何文佳，劉海平，劉孟君，劉艷超，扎西拉姆，潘瑛子，劉 飛，楊欣蘭

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850002；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，西藏 拉薩 850000；3.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850000)

異尾高原鰍(Triplophysa stewartii)隸屬鯉形目、鰍科、條鰍亞科、高原鰍屬，為小型底棲魚類，常棲息于河流湖泊淺水處的草叢或礫石之間，主要以劍水蚤、搖蚊幼蟲和底棲介形蟲為食。高原鰍屬分布于海拔5 000米以上的高原，與裂腹魚共同組成了青藏高原區(qū)系魚的主體，是青藏高原漁業(yè)資源的重要組成部分。高原鰍在我國主要分布在青藏高原及鄰近區(qū)域的河流湖泊中。青藏高原東北部是高原鰍集中分布的地區(qū)之一。高原鰍能夠適應(yīng)獨(dú)特而復(fù)雜的高原氣候環(huán)境，是青藏高原生物中的特殊類群，對(duì)研究高原環(huán)境適應(yīng)機(jī)制和探究高原魚類的起源、演化具有重要作用。鰍科魚肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)價(jià)值高，可作為日常佳肴和保健食品，具有較強(qiáng)的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

有“亞洲水塔”“世界第三極”等美譽(yù)的青藏高原蘊(yùn)藏著豐富的漁業(yè)資源。但隨著全球氣候變暖和日漸劇烈的人為活動(dòng)，青藏高原水環(huán)境和水生生物受到了巨大影響。氣候變暖引起的青藏高原固態(tài)水儲(chǔ)存量減少，濕地出現(xiàn)萎縮現(xiàn)象，西藏中西部湖泊呈現(xiàn)退化趨勢(shì)(施雅風(fēng)等，2000；閆立娟等，2020)。城市化發(fā)展、大型水利水電設(shè)施的興建，給青藏高原水生生物的棲息繁衍帶來了威脅。此外，西藏河流、湖泊及濕地中發(fā)現(xiàn)了鯉、鯽、麥穗魚等外來品種魚，且在西藏茶巴朗濕地外來品種大鱗副泥鰍正處于種群豐度持續(xù)增加的階段(范麗卿等，2016；劉源等，2019)。這無疑給西藏土著魚的生存繁衍帶來巨大挑戰(zhàn)。因此，深入開展對(duì)西藏土著魚的調(diào)查研究刻不容緩。

目前，對(duì)高原鰍屬魚的研究主要集中于系統(tǒng)分類、適應(yīng)性機(jī)制、繁殖習(xí)性、遺傳多樣性等方面，對(duì)異尾高原鰍的研究頗少。運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行形態(tài)性狀指標(biāo)與體質(zhì)量間的相關(guān)性分析，是水生生物選育的重要方法，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物選育工作中。開展高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性研究，能夠?yàn)楫愇哺咴q生物學(xué)研究提供資料，為后期選育奠定基礎(chǔ)。對(duì)高原鰍屬魚的研究不僅對(duì)西藏特色魚養(yǎng)殖業(yè)具有重要意義，同時(shí)也對(duì)西藏土著魚資源的養(yǎng)護(hù)和漁業(yè)資源的保護(hù)具有重要意義。

一、材料與方法

1.實(shí)驗(yàn)材料

于2020年在西藏自治區(qū)察隅河支流貢日嘎布曲中，采集了87尾異尾高原鰍幼魚樣本。將異尾高原鰍幼魚樣本用5%的福爾馬林溶液保存，以備后續(xù)實(shí)驗(yàn)使用。

2.樣本處理

將采集到的異尾高原鰍帶回實(shí)驗(yàn)室，用電子天平(型號(hào)：ME204)稱量異尾高原鰍體質(zhì)量(Y)，用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量異尾高原鰍形態(tài)性狀，包括全長(X1)、體長(X2)、頭長(X3)、軀干長(X4)、吻長(X5)、眼徑(X6)、眼間距(X7)、眼后頭長(X8)、體高(X9)、體寬(X10)、尾柄長(X11)，總共11個(gè)形態(tài)性狀。

3.數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2007、SPSS Statistics 26.0對(duì)異尾高原鰍體質(zhì)量進(jìn)行形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)、體質(zhì)量正態(tài)分布檢驗(yàn)、多元回歸分析以及通徑分析。

二、結(jié)果與分析

1.異尾高原鰍體質(zhì)量正態(tài)分布檢驗(yàn)

根據(jù)體質(zhì)量正態(tài)性檢驗(yàn)，將采集到的87尾異尾高原鰍分為兩種規(guī)格，其中小規(guī)格異尾高原鰍36尾、大規(guī)格異尾高原鰍51尾。兩種規(guī)格的異尾高原鰍體質(zhì)量存在顯著性差異。

2.異尾高原鰍形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)

