張瑞棟 高銘悅 岳忠孝 周宇飛 曹雄

灌漿期不同階段干旱對高粱籽粒淀粉積累的影響

張瑞棟1,2高銘悅2岳忠孝1周宇飛2曹雄1

（1山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所，032200，山西汾陽；2沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，110866，遼寧沈陽）

為了研究灌漿期干旱對高粱籽粒淀粉積累的影響，以高淀粉高粱品種鐵雜17（TZ17）和低淀粉品種遼雜11（LZ11）為試驗材料，在灌漿的早期、中期、后期進(jìn)行干旱脅迫，通過測定2個高粱品種的總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量及產(chǎn)量指標(biāo)，研究灌漿期干旱脅迫對高粱籽粒淀粉積累及產(chǎn)量形成的影響。結(jié)果表明，2個高粱品種的總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量及產(chǎn)量均受干旱影響呈減少的變化趨勢。灌漿期不同階段干旱脅迫對淀粉積累的影響程度主要表現(xiàn)為灌漿早期＞灌漿中期＞灌漿后期；高淀粉品種（TZ17）比低淀粉品種（LZ11）更易受到干旱脅迫的影響；干旱脅迫下淀粉指標(biāo)的變異系數(shù)依次為直鏈淀粉＞支鏈淀粉/直鏈淀粉＞總淀粉＞支鏈淀粉，表明直鏈淀粉比支鏈淀粉更易受干旱脅迫的影響；灌漿期干旱脅迫影響籽粒淀粉的積累，降低了千粒重，最終影響高粱的籽粒產(chǎn)量。

高粱；灌漿期；干旱；淀粉

淀粉是高粱籽粒的重要組成部分，占籽粒干重的65.3%～81.0%[1]。高粱的營養(yǎng)品質(zhì)、食味品質(zhì)和釀造品質(zhì)都受籽粒淀粉品質(zhì)的影響[2]。高粱淀粉的形成，一方面受遺傳特性的影響[3]，另一方面受多種環(huán)境因子及栽培措施的影響[4-6]，其中水分是影響淀粉形成的關(guān)鍵因子。

我國是一個水資源匱乏的國家，降水分布不均勻，易使作物的產(chǎn)量受損、品質(zhì)下降。高粱作為抗旱作物，常種植在干旱和半干旱地區(qū)。因此，干旱脅迫是高粱生產(chǎn)中常見的非生物脅迫之一。干旱脅迫嚴(yán)重影響作物的生理代謝，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。李詠等[7]研究發(fā)現(xiàn)花后干旱脅迫會導(dǎo)致籽粒淀粉合成受阻。趙晶晶等[8]研究發(fā)現(xiàn)，花后干旱能夠顯著降低淀粉酶的活性，從而影響小麥淀粉的積累，最終制約小麥產(chǎn)量的提高。Yi等[9]研究表明，開花期干旱脅迫能顯著影響高粱淀粉的積累。灌漿期是作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，岳鵬莉等[10]研究表明，灌漿期高溫干旱脅迫顯著縮短小麥灌漿的持續(xù)時間，降低淀粉的積累速率，最終影響籽粒淀粉的積累。張智猛等[11]研究表明，灌漿期缺水能提高玉米籽?？偟矸酆椭ф湹矸酆?，但直鏈淀粉含量受干旱影響呈下降趨勢。

淀粉是高粱籽粒的重要組成部分，灌漿期是淀粉形成的關(guān)鍵時期。受氣候變化影響，高粱灌漿期干旱時有發(fā)生，但是關(guān)于灌漿期不同階段的干旱脅迫對高粱淀粉形成的影響的研究較少，而且干旱對不同淀粉含量高粱的影響也鮮有報道。本研究以高粱品種鐵雜17（高淀粉品種）和遼雜11（低淀粉品種）為研究對象，通過對灌漿期的不同階段進(jìn)行干旱脅迫，研究干旱對淀粉積累和產(chǎn)量形成的影響，旨在為高粱的高產(chǎn)、優(yōu)產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗于2014-2015年在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地進(jìn)行，采用防雨棚盆栽試驗。以生育期相近、淀粉含量不同的高粱品種鐵雜17（TZ17）和遼雜11（LZ11）為研究材料，其中，鐵雜17淀粉含量78.90%，屬于高淀粉品種，遼雜11淀粉含量68.78%，屬于低淀粉品種。土壤取自附近旱田耕作層，有機(jī)質(zhì)20.80g/kg、堿解氮103.86mg/kg、速效磷77.62、速效鉀87.28mg/kg。盆缽高30cm，直徑33cm，每盆裝過篩的上述風(fēng)干土壤19kg。種植密度6株/m2，播種時每盆施磷酸二銨2.5g，拔節(jié)期追施尿素3.0g。盆缽以大壟雙行方式擺放，大行距66cm，小行距33cm，5月20日播種，9月26日收獲。

