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        基于苧麻屬野生近緣種形態(tài)變異類(lèi)型的系統(tǒng)關(guān)系研究

        2014-12-05 06:51:56陳曉蓉潘其輝龔秋林王富強(qiáng)雷雪芳譚陳菊龔禮萍張萍劉齊元
        中國(guó)麻業(yè)科學(xué) 2014年5期

        陳曉蓉,潘其輝,龔秋林,王富強(qiáng),雷雪芳,譚陳菊,龔禮萍,張萍,劉齊元

        (1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江西南昌330045;2.江西省麻類(lèi)科學(xué)研究所,江西宜春336000)

        苧麻 (Boehmeria nivea var.nivea)是蕁麻科苧麻屬 (Boehmeria Jacp)多年生宿根性草本植物。全世界約有苧麻屬120種,其中亞洲地區(qū)分布有約75種。中國(guó)是栽培苧麻的原產(chǎn)地,也產(chǎn)生了豐富的野生苧麻種質(zhì)資源,約有苧麻屬植物32種11變種,主要分布于西南和華南地區(qū)[1],但其中絕大多數(shù)未在生產(chǎn)上應(yīng)用,處于野生狀態(tài)。有關(guān)苧麻屬植物形態(tài)學(xué)描述的文獻(xiàn)較多,前人的研究工作主要是在傳統(tǒng)的植物形態(tài)分類(lèi)方面開(kāi)展,不同學(xué)者對(duì)苧麻屬野生種親緣關(guān)系的演化進(jìn)程方面研究結(jié)果卻不盡一致。植物的性狀是由自身的遺傳物質(zhì)所決定的,而其本身的遺傳物質(zhì)又是通過(guò)一定的生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)出來(lái)。本文從苧麻屬野生種的基本形態(tài)特征、生物學(xué)特性入手,試圖從形態(tài)的變異類(lèi)型方面來(lái)探討苧麻與其野生近緣種及苧麻變種間的關(guān)系,以期獲得對(duì)苧麻屬野生種較為全面的了解,為苧麻屬植物資源的搜集、分類(lèi)與育種利用提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        試驗(yàn)材料為99份蕁麻科苧麻屬野生種,分屬于5個(gè)組26個(gè)種 (變種),來(lái)自江西省麻類(lèi)研究所苧麻資源圃?xún)?nèi)。具體材料種名和來(lái)源見(jiàn)表1和圖1。

        圖1 苧麻屬各野生近緣種的形態(tài)圖Fig.1 Morphological pictures of wild relative species of Boehmeria

        表1 材料種名和來(lái)源Tab.1 Materials and sources of wild speices of Boehmeria

        1.2 試驗(yàn)方法

        在生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期,調(diào)查根、莖、葉的形態(tài)特征,項(xiàng)目記載標(biāo)準(zhǔn)參照《苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》中的苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范制定的原則和方法[2]。苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范中對(duì)苧麻種質(zhì)資源的描述符及其分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了規(guī)定,從而可以更好的對(duì)苧麻資源進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化整理和數(shù)字化表達(dá)。

        調(diào)查項(xiàng)目:莖型 (1.匍匐莖型2.直立莖型3.斜倚莖型);莖形 (1.近圓2.四棱);莖毛(1.近無(wú)毛2.疏毛3.密毛);葉形 (1.近圓形2.卵圓形3.長(zhǎng)卵圓形);葉序 (1.對(duì)生2.互生3.近輪生);葉尖 (1.漸尖2.驟尖3.驟凸4.銳尖);葉基 (1.心形2.近圓3.截形4.楔形5.漸狹6.尖形);葉色 (1.黃綠2.淺綠3.綠4.深綠);葉脈色 (1.黃綠2.淺綠3.微紅4.淡紅5.紅6.深紅);托葉 (1.合生2.分生);托葉色 (1.黃綠2.淺綠3.微紅4.淡紅5.紅6.深紅);葉緣鋸齒 (1.小淺2.小深3.大淺4.大深);葉面皺紋 (1.少2.中3.多);葉柄色 (1.黃綠2.淺綠3.微紅4.淡紅5.紅6.深紅);根型 (1.淺根型2.中根型3.深根型);根系類(lèi)型 (1.淺直根系類(lèi)型2.蘿卜根系類(lèi)型3.分枝根系類(lèi)型);葉柄著生角度 (1.小2.大);蔸型 (1.叢生2.散生3.串生);共計(jì)18項(xiàng)。

