葛 珍，何在佳，張迎春，褚艷琴

（民樂(lè)縣職業(yè)教育中心學(xué)校，甘肅 民樂(lè) 734500）

1 生態(tài)環(huán)境概述

甘肅省民樂(lè)縣地處祁連山北麓，河西走廊中段，位于 100°22′～101°13′E，37°56′～38°48′N 之間，海拔1 589 m～5 027 m。屬大陸性荒漠草原氣候，年平均氣溫 0℃～7.6℃，有效積溫 1 178.8℃～3 053.6℃[1]。年降水量155 mm～501 mm，其中降水量56.4%分布在7月～9月，夏秋季空氣相對(duì)濕度50%～70%[1]。

民樂(lè)縣西南部沿山區(qū)附近，草地類型植被豐富，生態(tài)環(huán)境較濕潤(rùn)，蒸發(fā)量小，為大型真菌的生存繁衍提供了基本適宜條件，菌類資源比較豐富。2018年夏在油松樹(shù)下發(fā)現(xiàn)草黃乳牛肝菌（Suillus stramineus X.F.Shi&P.G.Liu）[2]，次年夏天，于華北落葉松下又發(fā)現(xiàn)另一種乳牛肝菌。2種乳牛肝菌所處生長(zhǎng)環(huán)境基本一致，共生樹(shù)種不同，形態(tài)特點(diǎn)各異。

從傳統(tǒng)分類學(xué)角度，通過(guò)宏觀特征和微觀構(gòu)造的觀察分析，對(duì)所采集菌株進(jìn)行形態(tài)學(xué)上的初步鑒定。

2 材料與方法

2.1 儀器設(shè)備

XSP-14A顯微鏡，上海儀圓光學(xué)；放大鏡、手機(jī)（拍照）、野外采集工具等。

2.2 標(biāo)本采集

2019年夏天，縣域內(nèi)降雨量較多，從7月上旬開(kāi)始，多次在人工落葉松林下采集到大量供試菌類子實(shí)體。標(biāo)本存放于民樂(lè)縣職業(yè)教育中心學(xué)校祁連山中草藥植物標(biāo)本室內(nèi)。

在縣城北區(qū)公園內(nèi)的華北落葉松林下（100°48′26″E，38°27′03″N，海拔 2 260 m） 先后采集 4 次。首次發(fā)現(xiàn)是在2019年7月10日，僅采集少量供試菌；進(jìn)入9月，雨水較多，停雨后氣溫偏低，最高氣溫15℃～16℃，最低5℃～6℃，9月13日，僅采集到1株供試菌子實(shí)體；至9月30日，該菌子實(shí)體大量出土，采集數(shù)量多，因此前的一周氣溫逐漸回升，最高氣溫19℃～24℃，最低氣溫6℃～8℃；10月上旬，盡管氣溫較低，最高氣溫11℃～14℃，最低氣溫2℃～4℃，但10月12日仍采集到少量的供試菌子實(shí)體。

7月14日，在扁都口林區(qū)的華北落葉松林下（100°56′34″E，38°13′04″N，海拔 2 837 m） 發(fā)現(xiàn)并采集到較多同類食用菌子實(shí)體。

