陳曉蓉，潘其輝，龔秋林，王富強(qiáng)，雷雪芳，譚陳菊，龔禮萍，張萍，劉齊元

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江西南昌330045;2.江西省麻類(lèi)科學(xué)研究所，江西宜春336000)

苧麻 (Boehmeria nivea var.nivea)是蕁麻科苧麻屬 (Boehmeria Jacp)多年生宿根性草本植物。全世界約有苧麻屬120種，其中亞洲地區(qū)分布有約75種。中國(guó)是栽培苧麻的原產(chǎn)地，也產(chǎn)生了豐富的野生苧麻種質(zhì)資源，約有苧麻屬植物32種11變種，主要分布于西南和華南地區(qū)［1］，但其中絕大多數(shù)未在生產(chǎn)上應(yīng)用，處于野生狀態(tài)。有關(guān)苧麻屬植物形態(tài)學(xué)描述的文獻(xiàn)較多，前人的研究工作主要是在傳統(tǒng)的植物形態(tài)分類(lèi)方面開(kāi)展，不同學(xué)者對(duì)苧麻屬野生種親緣關(guān)系的演化進(jìn)程方面研究結(jié)果卻不盡一致。植物的性狀是由自身的遺傳物質(zhì)所決定的，而其本身的遺傳物質(zhì)又是通過(guò)一定的生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)出來(lái)。本文從苧麻屬野生種的基本形態(tài)特征、生物學(xué)特性入手，試圖從形態(tài)的變異類(lèi)型方面來(lái)探討苧麻與其野生近緣種及苧麻變種間的關(guān)系，以期獲得對(duì)苧麻屬野生種較為全面的了解，為苧麻屬植物資源的搜集、分類(lèi)與育種利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為99份蕁麻科苧麻屬野生種，分屬于5個(gè)組26個(gè)種 (變種)，來(lái)自江西省麻類(lèi)研究所苧麻資源圃?xún)?nèi)。具體材料種名和來(lái)源見(jiàn)表1和圖1。

圖1 苧麻屬各野生近緣種的形態(tài)圖Fig.1 Morphological pictures of wild relative species of Boehmeria

表1 材料種名和來(lái)源Tab.1 Materials and sources of wild speices of Boehmeria

1.2 試驗(yàn)方法

在生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，調(diào)查根、莖、葉的形態(tài)特征，項(xiàng)目記載標(biāo)準(zhǔn)參照《苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》中的苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范制定的原則和方法［2］。苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范中對(duì)苧麻種質(zhì)資源的描述符及其分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了規(guī)定，從而可以更好的對(duì)苧麻資源進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化整理和數(shù)字化表達(dá)。

調(diào)查項(xiàng)目:莖型 (1.匍匐莖型2.直立莖型3.斜倚莖型);莖形 (1.近圓2.四棱);莖毛(1.近無(wú)毛2.疏毛3.密毛);葉形 (1.近圓形2.卵圓形3.長(zhǎng)卵圓形);葉序 (1.對(duì)生2.互生3.近輪生);葉尖 (1.漸尖2.驟尖3.驟凸4.銳尖);葉基 (1.心形2.近圓3.截形4.楔形5.漸狹6.尖形);葉色 (1.黃綠2.淺綠3.綠4.深綠);葉脈色 (1.黃綠2.淺綠3.微紅4.淡紅5.紅6.深紅);托葉 (1.合生2.分生);托葉色 (1.黃綠2.淺綠3.微紅4.淡紅5.紅6.深紅);葉緣鋸齒 (1.小淺2.小深3.大淺4.大深);葉面皺紋 (1.少2.中3.多);葉柄色 (1.黃綠2.淺綠3.微紅4.淡紅5.紅6.深紅);根型 (1.淺根型2.中根型3.深根型);根系類(lèi)型 (1.淺直根系類(lèi)型2.蘿卜根系類(lèi)型3.分枝根系類(lèi)型);葉柄著生角度 (1.小2.大);蔸型 (1.叢生2.散生3.串生);共計(jì)18項(xiàng)。