采集的異尾高原鰍形態(tài)性狀見表1。

由表1可知，小規(guī)格異尾高原鰍體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(0.304)、體高變異系數(shù)最小(0.114)，其他形態(tài)性狀的變異系數(shù)在0.122～0.184；大規(guī)格異尾高原鰍體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(0.307)、全長的變異系數(shù)最小(0.125)，其他形態(tài)性狀的變異系數(shù)在0.130～0.181。

表1 異尾高原鰍形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)

3.異尾高原鰍形態(tài)性狀相關(guān)性分析

異尾高原鰍形態(tài)性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明，小規(guī)格異尾高原鰍的眼徑、眼后頭長與體質(zhì)量存在相關(guān)關(guān)系，除眼徑和眼后頭長這兩個(gè)形態(tài)性狀外，其余形態(tài)性狀指標(biāo)都與體質(zhì)量存在顯著相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，小規(guī)格異尾高原鰍的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)依次為：全長＞頭長＞體長＞體寬＞尾柄長＞體高＞吻長＞軀干長＞眼間距＞眼后頭長＞眼徑。在形態(tài)性狀相關(guān)性中，全長與體長的相關(guān)系數(shù)最大(0.909)，體長與眼后頭長的相關(guān)系數(shù)最小(0.258)。大規(guī)格異尾高原鰍11個(gè)形態(tài)性狀均與體質(zhì)量存在顯著相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，大規(guī)格異尾高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)依次為：全長＞體長＞軀干長＞體高＞頭長＞眼后頭長＞體寬＞尾柄長＞眼間距＞吻長＞眼徑。全長與體長的相關(guān)系數(shù)最大(0.971)，體寬與眼徑的相關(guān)系數(shù)最小(0.107)。

4.異尾高原鰍多元回歸分析

兩種規(guī)格異尾高原鰍形態(tài)性狀回歸模型參數(shù)顯示，小規(guī)格異尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)從1個(gè)(全長)增加到2個(gè)(全長、體寬)時(shí)，相關(guān)系數(shù)從0.855增加到0.930，標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差從0.101降為0.072；大規(guī)格異尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)從1個(gè)(全長)增至5個(gè)(全長、體高、體寬、眼后頭長、眼間距)時(shí)，相關(guān)系數(shù)從0.881增至0.978，標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差從0.290降為0.133。這表明了建立的異尾高原鰍回歸模型準(zhǔn)確性不斷增加。

5.異尾高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量回歸系數(shù)

異尾高原鰍的回歸方程系數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，小規(guī)格異尾高原鰍截距-0.963的檢驗(yàn)結(jié)果為極顯著(P＜0.01)，對(duì)全長、體寬指標(biāo)非標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)；大規(guī)格異尾高原鰍截距-3.700的檢驗(yàn)結(jié)果為極顯著(P＜0.01)，對(duì)體高、體寬、眼后頭長指標(biāo)的非標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。表明建立的異尾高原鰍回歸方程可靠。對(duì)兩種規(guī)格的異尾高原鰍回歸方程進(jìn)行F檢驗(yàn)，小規(guī)格和大規(guī)格的異尾高原鰍F值分別為103.145(P＜0.01)和194.271(P＜0.01)，表明回歸方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。多元回歸的方差分析可知，全長和體寬指標(biāo)對(duì)小規(guī)格異尾高原鰍體質(zhì)量具有較強(qiáng)的決定作用，其總決定系數(shù)為0.930；全長、體高、體寬、眼后頭長和眼間距指標(biāo)對(duì)異尾高原鰍體質(zhì)量具有較強(qiáng)的決定作用，其總決定系數(shù)為0.978。得出小規(guī)格異尾高原鰍體質(zhì)量回歸方程表達(dá)式為：Y＝-0.963＋0.020X1＋0.113X10；大規(guī)格異尾高原鰍體質(zhì)量回歸方程表達(dá)式為：Y＝-3.700＋0.036X1＋0.153X9＋0.105X10＋0.096X8＋0.128X7。

6.異尾高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量通徑分析

通過異尾高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量回歸方程的建立得出對(duì)異尾高原鰍體質(zhì)量決定作用較強(qiáng)的形態(tài)性狀，將決定作用較強(qiáng)的形態(tài)性狀指標(biāo)與體質(zhì)量進(jìn)行通徑分析，結(jié)果顯示通徑分析相關(guān)系數(shù)中，不同形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用存在差異。小規(guī)格異尾高原鰍全長和體寬與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.855和0.755，即小規(guī)格異尾高原鰍形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用為：全長＞體寬；大規(guī)格異尾高原鰍全長、眼間距、眼后頭長、體高、體寬與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.881、0.581、0.746、0.786、0.738，即大規(guī)格異尾高原鰍形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量作用為：全長＞體高＞眼后頭長＞體寬＞眼間距。