2.3 研究方法

逐個(gè)細(xì)致觀察記錄外部形態(tài)特征，顯微鏡下察看微觀結(jié)構(gòu)并拍照記錄，查閱資料分析鑒別。

3 結(jié)果與分析

3.1 形態(tài)解剖構(gòu)造及其特征

試驗(yàn)所采集乳牛肝菌的形態(tài)特征見(jiàn)圖1。

圖1 幼菇的菌幕Fig.1 Partialveil of young mushroom

由圖1所示，所采集菌體幼菇呈扁半球形，后漸平展，老熟時(shí)菌蓋上翹，有呈漏斗狀的趨勢(shì)，幼菇有較厚的污白色膜質(zhì)菌幕。

菌蓋中等偏小，直徑5 cm～7.5（9.5） cm。菌蓋表面污白色，空氣濕度大時(shí)光滑、濕黏；空氣干燥時(shí)菌蓋表面污黃色，菌蓋緣有殘幕片，且菌蓋表面的色斑塊龜裂成不規(guī)則鱗片狀。菌蓋表面菌絲透明，基本與菌蓋表面成60°夾角傾斜排列，菌絲間相互平行。未見(jiàn)皮囊體，未發(fā)現(xiàn)鎖狀聯(lián)合。菌肉薄，白色、污白，有時(shí)近基部呈淺黃至黃色，氣味和味道不明顯。其菌管特征及孢子形態(tài)特征見(jiàn)圖2～圖4。

圖2 菌管管口形狀Fig.2 Shape of tube orifice

圖3 菌管內(nèi)壁的叢囊體（×400）Fig.3 The cystidium on the inner wall of the tube （×400）

圖4 孢子形狀（×1 000）Fig.4 Spore shape （×1 000）

由圖2～圖4可知，菌管層厚2 mm～8 mm，灰色、褐色、棕色。管口較大，近圓形或多角形，孔復(fù)式，近輻射狀排列。菌管內(nèi)壁菌絲較致密，而中央菌髓的菌絲透明、稀疏，有囊狀體，且管壁表面有大量成叢的側(cè)囊體。孢子印棕色、棕褐色，久置數(shù)月后，偏向略淺的棕黃色；孢子光滑，長(zhǎng)橢圓形。菌管子實(shí)層直生、離生、稍延生。

該菌子實(shí)體菌柄中生，柄長(zhǎng)6 cm～8 cm，圓柱狀，污白色、焦黃色。柄表黏液中可見(jiàn)粘附的孢子，未見(jiàn)柄表囊狀體。表層菌絲縱向平行排列，靠?jī)?nèi)側(cè)可見(jiàn)夾雜有大量球形細(xì)胞。未看到乳管。菌柄上部偶見(jiàn)菌環(huán)痕，黑色至褐色；空氣干燥時(shí)可見(jiàn)白色膜質(zhì)菌環(huán)殘留。菌管直生或延生者，菌柄頂部可見(jiàn)明顯的黑色網(wǎng)紋，柄色暗；菌管離生者，未見(jiàn)到菌柄上有網(wǎng)紋，柄表面較白凈。從多個(gè)子實(shí)體的生長(zhǎng)進(jìn)程分析，延生至菌柄的菌管隨著菌柄的伸長(zhǎng)，將痕跡遺留在菌柄上，形成網(wǎng)紋。通常網(wǎng)紋止于菌環(huán)，有些則在菌環(huán)以下也可看到明顯網(wǎng)紋。

3.2 共生樹(shù)種

供試菌的采集地點(diǎn)各異，但均采集自同一種落葉松林下，其他樹(shù)下未曾見(jiàn)到。因乳牛肝菌與針葉樹(shù)間存在嚴(yán)格的共生關(guān)系[3]，據(jù)此可初步斷定，該菌是落葉松的外生菌根菌。經(jīng)鑒定該樹(shù)種為華北落葉松 （Larix principis-rupprechtii Mayr）。

甘肅省引種華北落葉松始于20世紀(jì)60年代初[4]，從1968年開(kāi)始，以山西關(guān)帝山、河北木蘭圍場(chǎng)為種源地，張掖范圍內(nèi)大面積開(kāi)展華北落葉松的引種試驗(yàn)[5]，至1980年前后，張掖地區(qū)、甘肅省乃至全國(guó)范圍內(nèi)均出現(xiàn)了華北落葉松的引種推廣高潮[4-9]。據(jù)民樂(lè)縣林業(yè)局原局長(zhǎng)王作文回憶，20世紀(jì)60年代，大河口林場(chǎng)最先開(kāi)展華北落葉松引種育苗試驗(yàn)工作，隨后在民樂(lè)縣扁都口、青龍寺等沿山地帶造林成功。張掖寺大隆林場(chǎng)、肅南西水林場(chǎng)等地的華北落葉松也都是在這一時(shí)期逐漸營(yíng)造成林[1，5-6]。民樂(lè)縣城區(qū)公園內(nèi)的華北落葉松是近幾年新建公園時(shí)由青海省互助縣引進(jìn)。