        每一項(xiàng)形態(tài)括號(hào)內(nèi)的數(shù)字代表其調(diào)查代碼,(如莖型有三種表型,呈匍匐莖型的用1表示,呈直立莖型的用2表示,呈斜倚莖型的用3表示)。

        1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

        為了盡可能提高分析的精確性,從本實(shí)驗(yàn)26個(gè)苧麻屬野生種中選取供試材料至少5份以上的種進(jìn)行變異分析,其中苧麻 (26份)、序葉苧麻 (15份)、大葉苧麻 (8份)、細(xì)野麻 (6份),其余22個(gè)苧麻屬野生種中每個(gè)種的供試材料都少于5份,因此只對(duì)上述4個(gè)種進(jìn)行變異性分析。

        將這26個(gè)苧麻屬野生種按組劃分為五大組[3,4]。帚序苧麻組只有帚序苧麻和黔桂苧麻兩個(gè)種,腋球苧麻組中只有一個(gè)腋球苧麻種,這兩個(gè)組因包含的種太少而無(wú)法準(zhǔn)確的進(jìn)行相關(guān)分析。對(duì)苧麻組、序葉苧麻組、大葉苧麻組進(jìn)行了各組內(nèi)形態(tài)表型的相關(guān)性分析,并對(duì)苧麻屬五組間形態(tài)表型進(jìn)行了相關(guān)性分析。

        將苧麻組內(nèi)苧麻、貼毛苧麻、青葉苧麻、微綠苧麻4個(gè)種進(jìn)行聚類(lèi)分析 (類(lèi)平均法),且對(duì)本次試驗(yàn)的26個(gè)苧麻屬野生種進(jìn)行了種間的聚類(lèi)分析 (離差法),構(gòu)建系統(tǒng)聚類(lèi)樹(shù)。

        運(yùn)用DPS2000軟件,對(duì)苧麻屬野生種觀測(cè)的形態(tài)表型進(jìn)行變異性、相關(guān)性分析和聚類(lèi)分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 苧麻屬野生種植物學(xué)性狀的變異系數(shù)分析

        表2的變異系數(shù)表明:大葉苧麻的8份材料中,葉脈色變異最大,為56.57%,葉基變異系數(shù)為44.66%排第二,葉柄色變異較小為12.50%。葉序、根型、根系類(lèi)型、葉柄著生角度、蔸型則沒(méi)有變異。序葉苧麻在有變異的13個(gè)形態(tài)指標(biāo)中,葉色變異系數(shù)是48.41%,為最大,第二是葉緣鋸齒的變異系數(shù),為43.63%,而葉面皺紋變異較小 (20.19%)。26份苧麻材料的15個(gè)形態(tài)指標(biāo)存在著不同的變異,其中變異系數(shù)最大的性狀為托葉色,達(dá)到57.73%,其次是葉脈色的變異系數(shù),為55.24%,而根系類(lèi)型、托葉、葉序、葉基方面的變異較小。細(xì)野麻的6份材料中,變異系數(shù)最大的形態(tài)表型是莖毛,高達(dá)61.24%,葉色變異系數(shù)其次為55.14%,莖型、托葉、葉柄著生角度、蔸型沒(méi)有變異。

        表2 供試材料 (四種苧麻屬野生種)的變異系數(shù) (%)Tab.2 Variation coefficients of 4 kinds of wild species of Boehmeria(%)

