李曰嵩，邢宇娜，潘靈芝，張瑜，余為

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306；5.國(guó)家海洋局東海預(yù)報(bào)中心，上海 200081)

魚(yú)類資源是一種可自我更新的持續(xù)性資源，資源的動(dòng)態(tài)和變化并非完全受捕撈的影響，其更新能力也取決于種群的自我調(diào)節(jié)能力，即取決于其世代的強(qiáng)弱[1]。漁業(yè)資源的補(bǔ)充量主要取決于魚(yú)類早期的存活率，一旦海洋環(huán)境條件發(fā)生了微小的改變，就會(huì)對(duì)生活史中最脆弱階段的魚(yú)卵和仔幼魚(yú)生長(zhǎng)、發(fā)育、存活產(chǎn)生較大影響。鮐魚(yú)Scomberjaponicus為中上層魚(yú)類，其生態(tài)進(jìn)化方向?yàn)閞選擇型，所以鮐魚(yú)世代的更替速度較快。若鮐魚(yú)資源受到破壞，只要能夠及時(shí)進(jìn)行科學(xué)管理并采取必要措施，其資源量就會(huì)得到較快恢復(fù)，故鮐魚(yú)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用具有較廣闊的前景。若能找到魚(yú)類生活史中的影響因素，探明導(dǎo)致魚(yú)類資源量發(fā)生變化的動(dòng)力學(xué)原因，就可以更好地進(jìn)行漁業(yè)資源的保護(hù)、管理、利用和開(kāi)發(fā)。如今全球氣候發(fā)生變化，海平面和溫度等外界因素的改變必定會(huì)對(duì)魚(yú)類產(chǎn)生一些影響，因此，及時(shí)了解環(huán)境變化對(duì)鮐魚(yú)的影響并利用模型等工具進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)顯得十分重要，對(duì)更加合理利用鮐魚(yú)資源具有重要的意義。

鮐魚(yú)屬于大洋暖水性中上層魚(yú)類，是太平洋、大西洋、印度洋的主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類之一，其中，亞太海域主要分布于東海、黃海、日本海及西北太平洋海域[2]，最北可達(dá)鄂霍次克海，涉及中國(guó)、朝鮮、韓國(guó)、日本及俄羅斯遠(yuǎn)東等國(guó)家海域(圖1、圖2)。國(guó)內(nèi)漁場(chǎng)主要有海洋島、連青石、釣魚(yú)島、大沙及沙外等，國(guó)外漁場(chǎng)有北海道漁場(chǎng)、北海漁場(chǎng)、秘魯漁場(chǎng)等。鮐魚(yú)是一種重要的漁業(yè)資源，尤其是在圍網(wǎng)漁業(yè)中，中國(guó)、日本、韓國(guó)和一些其他國(guó)家都對(duì)其進(jìn)行了較好的開(kāi)發(fā)利用。有研究認(rèn)為，目前鮐魚(yú)資源出現(xiàn)了下降趨勢(shì)[3-5]，因此，對(duì)鮐魚(yú)的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展利用非常重要。本研究中，綜述了國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)鮐魚(yú)的生物學(xué)特征、早期生活史概況及模型應(yīng)用研究和相關(guān)成果，并針對(duì)目前研究中存在的問(wèn)題提出了今后重點(diǎn)研究的方向，旨在為鮐魚(yú)資源評(píng)估和資源補(bǔ)充量預(yù)測(cè)提供科學(xué)依據(jù)。

圖1 鮐魚(yú)在大西洋的分布

圖2 鮐魚(yú)在太平洋的分布

1 鮐魚(yú)的基本生物學(xué)特征

鮐魚(yú)又稱日本鯖，屬硬骨魚(yú)綱Steichthyes鱸形目Perciformes鯖亞目Scombroidei鯖科Scombridae鮐屬Scomber，體型呈紡錘狀，背部為淡綠色，腹部為銀灰色，有藍(lán)黑色斑點(diǎn)[6]，如圖3所示。鮐魚(yú)有青花魚(yú)、鯖魚(yú)、花池魚(yú)、油胴魚(yú)、花巴、花鳀等別稱。在垂直分布上，鮐魚(yú)在春、夏季時(shí)一般棲息于海水中上層，在溫躍層之上的區(qū)域活動(dòng)，到了繁殖季節(jié)一般會(huì)聚集為大群到水面活動(dòng)，具有趨光繁殖的特性。中國(guó)近海鮐魚(yú)索餌期間一般活動(dòng)在20～50 m水層，而到了冬季則下移至100～150 m深處越冬。棲息水溫一般為10～27 ℃，最適棲息水溫為25 ℃左右[7]，產(chǎn)卵場(chǎng)水溫一般為15～20 ℃[8]。

圖3 日本鮐 [9]

1.1 產(chǎn)卵

鮐魚(yú)分批產(chǎn)卵，生殖季節(jié)中至少排卵3次，放卵時(shí)間集中在夜里到黎明前后，或是從傍晚到半夜。懷卵量為25～263萬(wàn)枚。卵浮性，形態(tài)呈球形，透明無(wú)色，大多分布在0～10 m水層中，卵徑為0.95～1.25 mm，生殖季前期較大，之后逐漸變小。油球一個(gè)，球徑為0.25～0.30 mm。顏色為極淡的米黃色，卵黃間隙小，卵子發(fā)育快，水溫不同時(shí)需要的孵化時(shí)間也不同。

