劉皖慧，周倩文，全芮萍，王昕慧，劉婕儀，付虹雨，趙亮，楊瑞芳，崔國賢，佘瑋

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，湖南 長沙 410128)

苧麻(BoehmerianiveaL．)是中國特色經(jīng)濟(jì)作物之一，主要種植于長江流域的湖南、四川、湖北、江西等省份[1]。苧麻在中國栽培及利用的歷史悠久，《農(nóng)桑輯要》《農(nóng)政全書》等古代農(nóng)書中就有專門關(guān)于苧麻栽培的論述，古人除了在苧麻中提取纖維用于織布制衣外[2]，還將苧麻用于造紙[3]、入藥。隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，苧麻的應(yīng)用更加廣泛，主要包括苧麻飼用、食用菌基質(zhì)、麻纖維膜[4]、土壤重金屬污染治理[5]等方面。

多效唑是一種高效低毒三唑類植物生長調(diào)節(jié)劑，通過抑制赤霉素的生物合成從而達(dá)到調(diào)節(jié)植物生長的作用，主要表現(xiàn)在降低植株高度、延緩種子萌發(fā)[6]、影響結(jié)實(shí)性[7]、調(diào)節(jié)株型[8]、抗倒伏[9]等方面。苧麻是多年生宿根作物，朱四元等[10]研究發(fā)現(xiàn)土壤中根腐線蟲、根系分泌物及其微環(huán)境的改變等因素導(dǎo)致苧麻生長過程中出現(xiàn)連作障礙，顯著降低了苧麻原麻產(chǎn)量。同樣，白玉超等[11]通過7年定位試驗(yàn)研究表明，3個(gè)苧麻品種平均敗蔸率達(dá)到14.71%,原麻產(chǎn)量比高產(chǎn)期下降14.94%。由此可見，強(qiáng)大的根系是苧麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)。苧麻地上部分植株較高，多數(shù)品種高達(dá)2 m以上，三麻生長期多風(fēng)雨，加之開花結(jié)實(shí)使得植株頂端重量增加，故三麻收獲時(shí)常出現(xiàn)倒伏，導(dǎo)致苧麻產(chǎn)量減少。本文擬研究多效唑?qū)ζr麻地上部及地下部生長的影響，從而達(dá)到調(diào)控苧麻地上部生長，促進(jìn)根系發(fā)育的目的，為苧麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種湘苧三號(hào)來源于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地苧麻種質(zhì)資源圃。

1.2 試驗(yàn)試劑

15%多效唑可濕性粉劑為江蘇七洲綠色化工股份有限公司生產(chǎn)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采取室內(nèi)盆栽試驗(yàn)，地點(diǎn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)麻類陽光板房內(nèi)，盆栽盆高30 cm,底部直徑30 cm,頂部直徑36 cm，裝入混勻粉碎的土壤15 kg，土壤含有機(jī)質(zhì)18.92 g/kg，全氮1.36 g/kg，堿解氮113 mg/kg，全磷0.73 g/kg，速效磷127.6 mg/kg，全鉀19.4 g/kg，速效鉀126.4 mg/kg。于2020年6月扦插育苗，同年7月選取生長良好、大小相當(dāng)?shù)钠r麻幼苗移栽至盆中，每盆移栽2株，重復(fù)3次。進(jìn)入旺長初期，噴施多效唑，以葉面有水珠滴下為宜。設(shè)置5個(gè)多效唑濃度：0、50、100、150、200 mg/L。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 農(nóng)藝性狀及測(cè)定方法

株高：用直尺測(cè)量地面至葉頂端的距離；

莖粗：避開葉節(jié)處，用游標(biāo)卡尺測(cè)量植株基部向梢部三分之一處莖稈的直徑[12]；

皮厚：將苧麻鮮皮從苧麻莖稈上剝離后，用游標(biāo)卡尺測(cè)量植株由基部向梢部三分之一處鮮皮的厚度；

葉片厚度：用游標(biāo)卡尺在葉片上、中、下部測(cè)量3次，取均值，每盆測(cè)10片葉子；

地上部生物量：將苧麻齊地剪去，稱重；

根系鮮重：齊地剪去植株地上部分，挖出根系，用清水輕輕洗去土壤，濾紙吸干表面水分稱重。

1.4.2 生理指標(biāo)及測(cè)定方法

葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)：采用SPAD-502葉綠素儀在葉片上、中、下部選取5個(gè)點(diǎn)，取均值。

