān)研究及其應(yīng)用技術(shù)作了進(jìn)一步研究展望。
關(guān)鍵詞:縮節(jié)胺;棉花;株型塑造;應(yīng)用技術(shù)
中圖分類號(hào):S562.01 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A
文章編號(hào):1002-1302(2021)18-0014-04
收稿日期:2021-01-11
基金項(xiàng)目:新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)科技攻關(guān)項(xiàng)目(編號(hào):2018AB039);新疆維吾爾自治區(qū)科技支疆項(xiàng)目(編號(hào):2018E02030)。
作者簡(jiǎn)介:張 特(1995—),男,河北衡水人,碩士研究生,研究方向?yàn)樽魑锘瘜W(xué)控制原理與技術(shù)。E-mail:18240968114@163.com。
通信作者:趙 強(qiáng),博士,副教授,主要從事作物化學(xué)控制原理與技術(shù)。E-mail:qiangzhao99@163.com。
棉花作為世界范圍內(nèi)的重要的纖維作物,在我國(guó)同樣有著舉足輕重的地位。近年來(lái),隨著科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展,及從事農(nóng)業(yè)人員的老齡化問(wèn)題日益突出,棉花栽培的輕簡(jiǎn)化趨勢(shì)已不可逆轉(zhuǎn)。眾所周知,由于棉花“無(wú)限生長(zhǎng)”的特性,在整個(gè)棉花生育期中,協(xié)調(diào)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng),保證養(yǎng)分運(yùn)輸適時(shí)轉(zhuǎn)移至生殖器官是保證棉花優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效的關(guān)鍵因素。近現(xiàn)代棉花栽培領(lǐng)域三大技術(shù)中的化學(xué)調(diào)控技術(shù)就是為解決這一問(wèn)題而采用的。在眾多植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中,縮節(jié)胺(1,1-dimethyl-piperidiniu chloride,DPC)因其低毒、低殘留、見(jiàn)效快、成本低等優(yōu)勢(shì)逐漸成為最主要的棉田化控用藥。同時(shí)在國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者的不斷探索研究中,縮節(jié)胺對(duì)棉花生長(zhǎng)各個(gè)方面的影響已逐漸明晰。但目前縮節(jié)胺在棉田應(yīng)用中大多數(shù)側(cè)重于單一調(diào)控效果或作用機(jī)理方面的研究,而在棉花生產(chǎn)應(yīng)用中總體情況的報(bào)道較少。本文主要綜述國(guó)內(nèi)外有關(guān)縮節(jié)胺應(yīng)用過(guò)程中對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究進(jìn)展,以期為我國(guó)棉花輕簡(jiǎn)化栽培技術(shù)的應(yīng)用與推廣提供一定的參考。
1 縮節(jié)胺的研發(fā)與應(yīng)用歷史
縮節(jié)胺(1,1-二甲基哌啶氯化物)是由北京農(nóng)業(yè)大學(xué)(現(xiàn)中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué))于1980年研制成功的一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[1]??s節(jié)胺又名健壯素、助壯素,英文名稱是mepiquat chloricie(MC),通用名為甲哌,是一種抑制性季銨鹽類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。縮節(jié)胺是赤霉素(GA)生物合成抑制劑,通過(guò)減少植株內(nèi)生GA水平導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)率及細(xì)胞分裂速率降低,進(jìn)而縮短植株節(jié)間長(zhǎng)度,使株型緊湊,防止植物旺長(zhǎng)。在赤霉素合成途徑中縮節(jié)胺主要抑制赤霉素早期合成關(guān)鍵酶柯巴基焦磷酸合成酶(ent-copalyl diphosphate synthase,CPS)和內(nèi)根貝殼杉烯合成酶(ent-kaurene synthase,KS)的活性,發(fā)揮延緩作用[2-3]。