不同地區(qū)、不同種群鮐魚(yú)的產(chǎn)卵期會(huì)有較大差異。臺(tái)灣海峽北部外海的鮐魚(yú)產(chǎn)卵期為1—5月，近海為3—5月；閩南、粵東近海地方群系的產(chǎn)卵期較長(zhǎng)，幾乎全年都進(jìn)行產(chǎn)卵，4—5月為產(chǎn)卵盛期[10]；對(duì)馬暖流群系鮐魚(yú)的產(chǎn)卵盛期為3—5月[11]；太平洋群系鮐魚(yú)的產(chǎn)卵期為1—6月[12]，產(chǎn)卵高峰期為3—4月。

1.2 年齡生長(zhǎng)及性成熟

鮐魚(yú)性成熟叉長(zhǎng)具有性別和地理區(qū)域的差異。黃海、東海鮐魚(yú)性成熟年齡一般為2齡，少數(shù)個(gè)體1周歲即性成熟；日本海鮐魚(yú)2齡時(shí)已有相當(dāng)多的個(gè)體達(dá)到性成熟，然而大量鮐魚(yú)性成熟的年齡則為3齡[13]。黃海鮐魚(yú)初次性成熟叉長(zhǎng)一般為250 mm[14]；臺(tái)灣海峽鮐魚(yú)性成熟的最小叉長(zhǎng)雌性為210～220 mm，雄性為200～210 mm[10]。閩南—粵東漁場(chǎng)的鮐魚(yú)，性成熟的最小叉長(zhǎng)和年齡均比閩中—閩東漁場(chǎng)的小，說(shuō)明閩南—粵東地方群系的鮐魚(yú)性成熟早于東海群系。

1.3 攝食

中國(guó)沿海鮐魚(yú)攝食種類廣泛，餌料生物包括24個(gè)類群50多種[15]。魚(yú)類對(duì)餌料具有選擇性，同一種魚(yú)類的餌料在不同海域中有所不同，所以在不同海域鮐魚(yú)的食物自然就不同。黃海區(qū)叉長(zhǎng)35 mm以上的當(dāng)年生鮐魚(yú)幼魚(yú)的餌料生物以魚(yú)類、頭足類和甲殼類為主，成魚(yú)攝食對(duì)象以太平洋磷蝦和鳀為主；福建近海的鮐魚(yú)對(duì)餌料生物無(wú)明顯的選擇性，以浮游甲殼類和稚幼魚(yú)為主；而南海北部鮐魚(yú)的胃含物則以浮游動(dòng)物和海底沉積物中的有孔蟲(chóng)類和翼足類為主[15]。研究表明，鮐魚(yú)生物學(xué)特性不同的原因與種群、溫度、鹽度及各海域的資源開(kāi)發(fā)利用情況等外界環(huán)境因素相關(guān)。如北太平洋公海海域鮐魚(yú)最大叉長(zhǎng)遠(yuǎn)大于東海南部和西非近海，最小叉長(zhǎng)又遠(yuǎn)小于閩中、閩東漁場(chǎng)，且叉長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)組偏小，此外，8—10月漁獲個(gè)體呈現(xiàn)逐月顯著增大的趨勢(shì)，這表明此時(shí)該海域餌料豐富，魚(yú)體增長(zhǎng)迅速[16]。

1.4 種群劃分

目前，針對(duì)各海域鮐魚(yú)種群的劃分存在爭(zhēng)議，不同學(xué)者的劃分依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn)各不相同。國(guó)內(nèi)多數(shù)學(xué)者將中國(guó)海域的鮐魚(yú)劃分為3個(gè)種群：東海西部種群(黃海至閩中漁場(chǎng))、五島西部種群和閩南—粵東種群[15]。有日本學(xué)者將分布于東海不同越冬場(chǎng)的鮐魚(yú)統(tǒng)稱為對(duì)馬暖流群系，但也有日本學(xué)者將在東海南部產(chǎn)卵，夏季到達(dá)東海北部及黃海，冬季洄游至東海南部的鮐魚(yú)劃歸為東海西部群系，將分布于東海中部以北至山陰海域的鮐魚(yú)劃歸為九州西部群系[17]。根據(jù)鮐魚(yú)的生物學(xué)特性，有學(xué)者認(rèn)為，日本海鮐魚(yú)(包含在九州西岸等鄰近海域的發(fā)生群)都作為對(duì)馬暖流的一個(gè)群系較為妥當(dāng)[18]。張麗艷等[19]利用AFLP分子標(biāo)記的方法，對(duì)閩東和閩南漁場(chǎng)的鮐魚(yú)種群進(jìn)行了劃分；Zeng等[20]利用微衛(wèi)星技術(shù)，對(duì)東海和南海的鮐魚(yú)種群進(jìn)行了劃分。綜上所述，目前研究者對(duì)鮐魚(yú)種群的劃分仍存在爭(zhēng)議，將來(lái)可采用魚(yú)類框架形態(tài)判別、分子遺傳判別等技術(shù)，擴(kuò)大產(chǎn)卵場(chǎng)樣本的覆蓋范圍，進(jìn)行種群的準(zhǔn)確有效劃分。而本作者則認(rèn)為，中國(guó)近海的鮐魚(yú)有東海種群、閩南—粵東沿海地方種群、珠江口外海種群、清瀾外海種群等4個(gè)種群[21]。

2 鮐魚(yú)的早期生活史與環(huán)境的關(guān)系

2.1 鮐魚(yú)的早期生活史研究

魚(yú)類早期生活史研究是魚(yú)類自然資源繁殖保護(hù)和養(yǎng)殖業(yè)苗種培育的基礎(chǔ)[22]，主要涉及卵和仔魚(yú)發(fā)育、仔魚(yú)最佳飼養(yǎng)條件、餌料密度、營(yíng)養(yǎng)、生長(zhǎng)、臨界期、饑餓、捕食、環(huán)境耐力和毒性反應(yīng)等。以往對(duì)鮐魚(yú)的研究中多關(guān)注環(huán)境與成魚(yú)資源間的關(guān)系，但每年的補(bǔ)充量主要由早期的存活決定，海洋環(huán)境因素的細(xì)微變化將對(duì)魚(yú)類生命周期中最脆弱的魚(yú)卵及仔幼魚(yú)的生長(zhǎng)、成活直至種群的補(bǔ)充都產(chǎn)生影響[23-24]，因此，對(duì)于鮐魚(yú)早期的生活史研究至關(guān)重要。