苧麻根系活力采用TTC法[13-14]檢測(cè)；根系超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)采用上海優(yōu)選生物科技有限公司檢測(cè)試劑盒檢測(cè)；過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法檢測(cè)；丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法檢測(cè)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，IBM SPSS Statistics 24進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 多效唑?qū)ζr麻農(nóng)藝性狀的影響

由表1可知，多效唑具有調(diào)節(jié)植株地上部生長的作用，不同濃度的多效唑均能降低苧麻的株高。多效唑濃度越高，對(duì)苧麻株高的抑制程度越強(qiáng)。多效唑?qū)ζr麻莖粗的影響為先升高后降低再升高再降低，多效唑濃度為50、150 mg/L時(shí)，能夠增加苧麻的莖粗，濃度為100、200 mg/L時(shí)，則使苧麻莖粗減小。多效唑使得湘苧三號(hào)的葉片增厚4.3%～31.1%。多效唑濃度越高，葉片厚度越厚。當(dāng)多效唑濃度高于100 mg/L，葉片厚度不再增加，說明葉片厚度達(dá)到上限。湘苧三號(hào)的葉片數(shù)量隨著多效唑濃度的提高先增加后降低，多效唑濃度為100 mg/L時(shí)葉片數(shù)量最多，比對(duì)照增加13.5%，當(dāng)多效唑濃度提高到200 mg/L時(shí)，葉片數(shù)量減少，但與對(duì)照組差異不顯著。多效唑濃度小于等于150 mg/L，對(duì)皮厚沒有顯著影響，濃度達(dá)到200 mg/L時(shí)，苧麻的鮮皮厚度顯著降低。

表1 多效唑?qū)ζr麻農(nóng)藝性狀的影響Table 1 Effects of paclobutrazol on the agronomic traits of ramie

2.2 多效唑?qū)ζr麻葉片SPAD值及葉片生理指標(biāo)的影響

葉片SPAD值反映了葉片葉綠素的相對(duì)含量。由圖1可知，多效唑濃度小于等于50 mg/L時(shí)，湘苧三號(hào)葉片SPAD值沒有明顯變化，隨著濃度的增加，SPAD值增大，在濃度為150 mg/L時(shí)達(dá)到最大值。說明一定濃度的多效唑能夠提高葉片的葉綠素相對(duì)含量。由圖2對(duì)照組葉片SPAD值的變化可以看出，從噴施多效唑到收獲期間，苧麻葉片SPAD值先緩慢平穩(wěn)的上升之后下降。經(jīng)多效唑處理后的葉片SPAD值在所測(cè)定的生長期間也呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，且多效唑濃度越高，葉片SPAD值越大。

注：SPAD值為收獲時(shí)所得數(shù)據(jù)，圖中小寫字母表示處理間差異顯著(p<0.05)。圖1 多效唑?qū)ζr麻葉片SPAD值的影響Fig.1 Effect of paclobutrazol on SPAD value of ramie leaves

圖2 噴施多效唑后葉片SPAD值變化Fig.2 Changes in leaf SPAD values after spraying paclobutrazol

由表2可以看出，多效唑濃度為50 mg/L時(shí)，葉片POD活性最大，隨著濃度的進(jìn)一步增加，POD活性出現(xiàn)先減后增的變化趨勢(shì)，但處理間差異不顯著，說明多效唑?qū)θ~片POD活性的增加量有一定的限度。經(jīng)多效唑葉面噴施處理后，苧麻葉片MDA含量下降，在多效唑濃度為200 mg/L時(shí)含量最低，基本與處理前葉片MDA含量保持一致，比對(duì)照降低43.9%。

表2 多效唑?qū)ζr麻葉片POD活性和MDA含量的影響Table 2 Effects of paclobutrazol on POD activity and MDA content in ramie leaves