在高粱灌漿期進(jìn)行干旱處理，以正常灌水為對照。水分脅迫強度為中度脅迫，脅迫處理土壤絕對含水量控制在8%～9%，無脅迫處理土壤保持絕對含水量在17%～18%。處理期間于每天17︰00使用ML2x型（英國DELTA-T）土壤水分儀測量當(dāng)日土壤含水量，并用量筒定量補充水分以調(diào)控土壤含水量。

每個品種均設(shè)4個處理：正常灌水處理（DS0）、灌漿早期干旱處理（DS1，從開花期進(jìn)行干旱脅迫）、灌漿中期干旱處理（DS2，從開花后第14天開始進(jìn)行干旱脅迫）和灌漿后期干旱處理（DS3，從開花后第28天開始進(jìn)行干旱脅迫），每組處理干旱脅迫持續(xù)7d后進(jìn)行各項指標(biāo)測定。

選取有代表性（穗型大小、開花時期一致）的植株進(jìn)行掛牌，分別于開始灌漿后14、21、28、35、42和49d取樣，每次取3穗，取樣部位為穗中間部位籽粒，每次每穗100粒。放入牛皮紙袋中，于105℃烘箱殺青30min，殺青后80℃烘至恒重并稱重，用于分析淀粉積累及產(chǎn)量形成。

1.2 指標(biāo)測定

1.2.1 籽粒淀粉積累指標(biāo) 采用雙波長法測定淀粉含量，直鏈淀粉測定主波長和參比波長，分別為λ1=620nm、λ2=479nm；支鏈淀粉測定主波長和參比波長，分別為λ1=556nm、λ2=737nm。標(biāo)樣均來自Sigma公司。

直鏈淀粉與支鏈淀粉含量之和即為總淀粉含量。淀粉含量乘以平均單粒重即為淀粉積累量（mg/粒）。

1.2.2 產(chǎn)量相關(guān)性狀指標(biāo) 每個處理于成熟期在收獲測產(chǎn)的植株中，選取10株，按不同器官分裝于網(wǎng)袋中，風(fēng)干后進(jìn)行考種。室內(nèi)考種測定產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)，穗重、穗粒數(shù)和千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel和DPS V7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析；因2年的試驗結(jié)果趨勢一致，且指標(biāo)在年度間差異不顯著，故將數(shù)據(jù)統(tǒng)一分析，采用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿期干旱脅迫對高粱籽粒淀粉含量的影響

從表1可以看出，灌漿期不同階段的干旱脅迫使總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量及支鏈淀粉/直鏈淀粉均發(fā)生了顯著的變化，除支鏈淀粉/直鏈淀粉外，均呈降低趨勢；從變異系數(shù)來看，TZ17淀粉含量受干旱的影響大于LZ11；從不同淀粉成分上看，變異系數(shù)表現(xiàn)為直鏈淀粉＞支鏈淀粉/直鏈淀粉＞總淀粉＞支鏈淀粉。

表1 灌漿期干旱對高粱籽粒淀粉含量的影響

數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05），下同

Different lowercase letters after the datas indicate significant difference between treatments (<0.05), the same below

TZ17在DS1、DS2和DS3處理下與DS0相比，總淀粉含量分別降低了11.23%、4.17%和3.51%，差異均達(dá)到顯著水平；直鏈淀粉含量分別下降了22.06%、15.14%和12.90%，差異也均達(dá)到顯著水平；支鏈淀粉含量受干旱的影響也有所下降，但差異未達(dá)到顯著水平，僅在DS1處理下支鏈淀粉含量與DS0相比下降了8.38%，差異達(dá)到了顯著水平；由于直鏈淀粉的變異系數(shù)大于支鏈淀粉，所以支鏈淀粉/直鏈淀粉也發(fā)生了顯著變化，受灌漿期干旱脅迫的影響，與DS0相比支鏈淀粉/直鏈淀粉分別提高了17.68%、16.35%和13.72%，差異均達(dá)到顯著水平。