在鮐魚(yú)早期生活史研究方面，國(guó)外學(xué)者起步較早，且大多在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行觀察研究，Hunter等[25]通過(guò)實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的方法對(duì)太平洋鮐魚(yú)的早期生活史進(jìn)行了研究，得到了魚(yú)卵孵化時(shí)間、幼魚(yú)變態(tài)時(shí)間與水溫的相關(guān)關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)，其生長(zhǎng)速度較快、新陳代謝較高(圖4)。Yamada等[26]在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行了鮐魚(yú)繁殖力的試驗(yàn)，得到了產(chǎn)卵時(shí)間、分批產(chǎn)卵次數(shù)、總產(chǎn)卵量的數(shù)據(jù)，研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵親體的營(yíng)養(yǎng)情況影響產(chǎn)卵的繁殖力。然而，實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行的飼養(yǎng)試驗(yàn)費(fèi)時(shí)費(fèi)力，研究資源和方式等均受限制，相對(duì)來(lái)說(shuō)建立模型進(jìn)行模擬的可操作性和經(jīng)濟(jì)性較為適宜。Yukami等[27]根據(jù)漁獲量統(tǒng)計(jì)和生物特征數(shù)據(jù)資料，估算出了東中國(guó)海鮐魚(yú)的產(chǎn)卵場(chǎng)，預(yù)計(jì)2—4月的鮐魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)在東海中部、南部及九州島的西部海域，5月的產(chǎn)卵場(chǎng)在東海中部，以及對(duì)馬島和九州島以西海域，6月的產(chǎn)卵地移至北部地區(qū)的對(duì)馬島和日本海西部海域。

實(shí)線為目前的數(shù)據(jù)，點(diǎn)為5個(gè)試管中卵孵化50%的溫度，虛線為Watanabe(1970)的數(shù)據(jù)。由Zweifel和Lasker(1976)提出的一般方程，擬合孵化50%的值。

因仔魚(yú)期階段的生長(zhǎng)率對(duì)翌年的資源補(bǔ)充量有著極大的影響，Kamimura等[28]根據(jù)采集到的鮐魚(yú)仔稚魚(yú)，通過(guò)分析耳石年齡，研究其生長(zhǎng)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)海表溫度與幼體日平均生長(zhǎng)率間有較明顯的相關(guān)關(guān)系。較高的水溫導(dǎo)致太平洋鮐魚(yú)在4月份生長(zhǎng)速度加快，幼魚(yú)期縮短，這表明4月份鮐魚(yú)生長(zhǎng)率是其生活史上一個(gè)主要的指標(biāo)。

2015年3月—2016年7月通過(guò)對(duì)日本大島太平洋沿岸的鮐魚(yú)資源進(jìn)行調(diào)查，Taga等[29]采用廣義線性混合模型(generalized linear mixed model，GLMM)研究了溫度和餌料密度對(duì)幼魚(yú)近期生長(zhǎng)率的影響，結(jié)果表明，幼體對(duì)餌料需求的增加可能導(dǎo)致其生長(zhǎng)依賴于餌料密度。

在鮐魚(yú)早期的生活史過(guò)程中，Bartsch等[30-32]將個(gè)體模型(individual based model，IBM)應(yīng)用到大西洋東部鮐魚(yú)的研究中，并開(kāi)發(fā)了物理-生物輸運(yùn)模型，以預(yù)測(cè)其早期生活史階段的存活率。李曰嵩等[1,33-34]采用FVCOM(finite volume coastal ocean model)物理模型，利用基于個(gè)體模型參數(shù)化東海鮐魚(yú)早期的生物過(guò)程，構(gòu)建了物理-生物耦合的東海鮐魚(yú)生長(zhǎng)初期的生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型，以模擬研究鮐魚(yú)魚(yú)卵和仔魚(yú)的運(yùn)輸和分布等情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，物理環(huán)境對(duì)鮐魚(yú)早期生活史影響較大，4月份的鮐魚(yú)仔幼魚(yú)存活率決定了鮐魚(yú)資源補(bǔ)充量，并為深入研究氣候變化對(duì)鮐魚(yú)資源后續(xù)補(bǔ)充量的影響提供了數(shù)據(jù)參考。