每一項(xiàng)形態(tài)括號(hào)內(nèi)的數(shù)字代表其調(diào)查代碼，(如莖型有三種表型，呈匍匐莖型的用1表示，呈直立莖型的用2表示，呈斜倚莖型的用3表示)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

為了盡可能提高分析的精確性，從本實(shí)驗(yàn)26個(gè)苧麻屬野生種中選取供試材料至少5份以上的種進(jìn)行變異分析，其中苧麻 (26份)、序葉苧麻 (15份)、大葉苧麻 (8份)、細(xì)野麻 (6份)，其余22個(gè)苧麻屬野生種中每個(gè)種的供試材料都少于5份，因此只對(duì)上述4個(gè)種進(jìn)行變異性分析。

將這26個(gè)苧麻屬野生種按組劃分為五大組［3，4］。帚序苧麻組只有帚序苧麻和黔桂苧麻兩個(gè)種，腋球苧麻組中只有一個(gè)腋球苧麻種，這兩個(gè)組因包含的種太少而無(wú)法準(zhǔn)確的進(jìn)行相關(guān)分析。對(duì)苧麻組、序葉苧麻組、大葉苧麻組進(jìn)行了各組內(nèi)形態(tài)表型的相關(guān)性分析，并對(duì)苧麻屬五組間形態(tài)表型進(jìn)行了相關(guān)性分析。

將苧麻組內(nèi)苧麻、貼毛苧麻、青葉苧麻、微綠苧麻4個(gè)種進(jìn)行聚類(lèi)分析 (類(lèi)平均法)，且對(duì)本次試驗(yàn)的26個(gè)苧麻屬野生種進(jìn)行了種間的聚類(lèi)分析 (離差法)，構(gòu)建系統(tǒng)聚類(lèi)樹(shù)。

運(yùn)用DPS2000軟件，對(duì)苧麻屬野生種觀測(cè)的形態(tài)表型進(jìn)行變異性、相關(guān)性分析和聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苧麻屬野生種植物學(xué)性狀的變異系數(shù)分析

表2的變異系數(shù)表明:大葉苧麻的8份材料中，葉脈色變異最大，為56.57%，葉基變異系數(shù)為44.66%排第二，葉柄色變異較小為12.50%。葉序、根型、根系類(lèi)型、葉柄著生角度、蔸型則沒(méi)有變異。序葉苧麻在有變異的13個(gè)形態(tài)指標(biāo)中，葉色變異系數(shù)是48.41%，為最大，第二是葉緣鋸齒的變異系數(shù)，為43.63%，而葉面皺紋變異較小 (20.19%)。26份苧麻材料的15個(gè)形態(tài)指標(biāo)存在著不同的變異，其中變異系數(shù)最大的性狀為托葉色，達(dá)到57.73%，其次是葉脈色的變異系數(shù)，為55.24%，而根系類(lèi)型、托葉、葉序、葉基方面的變異較小。細(xì)野麻的6份材料中，變異系數(shù)最大的形態(tài)表型是莖毛，高達(dá)61.24%，葉色變異系數(shù)其次為55.14%，莖型、托葉、葉柄著生角度、蔸型沒(méi)有變異。

表2 供試材料 (四種苧麻屬野生種)的變異系數(shù) (%)Tab.2 Variation coefficients of 4 kinds of wild species of Boehmeria(%)