縮節(jié)胺最早應(yīng)用于棉花種植,1982年在我國(guó)多個(gè)省市棉區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)推廣,初步明晰其效果。1982—1990年于新疆、河北、江西、湖南等地圍繞著縮節(jié)胺應(yīng)用劑量、時(shí)間及其增產(chǎn)效應(yīng)開(kāi)展相關(guān)研究。1990年以后各大棉區(qū)除繼續(xù)完善縮節(jié)胺應(yīng)用技術(shù)外,在小麥、花生、玉米、向日葵、番茄及大豆等多種農(nóng)作物上開(kāi)展縮節(jié)胺應(yīng)用試驗(yàn)[4-6]。2000年以后,李新裕等探索以縮節(jié)胺為主的化學(xué)封頂技術(shù),并取得一定成果[7-8];雷斌等開(kāi)展了棉種縮節(jié)胺包衣緩釋技術(shù)的研究[9-10]。目前階段,科研人員根據(jù)農(nóng)業(yè)技術(shù)發(fā)展趨勢(shì),針對(duì)新疆棉區(qū)植棉特點(diǎn)開(kāi)展一膜三行棉花的縮節(jié)胺應(yīng)用技術(shù)試驗(yàn)[11],同時(shí)探討無(wú)人機(jī)施藥模式下的縮節(jié)胺用量[12],進(jìn)行縮節(jié)胺與其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑復(fù)配藥劑研制[13],充分滿足棉花種植需求等工作。
2 縮節(jié)胺對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的影響
2.1 縮節(jié)胺對(duì)棉花農(nóng)藝性狀的影響
農(nóng)藝性狀的變化可直觀地反映棉花生長(zhǎng)發(fā)育的狀況。在現(xiàn)代棉花高產(chǎn)栽培作業(yè)中,通過(guò)縮節(jié)胺應(yīng)用技術(shù)及相應(yīng)管理措施來(lái)塑造理想株型及構(gòu)建合理群體成為生產(chǎn)者及科研工作者關(guān)注的重點(diǎn)。迄今為止,國(guó)內(nèi)外學(xué)者就縮節(jié)胺對(duì)棉花個(gè)體及群體農(nóng)藝性狀的影響進(jìn)行了深入研究。研究表明,施用縮節(jié)胺后會(huì)顯著降低棉花的株高與主莖節(jié)間長(zhǎng),并會(huì)隨縮節(jié)胺的用量增加而持續(xù)降低,對(duì)主莖上部的抑制作用大于下部,主莖生長(zhǎng)量通常作為衡量其控制效果的指標(biāo)[14-16]。棉花莖粗對(duì)于縮節(jié)胺的反應(yīng)不一,霍飛超等認(rèn)為縮節(jié)胺可以增加棉花節(jié)間的直徑,并隨著用量的增加而增加[11,17];相反王麗等認(rèn)為縮節(jié)胺可以通過(guò)抑制棉花節(jié)間導(dǎo)管細(xì)胞和髓細(xì)胞的橫向增長(zhǎng)減小主莖直徑[3,18]。邢晉等研究發(fā)現(xiàn)增大縮節(jié)胺用量,可減小棉花果枝方位夾角與葉片面積,增加果枝傾角、葉長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)[16,19]??s節(jié)胺用量增加可導(dǎo)致果枝數(shù)減少但并不顯著,使果節(jié)數(shù)增加,同時(shí)顯著降低果枝始節(jié)位高度,縮短下部主莖節(jié)間距[20-21]。
2.2 縮節(jié)胺對(duì)棉花冠層結(jié)構(gòu)的影響