3.3 初步鑒定

分析供試標(biāo)本子實(shí)體的基本形態(tài)，再依據(jù)蓋表有黏液、囊狀體成叢、與針葉樹(shù)共生等典型特征，基本可確定該菌隸屬于乳牛肝菌屬（Suillus Gray）[10-11]。乳牛肝菌屬是牛肝菌目中系統(tǒng)位置重要而又十分獨(dú)特的類群，隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）擔(dān)子菌綱（Basidiomycetes） 牛肝菌目（Boletales） 乳牛肝菌科 （Suillaceae）[3]。

世界范圍內(nèi)對(duì)乳牛肝菌（Suillus）的研究，始于18世紀(jì)初，至二戰(zhàn)前后涌現(xiàn)出一批成熟的研究成果[3]，20世紀(jì)80年代后，研究工作基本處于停滯狀態(tài)。我國(guó)菌物界對(duì)乳牛肝菌的研究有不少零星報(bào)道，但缺乏系統(tǒng)性成果。相對(duì)而言，時(shí)曉菲的學(xué)位論文[3]是比較系統(tǒng)的研究成果，文中較為詳盡的表述了乳牛肝菌屬的研究進(jìn)展，描述了32種乳牛肝菌的鑒別特征、分類地位，并在對(duì)乳牛肝菌共生樹(shù)種展開(kāi)調(diào)查分析的基礎(chǔ)上，明確了共生樹(shù)種在乳牛肝菌分類學(xué)中的地位。李泰輝等[11]的研究也具有很好的參考價(jià)值，特別是其中的菌種分類檢索表，對(duì)乳牛肝菌研究工作具有重要指導(dǎo)意義。

供試菌蓋表面蒼白、菌管灰褐色，依據(jù)時(shí)曉菲的研究[3]，該菌應(yīng)屬乳牛肝菌中落葉松下的灰色調(diào)類群。經(jīng)分析比對(duì)，在時(shí)曉菲的32種研究對(duì)象中，與供試菌特征相近的是同屬灰色調(diào)群下的淡灰乳牛肝菌 [Suillus grisellus（Peck）Kretzer&T.D.Bruns] 和粘乳牛肝菌 [Suillus viscidus（L.）Roussel]。

時(shí)曉菲所描述的淡灰乳牛肝菌，大部分特征都與供試菌相符，僅淡灰乳牛肝菌的菌肉有“傷變藍(lán)”現(xiàn)象、菌柄“下部有與蓋同色的小鱗片”與供試菌不符。粘乳牛肝菌與供試菌相比，也有許多相似特征，但粘乳牛肝菌“子實(shí)體大”，且供試菌未有“菌環(huán)下鱗片更明顯”“孢子印黑色”等特征，二者的差別更大。

鑒于目前國(guó)際、國(guó)內(nèi)關(guān)于乳牛肝菌的研究較少，根據(jù)上述分析，考慮到“傷變色”情況可能與環(huán)境濕度有一定關(guān)系[3]，將供試菌暫定名為淡灰乳牛肝菌[Suillus grisellus(Peck)Kretzer&T.D.Bruns]，隸屬乳牛肝菌屬（Suillus Gray） 下的灰環(huán)乳牛肝菌組（Sect.Larigni）。

經(jīng)實(shí)物照片和顯微特征對(duì)照，該菌與2018年7月 30 日在青龍寺華北落葉松林里 （100°37′06″E，38°25′44″N，海拔 2 749 m） 所采集的菌類為同一種乳牛肝菌。

3.4 采菇季節(jié)與特征描述

采菇季節(jié)不同，溫度、濕度條件不同，子實(shí)體形態(tài)特征差異較大，如菌蓋顏色，菌幕、菌環(huán)及菌蓋表面鱗片的有無(wú)。不同月份所采集供試子實(shí)體菌蓋形態(tài)見(jiàn)圖5。