2.2 苧麻屬野生種植物學(xué)性狀的相關(guān)性分析

結(jié)合表3反映:1)葉形與葉基:在五組間、大葉苧麻組、序葉苧麻組都呈極顯著正相關(guān)，在苧麻組呈顯著正相關(guān)。2)葉柄色與根系類(lèi)型:在五組間、大葉苧麻組呈極顯著正相關(guān)，而在苧麻組呈極顯著負(fù)相關(guān)，在序葉苧麻組沒(méi)有相關(guān)性。3)莖型與葉緣鋸齒:在五組間、苧麻組、大葉苧麻組都呈極顯著正相關(guān)，在序葉苧麻組沒(méi)有相關(guān)性。4)葉色與葉脈色:在五組間、苧麻組、序葉苧麻組呈極顯著負(fù)相關(guān)。5)莖形與葉柄色:在五組間呈極顯著正相關(guān)，而在序葉苧麻組呈顯著正相關(guān)。6)根型與根系類(lèi)型:在五組間、大葉苧麻組都呈極顯著負(fù)相關(guān)。7)根型與葉面皺紋:在五組間、大葉苧麻組都呈極顯著正相關(guān)。8)莖毛與根系類(lèi)型:在五組間、苧麻組呈極顯著負(fù)相關(guān)。9)莖毛與葉形:在五組間、苧麻組呈極顯著負(fù)相關(guān)。10)根型與葉緣鋸齒:在五組間呈極顯著正相關(guān)，而在苧麻組呈顯著正相關(guān)。

表3 苧麻屬野生種各組內(nèi)及五組間形態(tài)表型的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis of morphological phenotypes within each group and between five groups of Boehmeria

2.3 苧麻屬野生種植物學(xué)性狀的系統(tǒng)聚類(lèi)分析

2.3.1 苧麻組內(nèi)的聚類(lèi)分析

從聚類(lèi)圖 (圖1)中可以看出，微綠苧麻與其它三個(gè)種距離最遠(yuǎn)，其次青葉苧麻距離苧麻、貼毛苧麻較遠(yuǎn)，苧麻與貼毛距離相近。

圖2 苧麻組組內(nèi)系統(tǒng)聚類(lèi)圖Fig.2 System dendrogram of Sect.Tilocnide

2.3.2 苧麻屬野生種種間的聚類(lèi)分析

從圖2所示的系統(tǒng)聚類(lèi)樹(shù)可以看出，這26個(gè)苧麻屬野生種被分成了兩大類(lèi)群。第一大類(lèi)群包括苧麻組的4變種 (苧麻、貼毛苧麻、青葉苧麻、微綠苧麻)和密球苧麻。傳統(tǒng)的苧麻屬野生種形態(tài)分類(lèi)學(xué)將密球苧麻劃入大葉苧麻組［4］，聚類(lèi)樹(shù)卻將它聚在苧麻組這一大支內(nèi)。

第二大類(lèi)群共包括苧麻屬四個(gè)組 (帚序苧麻組、腋球苧麻組、序葉苧麻組、大葉苧麻組)的野生種21個(gè)。系統(tǒng)聚類(lèi)圖將它們聚為四組。從樹(shù)狀圖的整體結(jié)構(gòu)來(lái)看，這四個(gè)組的成員是能夠各自分開(kāi)的。第Ⅰ組包括黔桂苧麻、束序苧麻、序葉苧麻、細(xì)野麻、小赤麻、白面苧麻、滇黔苧麻、福州苧麻、海島苧麻9個(gè)種。其中黔桂苧麻、束序苧麻、序葉苧麻、細(xì)野麻、小赤麻聚為一類(lèi)，白面苧麻、滇黔苧麻、福州苧麻、海島苧麻聚在另一類(lèi)。大葉苧麻組的細(xì)野麻與小赤麻都具有無(wú)融合生殖能力，且它們的生物學(xué)性狀非常相似，有時(shí)難于辨別［5］。本屬于序葉苧麻組的序葉苧麻應(yīng)和白面苧麻、滇黔苧麻聚為一支，卻與大葉苧麻組中的細(xì)野麻、小赤麻聚在第Ⅰ組的另一分支上。產(chǎn)生這樣的結(jié)果可能是由于序葉苧麻種野生資源分布廣 (近10個(gè)省、區(qū))，不同的原生境使得序葉苧麻種野生資源在莖形、葉形、葉色等方面發(fā)生了一定的變化，使得本次試驗(yàn)中序葉苧麻的形態(tài)特征與細(xì)野麻、小赤麻比較相近，所以它們?nèi)齻€(gè)聚為一支。福州苧麻為海島苧麻的一個(gè)變種，它們能聚在一起。第Ⅱ組包括大葉苧麻、赤麻、懸鈴葉苧麻，這三個(gè)種都是葉對(duì)生、近圓形或?qū)捖研?、頂端三驟尖邊緣齒粗且都具有無(wú)融合生殖能力，因此它們的親緣關(guān)系較近，能夠聚為一組。第Ⅲ組包括帚序苧麻、腋球苧麻、水苧麻、圓葉水苧麻、灰綠水苧麻、糙葉水苧麻。其中灰綠水苧麻、圓葉水苧麻、糙葉水苧麻同為水苧麻的三個(gè)變種，在形態(tài)上非常相似，親緣關(guān)系也較近，因此它們能夠聚在一起。而帚序苧麻和腋球苧麻單獨(dú)聚為一支。第Ⅳ組包括歧序苧麻、柔毛苧麻、伏毛苧麻。它們同歸屬于大葉苧麻組，且柔毛苧麻是伏毛苧麻的變種，所以聚在一組。