2.2 外界環(huán)境變化對(duì)鮐魚(yú)的影響

2.2.1 水溫 魚(yú)類對(duì)海洋環(huán)境的適應(yīng)性和局限性決定了魚(yú)類的洄游、分布移動(dòng)，魚(yú)類資源的分布及其時(shí)空變動(dòng)與海洋環(huán)境緊密相連[35]。海洋環(huán)境變化勢(shì)必對(duì)魚(yú)類資源變動(dòng)、時(shí)空分布產(chǎn)生重要的影響，受海洋環(huán)境變化的影響，東海鮐魚(yú)資源的時(shí)空分布就具有非均勻性和動(dòng)態(tài)性的特點(diǎn)，其中，水溫作為影響魚(yú)類的物理因素之一，會(huì)對(duì)鮐魚(yú)產(chǎn)卵、生長(zhǎng)、洄游和補(bǔ)充量產(chǎn)生影響。蘇杭等[36]利用中國(guó)大型燈光圍網(wǎng)的鮐魚(yú)生產(chǎn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)(1999—2007年)并結(jié)合海洋遙感數(shù)據(jù)，分析了漁汛期間鮐魚(yú)棲息地的適宜海洋表面溫度(sea surface temperature，SST)范圍，并探討了SST改變后鮐魚(yú)棲息地的變動(dòng)情況。結(jié)果表明，SST的升高可能對(duì)近海鮐魚(yú)棲息地產(chǎn)生較大影響。李曰嵩等[34,37]基于個(gè)體模型對(duì)東海鮐魚(yú)補(bǔ)充量的年際變動(dòng)進(jìn)行模擬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，4月份的水溫是影響鮐魚(yú)資源補(bǔ)充量的一個(gè)重要原因，該月水溫升高會(huì)增加鮐魚(yú)資源補(bǔ)充量。官文江等[38]研究發(fā)現(xiàn)，東海鮐魚(yú)在越冬、產(chǎn)卵洄游過(guò)程中，鮐魚(yú)資源量與海表水溫具有相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為海表水溫的變化會(huì)影響鮐魚(yú)的洄游路線，并引起鮐魚(yú)資源的不均勻分布。1997年，Nishida等[39]對(duì)1969—1978年日本海鮐魚(yú)種群產(chǎn)卵與補(bǔ)充量的關(guān)系進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)在此期間出現(xiàn)的厄爾尼諾事件使得海水水溫升高，并提出東海海表水溫上升有利于提高鮐魚(yú)的資源補(bǔ)充量。Hiyama等[40]通過(guò)分析日本大中型圍網(wǎng)漁業(yè)的漁獲量數(shù)據(jù)，研究了東海和日本海的鮐魚(yú)資源狀況，討論了海水溫度與鮐魚(yú)產(chǎn)卵量波動(dòng)的關(guān)系，認(rèn)為產(chǎn)卵成功率與海洋表面溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5，圖中黑點(diǎn)表示1985—1999年的年份)。

2—6月的平均值(30°N、125°E)。

2.2.2 鹽度和海表面高度 除海水溫度外，基于鹽度、海表面高度兩個(gè)環(huán)境因子的權(quán)重會(huì)對(duì)東海鮐魚(yú)棲息地產(chǎn)生較大影響，易煒等[41]研究表明，隨時(shí)間的推移，即所在的月份不同，海水溫度、鹽度、海表面高度等環(huán)境因子會(huì)導(dǎo)致鮐魚(yú)漁場(chǎng)分布差異。官文江等[42]研究了海洋環(huán)境對(duì)東、黃海鮐魚(yú)燈光圍網(wǎng)捕撈造成的影響，發(fā)現(xiàn)漁場(chǎng)中的海表水溫、葉綠素、平均海面高度距平等多個(gè)環(huán)境因子與CPUE存在聯(lián)系，月光的亮度、風(fēng)速等也會(huì)對(duì)鮐魚(yú)的捕撈產(chǎn)生一定的影響。

2.2.3 氣候條件 同樣，李曰嵩等[43-44]基于個(gè)體模型，探討了Alice臺(tái)風(fēng)對(duì)東海鮐魚(yú)魚(yú)卵和仔魚(yú)的輸運(yùn)、存活率和補(bǔ)充量的作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，由于臺(tái)風(fēng)自身移動(dòng)速度快、時(shí)間短的特點(diǎn)及氣旋間的彼此抵消等因素，Alice臺(tái)風(fēng)對(duì)鮐魚(yú)仔魚(yú)的輸運(yùn)分布造成的影響較小，但臺(tái)風(fēng)可使魚(yú)卵和仔魚(yú)向深水處移動(dòng)，最終會(huì)使仔魚(yú)存活率下降。楊勝龍等[45-46]基于GAM模型對(duì)阿拉伯海鮐魚(yú)漁場(chǎng)時(shí)空分布與海洋環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)空間因子和環(huán)境因子會(huì)對(duì)漁場(chǎng)產(chǎn)生較大的作用，按照對(duì)鮐魚(yú)漁場(chǎng)影響程度的重要性，依次為海面高度、經(jīng)緯度位置、海表溫度和葉綠素濃度。

厄爾尼諾、拉尼娜事件對(duì)氣候、海洋環(huán)境產(chǎn)生的影響錯(cuò)綜復(fù)雜，故研究其對(duì)漁業(yè)資源的影響則更難，且不同的學(xué)者曾有不同的結(jié)論。郭愛(ài)等[47]研究了厄爾尼諾、拉尼娜事件對(duì)鮐魚(yú)棲息地的影響，結(jié)果表明，中國(guó)近海鮐魚(yú)棲息地適宜性與厄爾尼諾、拉尼娜異常氣候事件的發(fā)生有密切關(guān)系，且隨其發(fā)生的強(qiáng)度不同而產(chǎn)生變化，當(dāng)發(fā)生超強(qiáng)厄爾尼諾事件時(shí)，鮐魚(yú)的適宜棲息地面積減小，鮐魚(yú)CPUE驟降，強(qiáng)拉尼娜事件則反之。官文江等[38]則提出，拉尼娜事件會(huì)對(duì)東海不同海域鮐魚(yú)資源產(chǎn)生不利影響，但原因還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