        2.2 苧麻屬野生種植物學(xué)性狀的相關(guān)性分析

        結(jié)合表3反映:1)葉形與葉基:在五組間、大葉苧麻組、序葉苧麻組都呈極顯著正相關(guān),在苧麻組呈顯著正相關(guān)。2)葉柄色與根系類(lèi)型:在五組間、大葉苧麻組呈極顯著正相關(guān),而在苧麻組呈極顯著負(fù)相關(guān),在序葉苧麻組沒(méi)有相關(guān)性。3)莖型與葉緣鋸齒:在五組間、苧麻組、大葉苧麻組都呈極顯著正相關(guān),在序葉苧麻組沒(méi)有相關(guān)性。4)葉色與葉脈色:在五組間、苧麻組、序葉苧麻組呈極顯著負(fù)相關(guān)。5)莖形與葉柄色:在五組間呈極顯著正相關(guān),而在序葉苧麻組呈顯著正相關(guān)。6)根型與根系類(lèi)型:在五組間、大葉苧麻組都呈極顯著負(fù)相關(guān)。7)根型與葉面皺紋:在五組間、大葉苧麻組都呈極顯著正相關(guān)。8)莖毛與根系類(lèi)型:在五組間、苧麻組呈極顯著負(fù)相關(guān)。9)莖毛與葉形:在五組間、苧麻組呈極顯著負(fù)相關(guān)。10)根型與葉緣鋸齒:在五組間呈極顯著正相關(guān),而在苧麻組呈顯著正相關(guān)。

        表3 苧麻屬野生種各組內(nèi)及五組間形態(tài)表型的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis of morphological phenotypes within each group and between five groups of Boehmeria

        2.3 苧麻屬野生種植物學(xué)性狀的系統(tǒng)聚類(lèi)分析

        2.3.1 苧麻組內(nèi)的聚類(lèi)分析

        從聚類(lèi)圖 (圖1)中可以看出,微綠苧麻與其它三個(gè)種距離最遠(yuǎn),其次青葉苧麻距離苧麻、貼毛苧麻較遠(yuǎn),苧麻與貼毛距離相近。

        圖2 苧麻組組內(nèi)系統(tǒng)聚類(lèi)圖Fig.2 System dendrogram of Sect.Tilocnide

        2.3.2 苧麻屬野生種種間的聚類(lèi)分析

        從圖2所示的系統(tǒng)聚類(lèi)樹(shù)可以看出,這26個(gè)苧麻屬野生種被分成了兩大類(lèi)群。第一大類(lèi)群包括苧麻組的4變種 (苧麻、貼毛苧麻、青葉苧麻、微綠苧麻)和密球苧麻。傳統(tǒng)的苧麻屬野生種形態(tài)分類(lèi)學(xué)將密球苧麻劃入大葉苧麻組[4],聚類(lèi)樹(shù)卻將它聚在苧麻組這一大支內(nèi)。

        第二大類(lèi)群共包括苧麻屬四個(gè)組 (帚序苧麻組、腋球苧麻組、序葉苧麻組、大葉苧麻組)的野生種21個(gè)。系統(tǒng)聚類(lèi)圖將它們聚為四組。從樹(shù)狀圖的整體結(jié)構(gòu)來(lái)看,這四個(gè)組的成員是能夠各自分開(kāi)的。第Ⅰ組包括黔桂苧麻、束序苧麻、序葉苧麻、細(xì)野麻、小赤麻、白面苧麻、滇黔苧麻、福州苧麻、海島苧麻9個(gè)種。其中黔桂苧麻、束序苧麻、序葉苧麻、細(xì)野麻、小赤麻聚為一類(lèi),白面苧麻、滇黔苧麻、福州苧麻、海島苧麻聚在另一類(lèi)。大葉苧麻組的細(xì)野麻與小赤麻都具有無(wú)融合生殖能力,且它們的生物學(xué)性狀非常相似,有時(shí)難于辨別[5]。本屬于序葉苧麻組的序葉苧麻應(yīng)和白面苧麻、滇黔苧麻聚為一支,卻與大葉苧麻組中的細(xì)野麻、小赤麻聚在第Ⅰ組的另一分支上。產(chǎn)生這樣的結(jié)果可能是由于序葉苧麻種野生資源分布廣 (近10個(gè)省、區(qū)),不同的原生境使得序葉苧麻種野生資源在莖形、葉形、葉色等方面發(fā)生了一定的變化,使得本次試驗(yàn)中序葉苧麻的形態(tài)特征與細(xì)野麻、小赤麻比較相近,所以它們?nèi)齻€(gè)聚為一支。福州苧麻為海島苧麻的一個(gè)變種,它們能聚在一起。第Ⅱ組包括大葉苧麻、赤麻、懸鈴葉苧麻,這三個(gè)種都是葉對(duì)生、近圓形或?qū)捖研?、頂端三驟尖邊緣齒粗且都具有無(wú)融合生殖能力,因此它們的親緣關(guān)系較近,能夠聚為一組。第Ⅲ組包括帚序苧麻、腋球苧麻、水苧麻、圓葉水苧麻、灰綠水苧麻、糙葉水苧麻。其中灰綠水苧麻、圓葉水苧麻、糙葉水苧麻同為水苧麻的三個(gè)變種,在形態(tài)上非常相似,親緣關(guān)系也較近,因此它們能夠聚在一起。而帚序苧麻和腋球苧麻單獨(dú)聚為一支。第Ⅳ組包括歧序苧麻、柔毛苧麻、伏毛苧麻。它們同歸屬于大葉苧麻組,且柔毛苧麻是伏毛苧麻的變種,所以聚在一組。