圖3 苧麻屬野生種種間的聚類(lèi)樹(shù)Fig.3 Clustering tree of wild interspecies of Boehmeria

3 結(jié)論與討論

3.1 苧麻、大葉苧麻、序葉苧麻、細(xì)野麻四個(gè)野生種的變異性

苧麻、大葉苧麻、序葉苧麻、細(xì)野麻四個(gè)野生種的分布范圍廣 (見(jiàn)表1)。苧麻屬野生種資源種與種間的生物學(xué)特征差異大，且種內(nèi)也存一定的差異。因原產(chǎn)地南北地區(qū)的差異和海拔高度的不同，加上氣候因素變化，使得上述四個(gè)種種內(nèi)的形態(tài)特征產(chǎn)生了一定的變異。苧麻種的葉脈色、托葉色變化較大，有的呈黃綠、淺綠，還有的呈微紅、淡紅甚至紅色。序葉苧麻種的葉色、葉脈色、葉緣鋸齒變化都較明顯，葉色有黃綠、淺綠、綠色;葉脈色由黃綠、淺綠變到淡紅色;葉緣鋸齒從小淺過(guò)渡到小深、大淺。大葉苧麻種的葉基、葉脈色有較明顯的變化，大部分大葉苧麻葉基是近圓形，但有少數(shù)直接過(guò)渡到漸狹形;葉脈色大都是黃綠色但也有少數(shù)呈微紅色。細(xì)野麻種的莖毛由近無(wú)毛直接過(guò)渡到密毛;葉色都呈綠色但深淺不一;葉脈色由黃綠、淺綠變到微紅色;葉片的葉緣鋸齒也較豐富，大小深淺都有表現(xiàn)。因此以上形態(tài)的豐富變化都主要集中在葉色、葉脈色、托葉色、葉緣鋸齒這幾種表型上。

3.2 苧麻屬野生種葉形與葉基的關(guān)系

江西省麻類(lèi)研究所野生苧麻種質(zhì)資源圃保存的資源有26個(gè)種 (變種)，還有十余個(gè)野生種資源沒(méi)有搜集到，如長(zhǎng)序苧麻、長(zhǎng)圓苧麻、異葉苧麻、越南苧麻、光葉苧麻、細(xì)序苧麻、光枝苧麻、瓊海苧麻、柄果苧麻等。為了更好的摸清我國(guó)苧麻野生種的基本情況，統(tǒng)一苧麻屬野生種調(diào)查、搜集及數(shù)據(jù)采集的范圍、內(nèi)容和格式，因此力爭(zhēng)近幾年搜集到所有苧麻屬野生種資源。