3 應(yīng)用于鮐魚(yú)生活史及資源預(yù)測(cè)的相關(guān)模型

在鮐魚(yú)的早期生活過(guò)程中，魚(yú)卵和仔幼魚(yú)基本處于被動(dòng)漂流狀態(tài)，利用模型可以較好地對(duì)鮐魚(yú)的早期生活史過(guò)程進(jìn)行模擬研究。魚(yú)類巨大的資源量、廣泛的空間分布、難以準(zhǔn)確采樣等特點(diǎn)，加之不斷變化的全球氣候和人類對(duì)海洋系統(tǒng)的日益破壞，有可能從根本上改變海洋系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)，這些都使生態(tài)學(xué)家較難進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)種群動(dòng)力學(xué)的研究，為此生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型在魚(yú)類資源研究中扮演了重要的角色[48]。動(dòng)力學(xué)模型將物理和生物模型耦合，可以從產(chǎn)卵、生長(zhǎng)、死亡、補(bǔ)充量、輸運(yùn)與豐度分布、環(huán)境變化等對(duì)鮐魚(yú)的魚(yú)卵和仔幼魚(yú)影響進(jìn)行模擬研究。動(dòng)力學(xué)模型需要應(yīng)用物理模型來(lái)驅(qū)動(dòng)生物模型，本研究中主要綜述了采用物理模型及生物、生態(tài)模型對(duì)鮐魚(yú)生活史及資源狀況的研究進(jìn)展，可為今后在模型的選擇方面提供幫助。

3.1 物理模型

海洋環(huán)流的變化會(huì)改變仔幼魚(yú)和營(yíng)養(yǎng)物的運(yùn)輸方向，水溫的變化會(huì)影響魚(yú)類的繁殖和生長(zhǎng)速度，因此，驅(qū)動(dòng)生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的海洋模型選擇至關(guān)重要。海洋模型按水平網(wǎng)格的離散方式及所使用垂向坐標(biāo)系的不同分為幾個(gè)發(fā)展階段，最早出現(xiàn)且還在使用的海洋模型是基于原始方程的低階精度的有限差分模型，它在水深方向用z坐標(biāo)系表示，例如HOPS(harvard ocean prediction system)、MOM(GFDL modular ocean model)、POP(parallel ocean model)和NCOM(NCAR community ocean model)等模型在某種程度上都可以認(rèn)為是有限差分模型的改進(jìn)版。當(dāng)Sigma坐標(biāo)系用于海洋模型的水深方向后，出現(xiàn)了POM(princeton ocean model)、ECOM(estuarine coastal and ocean model)和ROMS(regional ocean model)等模型。海洋模型中開(kāi)始運(yùn)用非結(jié)構(gòu)化網(wǎng)格技術(shù)后，出現(xiàn)了SEOM(spectral finite element ocean model)和FVCOM(finite volume coastal ocean model)模型[49]。21世紀(jì)以來(lái)，把目前最先進(jìn)的物理知識(shí)、數(shù)值方法和數(shù)據(jù)同化技術(shù)集為一體的TOMS(terrain—following ocean modeling system)模型開(kāi)始發(fā)展。FVCOM、HYCOM(HYbrid coordinate ocean model)和ROMS模型是幾種目前常用于漁業(yè)生態(tài)動(dòng)力學(xué)的海洋模型。

3.1.1 FVCOM模型 該模型是無(wú)結(jié)構(gòu)網(wǎng)格、有限體積、三維原始方程的海洋模型。模型包含動(dòng)量方程、溫鹽守恒方程及狀態(tài)方程，F(xiàn)VCOM模型是能夠并行計(jì)算、模塊化且適用于不同需求的模型。其優(yōu)勢(shì)是運(yùn)用了結(jié)合有限元法的網(wǎng)格幾何靈活性和有限差分法的簡(jiǎn)單離散計(jì)算的有限體積法。Chen等[48]利用高分辨率、非結(jié)構(gòu)網(wǎng)格、有限體積沿岸海洋模式(FVCOM)，建立了東中國(guó)海的海洋模型(the unstructured grid finite-volume coastal ocean model for East China Sea，F(xiàn)VCOM-ECS)，其分辨率為0.1～15.0 km，垂向分為40層，可為東海鮐魚(yú)IBM模型提供高分辨率的三維流場(chǎng)、溫鹽場(chǎng)、湍流擴(kuò)散參數(shù)[1]。Huret等[50]利用FVCOM模型初步建立了大西洋鱈生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境變異間的動(dòng)力學(xué)模型，李曰嵩[1]也利用FVCOM模型構(gòu)建了東海鮐魚(yú)早期生活史生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型。

3.1.2 HYCOM模型 該模型是一種采用混合坐標(biāo)系的三維水動(dòng)力模型，模型克服了傳統(tǒng)模型系統(tǒng)設(shè)計(jì)及垂直離散化的局限性。其設(shè)計(jì)初衷就是為了應(yīng)用的區(qū)域范圍更加廣泛，且在模擬、預(yù)報(bào)等方面的表現(xiàn)力更加突出。HYCOM模型經(jīng)過(guò)多年發(fā)展，已逐漸發(fā)展為比較完備的模型系統(tǒng)，在珊瑚Coralliumsulcatum[51]、冰冷珊瑚Lopheliapertusa[52]幼體等許多研究中得到了較好的應(yīng)用。

3.1.3 ROMS模型 該模型是一類三維、自由表面、地形跟隨的海洋數(shù)值模型，被廣泛應(yīng)用于海洋及河口地區(qū)的水動(dòng)力、水環(huán)流模擬和海洋環(huán)境預(yù)報(bào)中。在海洋生物，如南極磷蝦Euphausiasuperba(仔稚期)[53]、側(cè)紋南極魚(yú)Pleuragrammaantarctica[54]、沖浪蛤Spisulasolidissima[55]和歐洲沙丁魚(yú)Sardinapilchardus[56]等研究中都進(jìn)行了應(yīng)用。