圖5 菌蓋特征比較Fig.5 Comparison of cap characteristics

由圖5可知，7月所采子實(shí)體，由于當(dāng)時(shí)雨水偏多，空氣濕度大，內(nèi)菌幕迅速液化成黑色液滴掛于蓋緣及菌柄上，蓋緣上的液滴最終消失，菌柄上的液滴則僅以黑色印記留作模糊的菌環(huán)；菌蓋污白色，有粘液，蓋面上未見(jiàn)鱗片痕跡。9月底，氣溫下降，特別是空氣濕度降低，采集獲得的供試子實(shí)體，菌蓋不粘，淡黃或焦黃色，并有大量略呈放射排列的黃褐色斑塊狀鱗片，蓋緣有污白色殘存菌幕，菌柄上有白色膜質(zhì)菌環(huán)殘留。可見(jiàn)，在不同氣候條件下，其形態(tài)特征差異較大。在歷時(shí)3個(gè)月的時(shí)間跨度中采集到數(shù)量龐大的子實(shí)體，若非對(duì)個(gè)別菌體進(jìn)行連續(xù)1 d～2 d的持續(xù)觀察，該菌的有些特征根本無(wú)法完整觀察到。

4 討論

4.1 可食性

采集時(shí)常見(jiàn)到子實(shí)體上有鳥(niǎo)類啄食的痕跡，香味甚淡，可食。

4.2 異源宿主落葉松林分析

扁都口、青龍寺的華北落葉松，均為20世紀(jì)70年代～80年代所植，而城區(qū)公園的華北落葉松則是近幾年從青海省互助縣移植。年代不同來(lái)源各異的落葉松林下采集到同一種乳牛肝菌，一方面表明華北落葉松是這種乳牛肝菌的共生宿主植物，另一方面，不同地域采集到同一種乳牛肝菌，其種源地未明確，張掖寺大隆和肅南西水林場(chǎng)的落葉松林與扁都口、青龍寺同期建植，山西關(guān)帝山、河北木蘭圍場(chǎng)等落葉松種源地是否有該菌，仍需在更大范圍考察同種森林植被，將有助于加強(qiáng)對(duì)乳牛肝菌特征、生態(tài)習(xí)性、共生宿主及分布規(guī)律等方面的認(rèn)識(shí)。

5 結(jié)語(yǔ)

乳牛肝菌的研究，在世界范圍內(nèi)尚未形成成熟的理論，仍處于探索階段，其中不同分類學(xué)家對(duì)同一物種形態(tài)特征的把握不同，是長(zhǎng)期困擾菌物研究者的一大因素。

5.1 乳牛肝菌形態(tài)上的動(dòng)態(tài)變化使研究者對(duì)其特征描述變得困難

乳牛肝菌采集地空氣濕度變化劇烈，在研究中發(fā)現(xiàn)，采摘前的同一個(gè)子實(shí)體，在早晨與午后、在不同時(shí)間，均存在極大的形態(tài)差異。比如菌幕的薄厚變化，菌蓋、菌柄的顏色，蓋表鱗片的有無(wú)，菌柄上菌環(huán)的有無(wú)，柄表網(wǎng)紋的有無(wú)等。若是野外采集，只能觀察其一種氣候條件下的特征，而試驗(yàn)前后通過(guò)3個(gè)多月的觀察后發(fā)現(xiàn)，同一形態(tài)在不同的溫濕度條件下，其特征表現(xiàn)截然不同。

5.2 鑒定結(jié)果

乳牛肝菌與針葉樹(shù)有嚴(yán)格的共生關(guān)系，其種的地域分布也就極為狹窄[3]。祁連山北麓又是乳牛肝菌研究領(lǐng)域的空白地帶。因此，僅依據(jù)形態(tài)特征而形成的鑒定結(jié)論，尚需現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)技術(shù)做進(jìn)一步明確。