        圖3 苧麻屬野生種種間的聚類(lèi)樹(shù)Fig.3 Clustering tree of wild interspecies of Boehmeria

        3 結(jié)論與討論

        3.1 苧麻、大葉苧麻、序葉苧麻、細(xì)野麻四個(gè)野生種的變異性

        苧麻、大葉苧麻、序葉苧麻、細(xì)野麻四個(gè)野生種的分布范圍廣 (見(jiàn)表1)。苧麻屬野生種資源種與種間的生物學(xué)特征差異大,且種內(nèi)也存一定的差異。因原產(chǎn)地南北地區(qū)的差異和海拔高度的不同,加上氣候因素變化,使得上述四個(gè)種種內(nèi)的形態(tài)特征產(chǎn)生了一定的變異。苧麻種的葉脈色、托葉色變化較大,有的呈黃綠、淺綠,還有的呈微紅、淡紅甚至紅色。序葉苧麻種的葉色、葉脈色、葉緣鋸齒變化都較明顯,葉色有黃綠、淺綠、綠色;葉脈色由黃綠、淺綠變到淡紅色;葉緣鋸齒從小淺過(guò)渡到小深、大淺。大葉苧麻種的葉基、葉脈色有較明顯的變化,大部分大葉苧麻葉基是近圓形,但有少數(shù)直接過(guò)渡到漸狹形;葉脈色大都是黃綠色但也有少數(shù)呈微紅色。細(xì)野麻種的莖毛由近無(wú)毛直接過(guò)渡到密毛;葉色都呈綠色但深淺不一;葉脈色由黃綠、淺綠變到微紅色;葉片的葉緣鋸齒也較豐富,大小深淺都有表現(xiàn)。因此以上形態(tài)的豐富變化都主要集中在葉色、葉脈色、托葉色、葉緣鋸齒這幾種表型上。

        3.2 苧麻屬野生種葉形與葉基的關(guān)系

        江西省麻類(lèi)研究所野生苧麻種質(zhì)資源圃保存的資源有26個(gè)種 (變種),還有十余個(gè)野生種資源沒(méi)有搜集到,如長(zhǎng)序苧麻、長(zhǎng)圓苧麻、異葉苧麻、越南苧麻、光葉苧麻、細(xì)序苧麻、光枝苧麻、瓊海苧麻、柄果苧麻等。為了更好的摸清我國(guó)苧麻野生種的基本情況,統(tǒng)一苧麻屬野生種調(diào)查、搜集及數(shù)據(jù)采集的范圍、內(nèi)容和格式,因此力爭(zhēng)近幾年搜集到所有苧麻屬野生種資源。