棉花冠層形態(tài)對(duì)其群體內(nèi)部光分布和光合特性有重要影響。合理的冠層結(jié)構(gòu)可以增大光合有效輻射的截獲與吸收,促進(jìn)光合作用,加快生育進(jìn)程,提高棉花產(chǎn)量。縮節(jié)胺已被證明是最有效的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之一,并且已被廣泛應(yīng)用于全球棉花生產(chǎn)中,用以控制棉株冠層大小[22-23]。應(yīng)用縮節(jié)胺后棉花葉片葉傾角增大,葉片面積減小,減少了上部葉片對(duì)光的截留,增加了中部的穿透效果,進(jìn)而改善中下部冠層的光分布狀況,形成了更為高效的光利用群體[24-27]。羅宏海等研究表明,隨著縮節(jié)胺用量的增加,棉花的葉面積指數(shù)、葉傾角和群體光合速率顯著降低,群體散射輻射透過(guò)系數(shù)保持較高水平,延長(zhǎng)花鈴期光合能力的高值持續(xù)期[28]。馬宗斌等在黃河流域棉區(qū)研究表明,縮節(jié)胺處理改善麥后棉冠層光合性能,群體結(jié)構(gòu)合理,營(yíng)養(yǎng)與生殖生長(zhǎng)協(xié)調(diào)進(jìn)行[29]。馮國(guó)藝等研究發(fā)現(xiàn),雜交棉適時(shí)常規(guī)使用縮節(jié)胺進(jìn)行化學(xué)調(diào)控,可以降低雜交棉株葉面積指數(shù),延緩中后期下降速率,保持生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),提高產(chǎn)量[30]。楊長(zhǎng)琴等研究顯示,不同部位果枝夾角和長(zhǎng)度,葉面積指數(shù)均隨縮節(jié)胺用量增加而降低,蕾期、開(kāi)花期和打頂后縮節(jié)胺用量比例為1 ∶2 ∶4,有利于改善棉花冠層特征,實(shí)現(xiàn)早熟高產(chǎn)[19]。
2.3 縮節(jié)胺對(duì)棉花干物質(zhì)積累與分配的影響
干物質(zhì)的積累與運(yùn)輸可反映作物群體的光合特性,是形成棉花產(chǎn)量的基礎(chǔ),并且干物質(zhì)在各器官的分配比例直接影響棉花的產(chǎn)量。國(guó)內(nèi)外學(xué)者從不同角度對(duì)縮節(jié)胺影響棉花干物質(zhì)積累及運(yùn)輸進(jìn)行了較多研究。據(jù)報(bào)道,棉花的鈴對(duì)位葉對(duì)縮節(jié)胺較為敏感,噴施縮節(jié)胺后可顯著促進(jìn)棉花鈴對(duì)位葉的光合作用,促進(jìn)同化物的形成,使棉株的干物質(zhì)積累增加[31]。在生育后期,縮節(jié)胺可延緩棉花植株衰老,較長(zhǎng)的光合作用時(shí)間更有利于干物質(zhì)的積累[32]。羅宏海等研究發(fā)現(xiàn),縮節(jié)胺可適度減少主莖、葉枝和果枝部位的贅芽,棉花群體干物質(zhì)積累量會(huì)隨DPC化控量增加而減少,群體干物質(zhì)相比對(duì)照平均減少了14.33%[28,33]。無(wú)論縮節(jié)胺對(duì)棉花干物質(zhì)積累是促進(jìn)或抑制,均能顯著促進(jìn)干物質(zhì)向生殖器官的轉(zhuǎn)移與分配。生殖器官與棉花功能葉距離較近,可獲得更多的干物質(zhì)分配,有利于干物質(zhì)向生殖器官(鈴殼、棉籽與棉纖維)分配[22,25,27,34]。Pettigrew等研究發(fā)現(xiàn),在盛花期噴施縮節(jié)胺后,棉鈴中干物質(zhì)質(zhì)量比例提高了8%,有利于產(chǎn)量形成[35]。
2.4 縮節(jié)胺對(duì)棉花根系的影響
根系是固定植株、吸收養(yǎng)分和水分、合成氨基酸等含氮有機(jī)化合物、激素以及其他有機(jī)養(yǎng)分的重要器官,也是與地上部進(jìn)行物質(zhì)交流的代謝器官,根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響到地上部性狀和產(chǎn)量[36]。在棉花栽培作業(yè)中,縮節(jié)胺能有效地調(diào)控根系內(nèi)源激素含量水平,進(jìn)而有效地調(diào)控棉花根系生長(zhǎng)發(fā)育,增強(qiáng)根系活力[37-38]。目前棉花根系對(duì)縮節(jié)胺的響應(yīng)研究集中在根系活力、保護(hù)酶活性、活性氧(ROS)代謝等生理生化指標(biāo)與干質(zhì)量、長(zhǎng)度、直徑、體積及數(shù)量等根系形態(tài)參數(shù)等方面。