從間接通徑系數(shù)可以看出各形態(tài)性狀指標(biāo)之間的相互作用強(qiáng)度，在小規(guī)格異尾高原鰍間接作用中體寬通過全長對(duì)體質(zhì)量的間接作用最強(qiáng)，為0.36；在大規(guī)格異尾高原鰍中眼后頭長通過全長對(duì)體質(zhì)量的間接決定作用最強(qiáng)，為0.388。異尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)相關(guān)系數(shù)中VIF值(方差膨脹因子)小于經(jīng)驗(yàn)值(VIF＝10)，表明本研究建立的分析不存在共線性關(guān)系，分析結(jié)果可靠。

7.異尾高原鰍形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量決定程度

異尾高原鰍形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)分析表明，小規(guī)格異尾高原鰍全長對(duì)體質(zhì)量的決定作用最強(qiáng)，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.433；體寬對(duì)體質(zhì)量的決定作用次之，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.172；全長和體寬對(duì)體質(zhì)量的共同決定作用較強(qiáng)，為0.299。大規(guī)格異尾高原鰍全長對(duì)體質(zhì)量的決定作用最強(qiáng)，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.283；體高對(duì)體質(zhì)量的決定作用次之，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.064；眼間距對(duì)體質(zhì)量的決定作用較弱，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.010；全長和體寬對(duì)體質(zhì)量的共同決定作用最強(qiáng)，為0.086；眼后頭長和體寬對(duì)體質(zhì)量的共同決定作用次之，為0.084；眼后頭長和眼間距對(duì)體質(zhì)量的共同決定作用較弱，為0.008。

小規(guī)格異尾高原鰍全長和體寬總決定系數(shù)為

0.904，剩余決定系數(shù)為0.096；大規(guī)格異尾高原鰍全長、眼間距、眼后頭長、體高和體寬的總決定系數(shù)為0.984，剩余決定系數(shù)為0.016。表明異尾高原鰍的體質(zhì)量除了與本研究中所探究的形態(tài)性狀相關(guān)外，還與本研究之外的其他因子存在聯(lián)系。

三、討論

在動(dòng)物選育工作中，體質(zhì)量具有直接觀測(cè)性，是選育工作中最直接的目標(biāo)性狀(黃建盛等，2017)。目前，通徑分析廣泛應(yīng)用于水生生物的選育工作中，而對(duì)青藏高原土著魚開展的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的研究報(bào)道并不多。本研究測(cè)定異尾高原鰍11個(gè)形態(tài)性狀指標(biāo)，采用相關(guān)性分析、回歸分析和通徑分析相結(jié)合的分析方法，探究了異尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)與體質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系。其中，相關(guān)性分析反映的是自變量與因變量之間的關(guān)系，不能反映多個(gè)自變量之間的相關(guān)關(guān)系，僅采用相關(guān)性分析可能導(dǎo)致分析結(jié)果具有片面性。而回歸分析和通徑分析可以彌補(bǔ)相關(guān)性分析中不能反映多個(gè)自變量之間關(guān)系的問題，通徑分析不僅能反映變量之間的關(guān)系，而且還能解析變量之間直接作用、間接作用的強(qiáng)弱以及相關(guān)系數(shù)。

區(qū)又君等(2013)研究了不同月齡的卵形鯧鲹形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系，得出1月齡、4月齡和7月齡的卵形鯧鲹全長、體長、體高與體質(zhì)量存在顯著的相關(guān)性；楊月靜等(2019)研究指出，體長、體高、體寬、吻長和尾柄長是影響齊口裂腹魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；劉峰等(2016)研究指出，小黃魚體長、軀干長、體高是影響小黃魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。本研究發(fā)現(xiàn)全長對(duì)兩種規(guī)格的異尾高原鰍體質(zhì)量的決定作用最強(qiáng)，體寬對(duì)小規(guī)格異尾高原鰍體質(zhì)量的決定作用較強(qiáng)，眼間距、眼后頭長、體高和體寬指標(biāo)對(duì)大規(guī)格異尾高原鰍體質(zhì)量的決定作用較強(qiáng)。此外，建立了兩種規(guī)格的異尾高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量回歸方程。本研究中，小規(guī)格和大規(guī)格異尾高原鰍剩余決定系數(shù)分別為0.096和0.016，表明除本研究涉及的形態(tài)性狀指標(biāo)外，異尾高原鰍體質(zhì)量還與其他因素有關(guān)。異尾高原鰍的棲息環(huán)境條件、餌料充足情況、水文狀況以及人類活動(dòng)等因素都會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響，在探究與體質(zhì)量相關(guān)因素時(shí)應(yīng)進(jìn)行充分考慮。不同年齡階段或不同規(guī)格魚的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響作用不同，因此，有必要開展不同年齡階段或不同規(guī)格魚的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的探究。