        對(duì)苧麻組、序葉苧麻組、大葉苧麻組和苧麻屬野生種五組間材料進(jìn)行形態(tài)表型相關(guān)分析,結(jié)合帚序苧麻組和腋球苧麻組,發(fā)現(xiàn)葉形與葉基的關(guān)系非常緊密。苧麻屬植株的葉片形狀呈近圓形和卵圓形的,則葉片基部的形狀呈心形或近圓形。長(zhǎng)卵圓形的葉片,其基部則呈現(xiàn)漸狹形或尖形。所以近圓形或卵圓形的葉片其基部不會(huì)呈漸尖的趨勢(shì),長(zhǎng)卵圓形的葉片其基部不會(huì)呈近圓的狀態(tài),葉形一旦發(fā)生改變,葉基也相應(yīng)發(fā)生變化。苧麻屬野生種的的形態(tài)特征中除了葉形和葉基之間伴隨著密切的關(guān)系,其余的形態(tài)表型之間沒(méi)有發(fā)現(xiàn)顯著的相關(guān)性,如莖型與葉緣鋸齒在苧麻組、大葉苧麻組、苧麻屬五組間呈極顯著正相關(guān),在序葉苧麻組內(nèi)卻沒(méi)有相關(guān)性;葉色與葉脈色在苧麻組、序葉苧麻組、苧麻屬五組間呈極顯著負(fù)相關(guān),卻在大葉苧麻組內(nèi)沒(méi)有相關(guān)性。以后在野外搜集苧麻野生種時(shí),首先可以較直觀地從葉形和葉基進(jìn)行辯認(rèn),將蕁麻科苧麻屬植物和其它屬植物區(qū)分開(kāi),從而節(jié)約搜集途中的寶貴時(shí)間,可以將更多時(shí)間和精力用在根、莖、花序等形態(tài)的鑒定和比對(duì)中。因此對(duì)苧麻屬野生種的搜集起到了一定的指導(dǎo)作用,同時(shí)對(duì)苧麻屬近緣野生種的形態(tài)分類(lèi)學(xué)提供了科學(xué)的理論依據(jù)。

        3.3 苧麻組組內(nèi)野生種間的關(guān)系

        王文采院士將苧麻組分為一種三變種,一種為苧麻,三變種為貼毛苧麻、微綠苧麻、青葉苧麻[3,4];而陳家瑞將苧麻組分為兩變種,一變種為苧麻,其他三變種歸并為青葉苧麻[6]。張波[7]認(rèn)為苧麻組的Y型演化關(guān)系中苧麻、貼毛苧麻來(lái)源于青葉苧麻,而郭安平[8]則認(rèn)為苧麻起源于貼毛苧麻。從圖1來(lái)看,苧麻和貼毛苧麻在最高位置,青葉苧麻處于中間位置,微綠苧麻最低,顯示青葉苧麻與苧麻、貼毛苧麻的關(guān)系更為密切。苧麻組組內(nèi)演化關(guān)系為微綠苧麻→青葉苧麻→貼毛苧麻、苧麻。因此本研究與張波的觀點(diǎn)吻合。

        3.4 苧麻屬野生種五組間的演化關(guān)系

        張波[7]在形態(tài)學(xué)方面研究認(rèn)為苧麻組起源于大葉苧麻組,郭安平[8]對(duì)苧麻屬5組15種進(jìn)行RAPD指紋圖譜分析,在苧麻屬植物的演化關(guān)系方面有所不同:帚序苧麻組與其他4組的親緣關(guān)系較遠(yuǎn),在進(jìn)化上處于最低位置,腋球苧麻組和序葉苧麻組處于中等位置,苧麻組和大葉苧麻組處于較高位置。本研究苧麻屬野生種種間的系統(tǒng)聚類(lèi)樹(shù)顯示,首先26個(gè)苧麻屬野生種分為兩大類(lèi),一大類(lèi)包括苧麻組和大葉苧麻組的密球苧麻,另一大類(lèi)為大葉苧麻組。其次又將包含在大葉苧麻組的序葉苧麻組分離出來(lái),最后將帚序苧麻組和腋球苧麻組分出。因此認(rèn)為,處在最低位置的苧麻屬組群是帚序苧麻組和腋球苧麻組,序葉苧麻組位于中間位置,苧麻組和大葉苧麻組則是位于最高位置的苧麻屬組群,苧麻組和大葉苧麻組的親緣關(guān)系更加緊密。在苧麻屬野生種的演化關(guān)系上與郭安平的結(jié)論基本一致。

        [1]王文采,(陳家瑞).中國(guó)植物志,第二十三卷第二分冊(cè)[M].北京:科學(xué)出版社,1995.

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        [5]臧鞏固,趙立寧.中國(guó)苧麻屬無(wú)融種綜發(fā)現(xiàn)初報(bào)[J].中國(guó)麻作,1996,18(1):19.

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        [7]張波,鄭長(zhǎng)清等.中國(guó)苧麻屬植物比較形態(tài)學(xué)研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),1998,31(2):56-62.

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