3.2 基于個(gè)體的生物和生態(tài)模型

許多魚(yú)類種群模型依賴于統(tǒng)計(jì)估計(jì)的參數(shù)，如生存率、死亡率和發(fā)育時(shí)間，這些參數(shù)會(huì)因環(huán)境改變而以更為復(fù)雜的方式發(fā)生變化?；趥€(gè)體生物模型(IBM)可以解釋環(huán)境影響個(gè)體的生命活動(dòng)，以及個(gè)體與環(huán)境間的相互作用，該模型包含了關(guān)于自下而上底層環(huán)境影響魚(yú)類生態(tài)過(guò)程，這種方法也被認(rèn)為是研究魚(yú)類生態(tài)過(guò)程的唯一合理手段。

基于個(gè)體模型是以眾多的生物個(gè)體為模擬對(duì)象，并考慮個(gè)體間差異及環(huán)境條件的時(shí)空變化對(duì)個(gè)體發(fā)育的影響，在此基礎(chǔ)上統(tǒng)計(jì)出種群水平的屬性[57]。所以對(duì)于不同的研究對(duì)象，環(huán)境因子和參量不相同?；趥€(gè)體模型可以模擬物種的生物學(xué)特點(diǎn)和海洋物理情況，此模型把種群當(dāng)作個(gè)體的集合體，對(duì)魚(yú)類種群的生長(zhǎng)、輸運(yùn)、時(shí)空分布、洄游、滯留、產(chǎn)卵、群體生物量等進(jìn)行研究?；趥€(gè)體模型側(cè)重于生物、生態(tài)耦合水動(dòng)力，模擬研究物理環(huán)境，例如海流、海溫、鹽度、光照等變化對(duì)海洋生物生存、死亡、運(yùn)輸和分布的作用。目前，個(gè)體模型主要應(yīng)用在一些商業(yè)價(jià)值高的魚(yú)類，如大西洋鱈Gadusmorhua、太平洋鯡Sprattussprattus等，研究?jī)?nèi)容包括探討魚(yú)類生活史及其與環(huán)境間的關(guān)系，以及尋找最適棲息地[58]等方面。

Bartsch等[30-32]構(gòu)建了基于環(huán)流HAMSO模型提供的物理場(chǎng)，對(duì)太平洋鮐魚(yú)早期生活史階段進(jìn)行模擬生長(zhǎng)和輸運(yùn)的IBM模型，并于2001年利用該模型對(duì)仔幼魚(yú)輸運(yùn)分布進(jìn)行模擬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，較溫暖水域?qū)Ω∮螘r(shí)期的卵、幼魚(yú)和幼魚(yú)后期的存活有利。2004年該研究團(tuán)隊(duì)用此模型模擬鮐魚(yú)魚(yú)卵、幼魚(yú)和幼魚(yú)后期的運(yùn)輸、生長(zhǎng)和死亡率，預(yù)測(cè)北大西洋東部鮐魚(yú)早期生活史階段的年存活率，同時(shí)，還研究了改變物理場(chǎng)對(duì)鮐魚(yú)存活率產(chǎn)生的影響，并建立北大西洋東部鮐魚(yú)仔魚(yú)的生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型。

李曰嵩等[1]根據(jù)鮐魚(yú)生長(zhǎng)初期的生活環(huán)境和生長(zhǎng)特性，利用FVCOM模型構(gòu)建了基于個(gè)體的東海鮐魚(yú)早期生活史物理-生物耦合生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型。利用該模型驗(yàn)證在臺(tái)灣東北部產(chǎn)卵場(chǎng)的魚(yú)卵、仔幼魚(yú)是向?qū)︸R海峽方向進(jìn)行輸運(yùn)，并推算從東海南部產(chǎn)卵場(chǎng)到育肥場(chǎng)的仔幼魚(yú)數(shù)量比例，研究了產(chǎn)卵場(chǎng)對(duì)各育肥場(chǎng)的補(bǔ)充性和聯(lián)通性，分析了對(duì)輸運(yùn)分布和存活率產(chǎn)生影響的動(dòng)力學(xué)因素；此外，該團(tuán)隊(duì)還研究了在異常氣候及鮐魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)發(fā)生變化時(shí)，對(duì)魚(yú)卵、仔幼魚(yú)的輸運(yùn)分布及資源補(bǔ)充量產(chǎn)生的影響，分析了其動(dòng)力學(xué)規(guī)律，并利用該模型對(duì)仔幼魚(yú)集群現(xiàn)象及成魚(yú)漁場(chǎng)形成動(dòng)力學(xué)原因進(jìn)行了分析。2014年，該學(xué)者模擬了鮐魚(yú)幼魚(yú)在東中國(guó)海的擴(kuò)散，并通過(guò)一系列敏感性試驗(yàn)，探究了東海鮐魚(yú)幼魚(yú)存活率、擴(kuò)散路徑受臺(tái)風(fēng)、水溫、孵化場(chǎng)地的影響[59]。這些研究均表明，區(qū)域環(huán)流、垂直分層和季節(jié)變化會(huì)直接影響幼魚(yú)的分布位置和數(shù)量[60]。

李向心[57]基于IBM模型模擬了鳀魚(yú)種群對(duì)環(huán)境變化和捕撈活動(dòng)的響應(yīng)，研究了溫度對(duì)黃渤海鳀魚(yú)種群的分布和生物量等的影響；王玉衡[61]基于IBM模型研究了黃海物理環(huán)境對(duì)鳀魚(yú)種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)影響，探討了黃海較復(fù)雜的水文環(huán)境對(duì)鳀魚(yú)生活史各個(gè)階段的影響，也為未來(lái)其他物種的IBM模型開(kāi)發(fā)提供了科學(xué)參考。