2.3 多效唑?qū)ζr麻產(chǎn)量的影響

由表3可知，湘苧三號(hào)地上部生物產(chǎn)量在多效唑濃度為100 mg/L時(shí)達(dá)到最高，比對(duì)照高7.9%。在不同濃度多效唑處理下，苧麻地上部生物產(chǎn)量變化趨勢(shì)為先升高再降低，說明適宜濃度多效唑能夠提高苧麻地上部生物產(chǎn)量，濃度過高則會(huì)導(dǎo)致苧麻地上部減產(chǎn)。隨著多效唑濃度的增加，苧麻根系重量增加，濃度為200 mg/L時(shí)，根系鮮重達(dá)到最大值，與對(duì)照相比增加40.5%。通過苧麻地上部產(chǎn)量和根系重量的變化趨勢(shì)可知，多效唑通過抑制苧麻地上部生長和促進(jìn)根系的發(fā)育來提高根冠比。施用多效唑明顯降低苧麻鮮皮產(chǎn)量，濃度越高，效果越明顯，50 mg/L濃度處理下鮮皮重量低于100 mg/L處理，可能是因?yàn)槠贫捖榈穆槠げ灰讋冸x，在手工剝麻過程中損失了一部分未計(jì)入重量。不同濃度多效唑?qū)ζr麻種子產(chǎn)量的影響趨勢(shì)為先升高后降低。處理濃度為50 mg/L時(shí)，產(chǎn)量最高，與對(duì)照相比，增加18.6%。處理濃度為200 mg/L時(shí)產(chǎn)量最低，與對(duì)照相比，下降了32.0%。

表3 多效唑?qū)ζr麻產(chǎn)量的影響Table 3 Effect of paclobutrazol on ramie yield

2.4 多效唑?qū)ζr麻根系活力及根系酶活性的影響

由圖3可知，在多效唑濃度為50 mg/L時(shí)湘苧三號(hào)根系活力達(dá)到最大值，比對(duì)照增加86.5%。多效唑濃度大于50 mg/L之后根系活力降低且處理間差異不顯著，但根系活力均高于對(duì)照，說明多效唑能夠提高苧麻的根系活力。

圖3 多效唑?qū)ζr麻根系活力的影響Fig.3 Effect of paclobutrazol on root activity of ramie

由表4可以看出，施用多效唑能夠增加苧麻根系SOD、POD、CAT的活性。其中，SOD活性隨著多效唑濃度增加而增加，濃度為200 mg/L時(shí)SOD活性最高，比對(duì)照高35.0%；POD活性隨著多效唑濃度增加變化趨勢(shì)為先升高后降低，多效唑濃度為100 mg/L時(shí)活性最強(qiáng)，與對(duì)照相比增加12.5%；CAT活性隨著多效唑濃度增加而增強(qiáng)，在濃度為150 mg/L時(shí)達(dá)到最大值后趨于平穩(wěn)，說明多效唑?qū)μ岣逤AT活性有一定的限度。

表4 多效唑?qū)Ω得富钚缘挠绊慣able 4 Effect of paclobutrazol on root enzyme activity

2.5 多效唑?qū)ζr麻根系丙二醛(MDA)含量的影響

植物受到脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量增加，膜的完整性被破壞，故丙二醛含量的高低可以反映植物受害程度[15]。由圖4可知，多效唑濃度為150 mg/L時(shí)，苧麻根系丙二醛含量最低，不同濃度處理間差異不顯著，說明施用多效唑?qū)ζr麻根系丙二醛含量影響不大。

圖4 多效唑?qū)ζr麻根系MDA含量的影響Fig.4 Effects of paclobutrazol on MDA content in ramie roots

3 討論與結(jié)論

研究表明，多效唑可以有效降低苧麻的株高、鮮皮厚度，增加苧麻的莖粗、葉片厚度及葉片SPAD值。研究過程中發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，噴施多效唑后苧麻葉間距變短，說明多效唑通過縮短苧麻葉片間距離達(dá)到矮化的效果。多效唑?qū)θ~片的表觀影響主要體現(xiàn)在葉片厚度和葉片顏色上，多效唑處理后，苧麻上部葉片加厚，頂端第3～8片葉綠色加深，本研究認(rèn)為葉片綠色加深是SPAD值表征的葉綠素相對(duì)含量升高的直觀體現(xiàn)。徐一荻等[16]對(duì)核桃葉片的研究發(fā)現(xiàn)，噴施多效唑后葉片的柵欄組織和海綿組織增厚導(dǎo)致葉片厚度增加。董倩等[17]將施用了多效唑的黃連木葉片切片，發(fā)現(xiàn)葉片柵欄組織厚度和柵海比增加，而柵欄組織越厚則代表葉綠素含量越多，植物光合能力越強(qiáng)。在亞麻的研究中發(fā)現(xiàn)，亞麻表觀倒伏率與株高呈正相關(guān)，100 mg/L的多效唑處理能夠通過降低株高顯著減輕少亞麻的倒伏[18]。在對(duì)7個(gè)苧麻品種的抗折力研究中發(fā)現(xiàn)，抗折力與株高、莖粗和壁厚呈顯著正相關(guān)，與莖段重量呈極顯著正相關(guān)[19]。苧麻每年收獲3次，三麻生長前期高溫少雨，旱害時(shí)有發(fā)生，到收獲前期陰雨天氣增多，且常常伴有刮風(fēng)，故三麻更易倒伏。如果在保證產(chǎn)量的前提下施加一定濃度的多效唑適當(dāng)降低苧麻的株高，從而提高苧麻的抗倒伏性能，將有利于三麻的穩(wěn)產(chǎn)。