金子漁等研究表明,縮節(jié)胺會(huì)顯著增強(qiáng)棉花根系活力,浸種處理后棉花幼苗的根系活力增加了167%,而田間試驗(yàn)下盛花期棉花的根系活力提高了13.95%??s節(jié)胺或可促進(jìn)根部組織磷酸化,改善根系細(xì)胞的ROS代謝,增加根系對(duì)于N、P、K的吸收,顯著提高根系傷流量,促進(jìn)氨基酸及蔗糖向根系分配[39-41]。同時(shí)王寧等的試驗(yàn)表明,縮節(jié)胺處理使根系的過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸氧化酶和谷胱甘肽還原酶活力顯著高于對(duì)照[41]??s節(jié)胺對(duì)促進(jìn)側(cè)根發(fā)生有較為明顯的作用。通過(guò)對(duì)側(cè)根組織的激素含量測(cè)定,縮節(jié)胺誘導(dǎo)根系組織中的生長(zhǎng)素(IAA)與玉米素/玉米素核苷(Z/ZR)含量增加,同時(shí)調(diào)控部分赤霉素(GA3)與細(xì)胞分裂素(CTKs)等激素含量從而促進(jìn)棉株生根[42]。在縮節(jié)胺浸種處理后,棉花主根中部側(cè)根原基數(shù)較對(duì)照增加30.6%~34.8%,側(cè)根數(shù)增加了36.0%~43.0%;浸種后的大田試驗(yàn)表明,田間幼苗在2張真葉平展時(shí),對(duì)照與處理的側(cè)根數(shù)分別是16.9條和21.4條,處理側(cè)根數(shù)增加了266%[43]。Almeida等研究發(fā)現(xiàn),縮節(jié)胺浸種處理均對(duì)棉苗地上部生長(zhǎng)有一定的抑制作用,提高了根系活力[44-45],但前者認(rèn)為該處理對(duì)根長(zhǎng)及根冠比均無(wú)顯著影響,而后者發(fā)現(xiàn)其明顯促進(jìn)了根系的長(zhǎng)度,根干質(zhì)量增加明顯。
2.5 縮節(jié)胺對(duì)棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的影響
縮節(jié)胺對(duì)棉花產(chǎn)量提升有兩大方面,最主要的是縮節(jié)胺調(diào)控形成良好的冠層結(jié)構(gòu),改善群體內(nèi)部光分布狀況,形成高光效群體;同時(shí)縮節(jié)胺有一定的抗逆效果,在凍害、冷害、干旱及鹽堿等非生物脅迫下,在一定程度上保證棉株的正常生長(zhǎng)。2方面同時(shí)作用對(duì)其產(chǎn)量構(gòu)成因素(密度、單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量與衣分)構(gòu)成影響??s節(jié)胺對(duì)棉花種植密度不會(huì)產(chǎn)生影響,但應(yīng)用縮節(jié)胺會(huì)在高密度棉花群體中有效調(diào)控營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng),促進(jìn)干物質(zhì)向生殖器官的轉(zhuǎn)移,起到了對(duì)棉花群體容量的拓展效應(yīng)[46-47]??s節(jié)胺對(duì)棉花的單株結(jié)鈴數(shù)與單鈴質(zhì)量有較為明顯的影響。徐新霞等研究發(fā)現(xiàn),縮節(jié)胺施用后,棉株單株結(jié)鈴數(shù)相比對(duì)照增加0.41~1.74個(gè),單鈴質(zhì)量略有增加。縮節(jié)胺對(duì)于“三桃” 中伏桃數(shù)量影響較小,而伏前桃與秋桃數(shù)量的占比取決于其應(yīng)用時(shí)間早晚[48]??s節(jié)胺可增加棉花中下部果枝鈴數(shù)的比例,促進(jìn)內(nèi)圍鈴的占比,達(dá)到改善棉花成鈴結(jié)構(gòu)、優(yōu)化棉鈴空間分布的作用[22,49]。衣分基本不會(huì)受到縮節(jié)胺應(yīng)用的影響[50-51]。