3.3 基于群體的生物和生態(tài)模型

伴隨著科學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，國(guó)內(nèi)外涌現(xiàn)出了許多基于個(gè)體或群體的生物、生態(tài)模型。目前，已有多個(gè)模型被運(yùn)用到鮐魚(yú)生態(tài)過(guò)程模擬的研究中，常見(jiàn)的幾種生物、生態(tài)模型列于表1，并與IBM模型進(jìn)行了比較。

根據(jù)2006—2015年中國(guó)鮐魚(yú)生產(chǎn)統(tǒng)計(jì)的鮐魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)的相關(guān)數(shù)據(jù)，易煒等[62]基于剩余產(chǎn)量模型進(jìn)行分析，建立了基于環(huán)境因子的東、黃海鮐魚(yú)生物經(jīng)濟(jì)模型，研究了環(huán)境因子對(duì)鮐魚(yú)資源造成的影響。薛艷會(huì)等[63]構(gòu)建了基于灰色系統(tǒng)的對(duì)馬群系鮐魚(yú)資源豐度預(yù)測(cè)模型，并對(duì)鮐對(duì)馬群系資源豐度進(jìn)行預(yù)測(cè)，利用1973—2016年日本西海水產(chǎn)研究所提供的鮐魚(yú)對(duì)馬群系的資源量與漁獲量數(shù)據(jù)，結(jié)合產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)的海表面溫度等數(shù)據(jù)分析驗(yàn)證，得到了對(duì)馬群系資源豐度最優(yōu)預(yù)測(cè)模型。王易帆等[64]進(jìn)行了近海鮐魚(yú)資源豐度的3種中長(zhǎng)期預(yù)測(cè)模型的比較，并利用多元線性回歸模型、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型和灰色系統(tǒng)GM(1，N)3種模型建立了資源豐度指數(shù)和環(huán)境因子間的資源豐度預(yù)測(cè)模型，找出了最佳模型。高峰等[65-66]在對(duì)提升回歸樹(shù)模型建立、算法求解和模型參數(shù)的選擇進(jìn)行解釋說(shuō)明的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了對(duì)東、黃海鮐魚(yú)漁場(chǎng)預(yù)報(bào)情況模擬研究的提升回歸樹(shù)模型，為東、黃海鮐魚(yú)的漁場(chǎng)預(yù)報(bào)和漁情分析提供了科學(xué)依據(jù)。宋利明等[67]采用分位數(shù)回歸的方法，建立了毛里塔尼亞海域鮐魚(yú)CPUE與葉綠素a濃度、海表面溫度、海表面鹽度的關(guān)系模型，利用廣義加性模型(GAM)來(lái)評(píng)價(jià)環(huán)境因子的影響程度。

有學(xué)者基于貝葉斯原理構(gòu)建了鮐魚(yú)資源模型。徐香香等[68]構(gòu)建了西北太平洋鮐魚(yú)漁場(chǎng)預(yù)報(bào)模型，綜合預(yù)測(cè)鮐魚(yú)的漁場(chǎng)數(shù)據(jù)；王從軍等[69]構(gòu)建了東、黃海鮐魚(yú)貝葉斯生物經(jīng)濟(jì)模型，對(duì)鮐魚(yú)資源量和漁業(yè)短、中、長(zhǎng)期利潤(rùn)的變化進(jìn)行模擬；李綱等[70]構(gòu)建了基于貝葉斯方法的剩余產(chǎn)量模型，研究了東、黃海鮐魚(yú)當(dāng)前的資源開(kāi)發(fā)利用狀態(tài)，模擬估算了不同收獲率水平下未來(lái)5年鮐魚(yú)漁業(yè)資源量。

從表1可見(jiàn)，每種模型都有其優(yōu)缺點(diǎn)，應(yīng)用單一模型不能克服其自身的不足。建立多種模型進(jìn)行比較分析，能夠?yàn)轷T魚(yú)資源量的更精確預(yù)測(cè)提供科學(xué)依據(jù)。

表1 鮐魚(yú)生態(tài)過(guò)程模擬研究中常見(jiàn)的幾種生物和生態(tài)模型

4 存在問(wèn)題及展望

4.1 鮐魚(yú)生活史及模型應(yīng)用中存在的問(wèn)題

鮐魚(yú)分布廣泛且經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，但外界環(huán)境變化對(duì)其種群資源補(bǔ)充量和時(shí)空分布的影響較大。盡管有學(xué)者進(jìn)行了環(huán)境對(duì)鮐魚(yú)資源影響的相關(guān)研究，但仍存在以下一些問(wèn)題：

1)鮐魚(yú)的生物學(xué)研究方面。目前，雖然已有大量關(guān)于鮐魚(yú)的研究，但大部分集中在鮐魚(yú)的生物學(xué)特性、漁場(chǎng)分布、資源量評(píng)估與管理等方面，而對(duì)于鮐魚(yú)早期生活史的研究相對(duì)較少，鮐魚(yú)早期的試驗(yàn)數(shù)據(jù)則更少。這就導(dǎo)致在鮐魚(yú)生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型研究中，缺乏鮐魚(yú)早期生活史階段的參數(shù)，使構(gòu)建的模型降低了可信性。今后應(yīng)當(dāng)加大魚(yú)類基礎(chǔ)生物學(xué)研究的力度。

2)鮐魚(yú)的種群劃分方面。鮐魚(yú)的分布、洄游范圍廣泛，不同群體間存在基因上的交流，國(guó)內(nèi)外學(xué)者分別有不同的群體劃分依據(jù)，目前還未達(dá)成共識(shí)，且一直存在爭(zhēng)議。今后可以利用魚(yú)類框架形態(tài)和分子遺傳等判別技術(shù)，增加產(chǎn)卵場(chǎng)樣本采集覆蓋面以探究其種群，加強(qiáng)種群的科學(xué)、精確、統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)劃分，以便更有針對(duì)性地對(duì)鮐魚(yú)種群進(jìn)行研究。