適宜濃度的多效唑能夠增加苧麻地上部產(chǎn)量，濃度過高則會(huì)促使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)朝根部轉(zhuǎn)化，促進(jìn)根系的生長發(fā)育，增加根系的重量，提高根冠比。歐陽雁飛等[20]研究發(fā)現(xiàn)多效唑通過增加分枝進(jìn)而增加葉片數(shù)來達(dá)到鮮葉增產(chǎn)的目的，本試驗(yàn)中同樣也發(fā)現(xiàn)適宜濃度的多效唑可以使苧麻葉片數(shù)量增加。此外，葉片數(shù)量、葉片厚度及鮮皮重量增加也導(dǎo)致了地上部增產(chǎn)。通過調(diào)節(jié)植物的生殖生長和營養(yǎng)生長，多效唑能夠推遲草莓植株的始花期與果實(shí)始熟期[21]。多效唑?qū)χ参锓N子產(chǎn)量的影響因施用時(shí)期和施用量的不同而不同，低濃度的多效唑增加苧麻種子產(chǎn)量，高濃度則會(huì)使苧麻種子減產(chǎn)，可能是高濃度多效唑延緩苧麻的生殖生長，導(dǎo)致苧麻種子產(chǎn)量下降。目前，對(duì)苧麻的綜合利用主要體現(xiàn)在麻骨基料化[22]、麻葉飼料化[23]方面,對(duì)苧麻種子的利用較少。三麻易倒伏除了受陰雨、刮風(fēng)天氣的影響外，種子使得苧麻頂端重量增加也是其中的一個(gè)原因，尤其是雨天苧麻種子表面掛水使得頂端重量更大。通過多效唑的調(diào)控，降低苧麻種子的產(chǎn)量，可以緩解三麻的倒伏情況。

多效唑在提高植物抗性方面的研究多集中在葉片當(dāng)中，對(duì)植物根系的研究較少。比如，對(duì)金葉女貞的研究中發(fā)現(xiàn)多效唑可以通過提高金葉女貞葉片內(nèi)束縛水與自由水的比值來增加抗旱能力[24]；對(duì)菜用甘薯的研究中發(fā)現(xiàn)噴施多效唑可以增加菜用甘薯葉片SOD、POD、CAT的活性，從而增強(qiáng)抗逆能力[25]；同樣，木薯遭受旱害脅迫時(shí)，多效唑通過提高SOD、POD、CAT等酶活性[26]加快對(duì)氧自由基的清除，進(jìn)而緩解逆境對(duì)植物的傷害。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，多效唑噴施后苧麻葉片POD活性得到提高，葉片MDA含量下降。說明多效唑可以提高苧麻葉片抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化產(chǎn)物，從而緩解逆境帶來的不利影響。楊瑞芳等[27]研究發(fā)現(xiàn)，多效唑?qū)ζr麻根系POD活性有促進(jìn)作用，與本研究的結(jié)果一致。本研究表明，不同濃度的多效唑均能增強(qiáng)苧麻的根系活力，提高苧麻根系SOD、POD、CAT的活性，說明多效唑能在一定程度上提高苧麻根系的抗性，促進(jìn)苧麻根系的生長發(fā)育。但多效唑?qū)ζr麻根系MDA含量的影響不明顯，可能是因?yàn)槎嘈н虿捎玫氖侨~面噴施的方式，而苧麻根系較大，運(yùn)輸?shù)礁档亩嘈н騽┝窟€不足以影響苧麻根系MDA含量的變化。

綜合以上結(jié)論可以得出，多效唑濃度為100 mg/L時(shí)，地上部生物產(chǎn)量增加7.8%，葉片SPAD值增加24.8%，葉片POD活性提高5.6%，葉片MDA含量降低21.2%，根系重量增加30.7%，根系活力提高66.8%，根系抗氧化酶活性顯著提高，該濃度是利于湘苧三號(hào)苧麻地上部和地下部生長的最佳濃度。