棉花產(chǎn)量對(duì)縮節(jié)胺的響應(yīng)并不一致,在不同試驗(yàn)地點(diǎn)或試驗(yàn)條件下棉花產(chǎn)量或增加或減少。Siebert等研究發(fā)現(xiàn),與對(duì)照相比縮節(jié)胺處理的棉花籽棉產(chǎn)量與皮棉產(chǎn)量有顯著的提升[23]。同時(shí)部分科研人員認(rèn)為縮節(jié)胺在誘導(dǎo)棉花緊湊冠層形成的同時(shí)會(huì)顯著影響其生理進(jìn)程,進(jìn)而導(dǎo)致棉花產(chǎn)量有所減少[24]。Shahbaz等認(rèn)為,我國(guó)長(zhǎng)江流域棉區(qū)晚播高密模式下棉花應(yīng)用縮節(jié)胺會(huì)降低棉花后期的光合作用,抑制葉片中的酶活性,導(dǎo)致產(chǎn)量降低[27]。
縮節(jié)胺對(duì)棉花纖維品質(zhì)方面的影響各類報(bào)道結(jié)果不一,楊長(zhǎng)琴等研究表明,縮節(jié)胺處理的纖維長(zhǎng)度和比強(qiáng)度顯著高于對(duì)照[19]。劉麗英等研究表明,縮節(jié)胺處理可以提高纖維整齊度與比強(qiáng)度,但其上半部平均長(zhǎng)度、馬克隆值、伸長(zhǎng)率等指標(biāo)在各處理之間無(wú)顯著差異[15]。Ren等研究表明,在現(xiàn)蕾期和開(kāi)花期噴施縮節(jié)胺可以顯著提高纖維長(zhǎng)度(17%)和纖維強(qiáng)度(2.8%)[52]。
3 展望
目前,縮節(jié)胺對(duì)棉花的調(diào)控效果已較為清晰,它對(duì)棉花個(gè)體農(nóng)藝性狀與群體株型塑造、根系發(fā)育與棉鈴分布、幼苗化控與化學(xué)封頂、葉片生理活性與光合特性、激素動(dòng)態(tài)與基因表達(dá)等各方面的影響均有較為詳細(xì)與系統(tǒng)的研究成果,為縮節(jié)胺的應(yīng)用提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。
隨著我國(guó)棉區(qū)尤其是新疆棉區(qū)的全程機(jī)械化進(jìn)程不斷加快,輕簡(jiǎn)化植棉需求愈發(fā)強(qiáng)烈,棉花品種及種植模式不斷更新,縮節(jié)胺的研究工作應(yīng)隨區(qū)域主栽品種特性及新型種植模式的變化而進(jìn)行跟蹤研究。棉花化控通常單獨(dú)施用縮節(jié)胺,對(duì)于株型塑造有著較好效果,但是針對(duì)棉株具體狀況選用多種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑或可更能獲得理想效果??s節(jié)胺復(fù)配其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑例如多效唑、矮壯素與DTA-6等在棉花種植中取得了較好效果。近年來(lái),多種用于棉花的較為新穎的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑出現(xiàn),例如調(diào)環(huán)酸鈣、艾氟迪(AFD)、誘抗素與冠菌素等,或可與縮節(jié)胺復(fù)配應(yīng)用,探索其在棉花上的調(diào)控效應(yīng),滿足多個(gè)地區(qū)棉花種植中的需求。
縮節(jié)胺應(yīng)用技術(shù)目前以葉面噴施為主,往往需要多次施用,這又加大了人力使用量,增加了種植成本;浸種、拌種及包衣緩釋縮節(jié)胺不能滿足植株生長(zhǎng)中后期的調(diào)控,控制效果劣于葉面噴施,需在縮節(jié)胺的施用方式上再作創(chuàng)新。參考前人隨水滴施多效唑的方式[53],將縮節(jié)胺與化肥共同施用隨滴灌進(jìn)入棉花根部,經(jīng)根部吸收后在棉株內(nèi)部進(jìn)行運(yùn)輸及調(diào)控,在隨水滴施狀態(tài)下縮節(jié)胺或可對(duì)棉花產(chǎn)生有效的調(diào)控,同時(shí)更有效地促進(jìn)根系發(fā)育,減少化控過(guò)量風(fēng)險(xiǎn),降低種植成本,形成縮節(jié)胺的新的施用方式。
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