3)環(huán)境對(duì)鮐魚(yú)資源的影響方面。鮐魚(yú)資源量受氣候和海洋環(huán)境的影響顯著，海洋物理環(huán)境對(duì)鮐魚(yú)的洄游、分布、繁殖與生長(zhǎng)有重要影響，這方面的研究大多來(lái)源于調(diào)查和捕撈數(shù)據(jù)，利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法進(jìn)行資源量與環(huán)境因子相關(guān)性的研究，較難揭示資源變動(dòng)的真實(shí)原因。氣候變化導(dǎo)致的海洋環(huán)境變動(dòng)同樣會(huì)對(duì)鮐魚(yú)資源量產(chǎn)生影響，通過(guò)研究厄爾尼諾和拉尼娜這種重大氣候變化對(duì)鮐魚(yú)資源量的影響，不同學(xué)者得出的結(jié)論存在差異，有的甚至截然相反。未來(lái)要加強(qiáng)鮐魚(yú)生態(tài)動(dòng)力學(xué)的基礎(chǔ)研究，以揭示氣候和物理環(huán)境變動(dòng)對(duì)鮐魚(yú)補(bǔ)充量影響的動(dòng)力學(xué)本質(zhì)。

4)鮐魚(yú)的生物和生態(tài)模型應(yīng)用方面。魚(yú)類生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型是在海洋模型與魚(yú)類生物模型基礎(chǔ)上交叉發(fā)展起來(lái)的，其核心問(wèn)題是海洋物理過(guò)程與魚(yú)類生物過(guò)程的相互作用和耦合，在國(guó)外應(yīng)用十分普遍。在國(guó)內(nèi)，由于專業(yè)背景所限，魚(yú)類學(xué)家對(duì)物理海洋相關(guān)知識(shí)了解不夠深入，對(duì)海洋模型的模擬就更難掌握，導(dǎo)致基于個(gè)體模型的研究應(yīng)用在國(guó)內(nèi)不多。另外，雖然鮐魚(yú)模型應(yīng)用方面已經(jīng)取得了一些成果，但由于鮐魚(yú)生命活動(dòng)較為復(fù)雜，在模型中需要考慮多種要素，模型的準(zhǔn)確性需要提升。今后需加強(qiáng)魚(yú)類學(xué)和海洋物理學(xué)的交流合作，將最新的研究成果應(yīng)用到模型中來(lái)，利用模型加強(qiáng)對(duì)鮐魚(yú)早期生活史的研究，促進(jìn)中國(guó)魚(yú)類生態(tài)動(dòng)力學(xué)的發(fā)展。另外，在鮐魚(yú)的早期生活過(guò)程中，魚(yú)卵和仔幼魚(yú)基本處于被動(dòng)漂流狀態(tài)，進(jìn)行模型模擬研究更加可控。未來(lái)研究可以利用模型將鮐魚(yú)早期生活史階段參數(shù)化以研究資源補(bǔ)充過(guò)程。

4.2 未來(lái)重點(diǎn)研究方向

科學(xué)養(yǎng)護(hù)和管理近海重要漁業(yè)資源，是實(shí)現(xiàn)中國(guó)海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要舉措，也是實(shí)現(xiàn)海洋生態(tài)文明的重要抓手。目前，鮐魚(yú)已成為中國(guó)近海的主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)種，是燈光圍網(wǎng)漁業(yè)重要的捕撈對(duì)象。因此，科學(xué)養(yǎng)護(hù)和管理鮐魚(yú)資源，確保其資源可持續(xù)利用，成為包括中國(guó)在內(nèi)的周邊國(guó)家和地區(qū)共同關(guān)注的國(guó)際漁業(yè)問(wèn)題。未來(lái)應(yīng)在以下幾個(gè)方面重點(diǎn)開(kāi)展研究：

1)鮐魚(yú)對(duì)全球氣候變化生態(tài)響應(yīng)研究。鮐魚(yú)資源量易受全球海洋環(huán)境等因素的影響，年間資源量波動(dòng)較大，相關(guān)研究可利用模型評(píng)估全球氣候變暖及海洋環(huán)境變化對(duì)鮐魚(yú)資源量的影響，掌握全球氣候和環(huán)境變化對(duì)鮐魚(yú)資源的影響機(jī)制。

2)鮐魚(yú)中長(zhǎng)期預(yù)測(cè)及鮐魚(yú)漁業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略。結(jié)合全球氣候和環(huán)境變化趨勢(shì)對(duì)鮐魚(yú)資源影響的機(jī)制進(jìn)行研究，預(yù)測(cè)短期(各年度)和中長(zhǎng)期(3～5年)中國(guó)近海鮐魚(yú)的資源量，并對(duì)近海鮐魚(yú)漁船發(fā)展規(guī)模、生產(chǎn)安排和規(guī)劃，以及合理布局中國(guó)近海鮐魚(yú)漁業(yè)，提出相應(yīng)的建議。

3)近海鮐魚(yú)的對(duì)外談判戰(zhàn)略。鮐魚(yú)是中日韓三國(guó)共享資源，目前在周邊漁業(yè)合作和談判中是主要漁業(yè)種類。今后應(yīng)在鮐魚(yú)資源中長(zhǎng)期預(yù)測(cè)的基礎(chǔ)上，探討其資源量的空間分布，分析其捕撈方案及中國(guó)在對(duì)外漁業(yè)談判中的策略，積極爭(zhēng)取更多的海洋漁業(yè)權(quán)益。