對(duì)苧麻組、序葉苧麻組、大葉苧麻組和苧麻屬野生種五組間材料進(jìn)行形態(tài)表型相關(guān)分析，結(jié)合帚序苧麻組和腋球苧麻組，發(fā)現(xiàn)葉形與葉基的關(guān)系非常緊密。苧麻屬植株的葉片形狀呈近圓形和卵圓形的，則葉片基部的形狀呈心形或近圓形。長(zhǎng)卵圓形的葉片，其基部則呈現(xiàn)漸狹形或尖形。所以近圓形或卵圓形的葉片其基部不會(huì)呈漸尖的趨勢(shì)，長(zhǎng)卵圓形的葉片其基部不會(huì)呈近圓的狀態(tài)，葉形一旦發(fā)生改變，葉基也相應(yīng)發(fā)生變化。苧麻屬野生種的的形態(tài)特征中除了葉形和葉基之間伴隨著密切的關(guān)系，其余的形態(tài)表型之間沒(méi)有發(fā)現(xiàn)顯著的相關(guān)性，如莖型與葉緣鋸齒在苧麻組、大葉苧麻組、苧麻屬五組間呈極顯著正相關(guān)，在序葉苧麻組內(nèi)卻沒(méi)有相關(guān)性;葉色與葉脈色在苧麻組、序葉苧麻組、苧麻屬五組間呈極顯著負(fù)相關(guān)，卻在大葉苧麻組內(nèi)沒(méi)有相關(guān)性。以后在野外搜集苧麻野生種時(shí)，首先可以較直觀地從葉形和葉基進(jìn)行辯認(rèn)，將蕁麻科苧麻屬植物和其它屬植物區(qū)分開(kāi)，從而節(jié)約搜集途中的寶貴時(shí)間，可以將更多時(shí)間和精力用在根、莖、花序等形態(tài)的鑒定和比對(duì)中。因此對(duì)苧麻屬野生種的搜集起到了一定的指導(dǎo)作用，同時(shí)對(duì)苧麻屬近緣野生種的形態(tài)分類(lèi)學(xué)提供了科學(xué)的理論依據(jù)。

3.3 苧麻組組內(nèi)野生種間的關(guān)系

王文采院士將苧麻組分為一種三變種，一種為苧麻，三變種為貼毛苧麻、微綠苧麻、青葉苧麻［3，4］;而陳家瑞將苧麻組分為兩變種，一變種為苧麻，其他三變種歸并為青葉苧麻［6］。張波［7］認(rèn)為苧麻組的Y型演化關(guān)系中苧麻、貼毛苧麻來(lái)源于青葉苧麻，而郭安平［8］則認(rèn)為苧麻起源于貼毛苧麻。從圖1來(lái)看，苧麻和貼毛苧麻在最高位置，青葉苧麻處于中間位置，微綠苧麻最低，顯示青葉苧麻與苧麻、貼毛苧麻的關(guān)系更為密切。苧麻組組內(nèi)演化關(guān)系為微綠苧麻→青葉苧麻→貼毛苧麻、苧麻。因此本研究與張波的觀點(diǎn)吻合。

3.4 苧麻屬野生種五組間的演化關(guān)系

張波［7］在形態(tài)學(xué)方面研究認(rèn)為苧麻組起源于大葉苧麻組，郭安平［8］對(duì)苧麻屬5組15種進(jìn)行RAPD指紋圖譜分析，在苧麻屬植物的演化關(guān)系方面有所不同:帚序苧麻組與其他4組的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，在進(jìn)化上處于最低位置，腋球苧麻組和序葉苧麻組處于中等位置，苧麻組和大葉苧麻組處于較高位置。本研究苧麻屬野生種種間的系統(tǒng)聚類(lèi)樹(shù)顯示，首先26個(gè)苧麻屬野生種分為兩大類(lèi)，一大類(lèi)包括苧麻組和大葉苧麻組的密球苧麻，另一大類(lèi)為大葉苧麻組。其次又將包含在大葉苧麻組的序葉苧麻組分離出來(lái)，最后將帚序苧麻組和腋球苧麻組分出。因此認(rèn)為，處在最低位置的苧麻屬組群是帚序苧麻組和腋球苧麻組，序葉苧麻組位于中間位置，苧麻組和大葉苧麻組則是位于最高位置的苧麻屬組群，苧麻組和大葉苧麻組的親緣關(guān)系更加緊密。在苧麻屬野生種的演化關(guān)系上與郭安平的結(jié)論基本一致。

［1］王文采，(陳家瑞).中國(guó)植物志，第二十三卷第二分冊(cè)［M］.北京:科學(xué)出版社，1995.

［2］揭雨成.苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2007.

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