LZ11在DS1、DS2和DS3處理下與DS0相比，總淀粉含量分別下降了5.93%、4.42%和2.73%，DS1和DS2處理與DS0的差異達(dá)到顯著水平；直鏈淀粉含量分別下降了16.83%、10.79%和8.25%，差異均達(dá)到顯著水平；支鏈淀粉含量受干旱的影響有所下降，但差異不顯著；支鏈淀粉/直鏈淀粉分別提高了16.11%、8.50%和7.16%，僅DS1處理與DS0差異達(dá)到顯著水平。

結(jié)果表明，灌漿期干旱處理均會對籽粒淀粉的含量造成影響，高淀粉品種比低淀粉品種受灌漿期干旱的影響更明顯；灌漿期早期干旱處理要比灌漿中期和后期的效果更明顯；受干旱的影響，直鏈淀粉的變化幅度大于支鏈淀粉，最終導(dǎo)致高粱的直鏈淀粉/支鏈淀粉發(fā)生了改變，且呈減少趨勢。

2.2 灌漿期干旱脅迫對高粱籽?？偟矸鄯e累的影響

TZ17與LZ11籽粒淀粉的積累均受到了灌漿期不同時期干旱的影響（圖1），表現(xiàn)為早期＞中期＞后期。灌漿早期干旱處理（圖1a），從花后21d開始，TZ17DS1與LZ11DS1籽粒淀粉含量均低于對照，隨著灌漿時間的延長，差異更加明顯。高淀粉品種籽粒淀粉積累受干旱的影響比低淀粉品種明顯。灌漿中期干旱脅迫下（圖1b），TZ17與LZ11表現(xiàn)為先高于對照，隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)總淀粉含量最終均低于對照，分別減少了4.17%和4.42%，差異顯著（＜0.05）。灌漿中期干旱處理后，2個品種的總淀粉含量均有一段時間超過對照，LZ11持續(xù)時間較長，LZ11DS2花后21d高出對照19.37%，花后28d高出6.02%，花后35d高出4.56%，差距逐漸變小，直至花后42d開始低于對照4.08%。灌漿期干旱處理對高粱淀粉積累先有小幅的促進(jìn)作用，但之后仍對淀粉積累造成很大阻礙，導(dǎo)致2個品種淀粉積累量均有不同程度降低。就總淀粉降低量而論，DS1處理后TZ17受影響大于LZ11，DS2與DS3處理后2個品種受影響程度差異不大。

2.3 灌漿期干旱脅迫對高粱籽粒直鏈淀粉積累的影響

如圖2所示，高粱籽粒直鏈淀粉的積累隨著灌漿時間呈“S”型變化曲線。受灌漿期干旱的影響，高粱籽粒直鏈淀粉在灌漿期不同時間干旱處理均表現(xiàn)出下降的趨勢，且隨灌漿時間的推進(jìn)，直鏈淀粉的積累在處理與對照間差異越來越明顯。從供試2個品種看，TZ17的變化幅度大于LZ11，TZ17DS1在花后14、21、28、35、42和49d的直鏈淀粉含量較TZ17DS0分別減少19.30%、11.06%、18.64%、21.60%、24.08%和22.06%；LZ11DS1的直鏈淀粉含量較LZ11DS0分別下降56.25%、29.49%、21.83%、12.55%、10.62%和16.83%?；ê?1d，高粱籽粒進(jìn)入快速灌漿期，在灌漿中期進(jìn)行干旱處理（DS2），在花后21～35d 2個品種直鏈淀粉積累量均受到干旱的影響，直鏈淀粉的積累速率有所降低，在花后35d時TZ17DS2和LZ11DS2的直鏈淀粉積累量較對照減少了12.47%和10.59%，在花后49d，TZ17DS2和LZ11DS2的直鏈淀粉積累量較對照減少了18.88%和10.80%。TZ17DS3的直鏈淀粉含量最終較對照下降了12.90%，LZ11DS3較對照下降了8.25%，差異顯著（＜0.05）。灌漿期干旱處理對2個品種不同積累時段直鏈淀粉含量影響不同，但就下降幅度而言，TZ17受影響較大。

圖1 高粱籽?？偟矸鄯e累量的動態(tài)比較

圖2 高粱籽粒直鏈淀粉積累量的比較

2.4 灌漿期干旱脅迫對高粱籽粒支鏈淀粉積累的影響

如圖3所示，2個高粱品種支鏈淀粉積累量受干旱的影響均呈先增加后降低的趨勢。灌漿早期干旱處理，TZ17DS1和LZ11DS1的支鏈淀粉含量均在干旱處理初期高于對照一段時間后逐漸落后于對照，灌漿后期淀粉含量與對照差距逐漸加大，TZ17DS1支鏈淀粉最終積累量比對照降低8.38%，LZ11DS1比對照降低3.49%。灌漿中期干旱處理，TZ17DS2與LZ11DS2支鏈淀粉含量處理前期迅速增加，TZ17DS2中后期緩慢增長，LZ11DS2后期支鏈淀粉積累極其緩慢，最終TZ17DS2比對照降低1.28%，LZ11DS2比對照降低2.99%。灌漿后期干旱處理，TZ17DS3與LZ11DS3在干旱處理初期支鏈淀粉含量略有增加，之后增長基本停滯，最終分別比對照低1.04%與1.50%。

圖3 高粱籽粒支鏈淀粉積累量的比較

2.5 灌漿期干旱脅迫對高粱產(chǎn)量的影響

從表2可見，在灌漿期干旱處理下，各處理的單株產(chǎn)量較對照均有不同程度下降。TZ17DS1、TZ17DS2和TZ17DS3單株產(chǎn)量較TZ17DS0降低的幅度依次為35.75%、19.73%和10.98%，差異達(dá)到顯著水平。LZ11DS1、LZ11DS2和LZ11DS3單株產(chǎn)量相比LZ11DS0降低幅度分別為30.34%、19.89%和10.05%，差異顯著。單株產(chǎn)量DS0＞DS3＞DS2＞DS1，差異達(dá)到極顯著水平，由此可得出，灌漿早期干旱處理對高粱單株產(chǎn)量影響最大，灌漿中期次之，灌漿后期其影響最小。TZ17DS1、TZ17DS2和TZ17DS3千粒重比TZ17DS0明顯減小，減幅分別為30.96%、22.04%和11.77%，差異顯著。LZ11DS1、LZ11DS2和LZ11DS3千粒重比LZ11DS0也有所減少，減幅依次為29.98%、18.80%和9.16%，差異達(dá)顯著水平。2個品種的千粒重排序為DS0＞DS3＞DS2＞DS1，差異達(dá)到顯著水平，說明灌漿早期干旱處理對高粱千粒重影響最大，灌漿中期處理次之，灌漿后期處理雖對其影響最小但仍會使其顯著減小。灌漿期干旱脅迫對高粱穗粒數(shù)的影響差異不顯著。

表2 灌漿期干旱對高粱籽粒產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

3 討論

隨著全球氣候異常變化，干旱已成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要逆境之一，特別在高粱灌漿期干旱時有發(fā)生。在遭受干旱脅迫后，高粱生長發(fā)育會受到嚴(yán)重影響[12]。本研究表明，灌漿期干旱脅迫顯著抑制高粱淀粉的形成。李誠等[13]研究認(rèn)為，干旱使淀粉的合成下降，主要是淀粉合成酶受到影響，使淀粉結(jié)晶度和持水度下降，破損率提高，從而影響了淀粉的積累。也有研究[14-15]認(rèn)為，干旱影響籽粒淀粉的積累是因為植物在經(jīng)受干旱脅迫之后，會使作物光合作用受阻，灌漿期縮短導(dǎo)致淀粉的合成受阻。也可能在它們共同的作用下，籽粒淀粉含量下降。Li等[16]研究發(fā)現(xiàn)，具有不同遺傳背景的小麥材料在遭受干旱脅迫后籽粒淀粉形成具有不同的響應(yīng)，不同品種小麥的耐旱性也表現(xiàn)不同。本研究中，灌漿期干旱對淀粉積累的影響在高淀粉品種中更為嚴(yán)重，說明高淀粉高粱品種對干旱更為敏感。盡管高淀粉育種是高粱品種專用化培育的一個方向，但需要注意的是，高粱淀粉積累是一個復(fù)雜的生理過程，受眾多基因及代謝產(chǎn)物的調(diào)控以及環(huán)境的影響，特別在高粱主要種植的干旱、半干旱地區(qū)，培育“雙高”（兼具高抗逆和高品質(zhì)）的優(yōu)質(zhì)高粱品種應(yīng)是育種者關(guān)注的主要問題，同時，采用抗旱栽培技術(shù)以抵御干旱帶來的不利影響，也是高粱生產(chǎn)者不可忽視的問題。

灌漿期干旱對籽粒中直鏈淀粉和支鏈淀粉的形成會產(chǎn)生不同的影響[17]，本研究發(fā)現(xiàn)，受干旱的影響，直鏈淀粉和支鏈淀粉積累均呈下降趨勢，但灌漿期干旱對直鏈淀粉積累的影響要比支鏈淀粉更加明顯。因此，在本研究中，干旱脅迫后高粱的支鏈淀粉/直鏈淀粉呈增加的變化趨勢，許振柱等[18]在小麥上也發(fā)現(xiàn)有類似的現(xiàn)象，這可能是由于灌漿期干旱對高粱直鏈淀粉的合成影響較大，而且干旱可能提高支鏈淀粉的積累速率[19]。

庫容大小與禾谷類作物產(chǎn)量密切相關(guān)。由于淀粉是籽粒的主要成分，淀粉的合成受阻可以看成是限制庫容的重要因素[20]，因此維持逆境下的籽粒灌漿可以實現(xiàn)高產(chǎn)。本研究中由于高粱淀粉合成受到抑制，所以干旱對籽粒淀粉的影響也會影響到籽粒產(chǎn)量的積累，受干旱脅迫的影響，高粱籽粒千粒重變化差異顯著，穗粒數(shù)差異不顯著，說明灌漿期干旱脅迫主要是影響籽粒重量從而影響產(chǎn)量。Singh等[21]研究表明，灌漿期小麥產(chǎn)量下降的主要原因是由于淀粉合成能力降低，這與本研究的結(jié)果一致。逆境條件下如何穩(wěn)定高粱產(chǎn)量，發(fā)掘并應(yīng)用淀粉合成對環(huán)境變化不敏感的種質(zhì)將是可利用的潛在途徑。

4 結(jié)論

灌漿期干旱是影響高粱生產(chǎn)的主要非生物逆境，研究發(fā)現(xiàn)高粱籽粒淀粉的積累受干旱脅迫的影響與其品種有關(guān)，高淀粉品種在灌漿早期受干旱脅迫的影響較大，直鏈淀粉比支鏈淀粉更易受到干旱的影響，在大田生產(chǎn)中，需要通過品種選擇和栽培技術(shù)的調(diào)控實現(xiàn)高粱的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

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Effects of Drought at Different Stages of Grain Filling Period on Starch Accumulation of Sorghum Grains

Zhang Ruidong1,2, Gao Mingyue2, Yue Zhongxiao1, Zhou Yufei2, Cao xiong1

(1Institute of Industrial Crops, Shanxi Agricultural University, Fenyang 032200, Shanxi, China;2College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China)

The objective of this study was to investigate the effects of drought stress during filling period on starch accumulation in sorghum. Two sorghum varieties, Tieza17 (high starch content) and Liaoza11 (low starch content) were planted in pots as the experiment materials. The two varieties were suffered from drought stress at initial stage, middle stage and late stage of grain filling period, respectively. The starch content, amylose content, amylopectin content and grain yield of the two sorghum varieties were investigated. The results showed that the contents of starch, amylose and amylopectin and grain yield were decreased by drought occurred at filling period. The effects of drought stress on starch accumulation at different stages of grain filling period were mainly at the initial filling stage>the middle filling stage>the late filling stage. Tieza17 was more sensitive than Liaoza11 to the drought stress. The variable coefficients of starch indexes under drought stress was as follows: amylose > amylopetin to amylase ratio > total starch > amyloptin, indicating that amylose was more susceptible to drought stress than amylopectin. Generally, drought stress during filling period significantly influenced the starch accumulation, resulting in decrease of the 1000-seed weight, ultimately caused a decline of grain yield in sorghum.

Sorghum; Filling period; Drought; Starch

10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.026

張瑞棟，主要從事高粱栽培育種研究，E-mail：342185880@qq.com

曹雄為通信作者，主要從事高粱的栽培育種研究，E-mail：cxxp1969@163.com

國家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系高粱汾陽試驗站（CARS-06-13.5-B10）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CAR

S-06-13.5-A7）；呂梁市重點研發(fā)計劃（2019NYZDYF19）；財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系

2020-09-08；

2020-11-15；

2021-07-26