趙鈞 李琦 王雪芬 徐敏 何雷 苗圃 劉東升 李成軍 吳孔明 李淑君

摘?要：為明確X射線輻射不育煙青蟲雄蟲在田間應(yīng)用的釋放比例，通過(guò)交配競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)和性信息素誘集測(cè)定了不同釋放比例對(duì)其子代卵孵化率、被害株率及田間成蟲量的影響，并獲得了相關(guān)防治效果。結(jié)果表明，蛹期接受不育劑量輻照對(duì)煙青蟲雄蛹羽化率無(wú)顯著影響，但顯著縮短其成蟲壽命;輻射不育煙青蟲雄蟲不同釋放比例對(duì)雌蟲交配率和平均產(chǎn)卵量均無(wú)顯著影響，但卵孵化率隨著釋放比例的增加而降低;在田間罩籠試驗(yàn)中，其平均防治效果隨著釋放比例的增加而增加，在8∶1時(shí)可以達(dá)到91.11%;同時(shí)，在田間煙青蟲成蟲羽化初期按照8∶1的釋放比例間隔1周連續(xù)釋放3次可以顯著減少田間子代雄成蟲量，田間小區(qū)防治效果最高可以達(dá)到64.86%。本研究確定的8∶1的釋放比例可以應(yīng)用于田間煙青蟲的防控。

關(guān)鍵詞：煙青蟲;昆蟲不育技術(shù);釋放比例;卵孵化率;防治效果

Abstract： In order to determine the releasing proportion and field control efficacy of Sterile Insect Technique （SIT） against Heliothis assulta， a mating competition experiment of sterile H. assulta was conducted， and the density of male offspring in the field was monitored by using sex pheromone trap and the control efficacy was investigated. The main results were as follows： Firstly， when X-ray irradiation at 144 Gy was applied to treat pupae of H. assulta， there was no significant difference on the eclosion rate between treated and normal male pupae， but the adult longevity decreased significantly. Secondly， the releasing sterile male adults of H. assulta at different rates had no significant influence on the mating rate and fecundity of normal females， but the egg hatching rate decreased with the increase in releasing proportion of irradiated H. assulta according to the mating competition trials. Thirdly， the releasing proportion at 8：1 of H. assulta （traeted：normal） resulted in high average control efficacy （91.11%） in the field cage experiment， which was more efficient than the conventional control method. Fourthly， the releasing proportion at 8：1 could significantly reduce the number of male adult in the field， and the control efficacy was 64.86%. In this study， the releasing proportion at 8：1 was the optimal proportion for induced fertility of H. assulta， which had significant effects on control of adult. The present study strongly supports the conclusion that irradiated sterile males could be released in the environment to reduce?H. assulta?populations in targeted areas. The X-ray irradiation dose of 144 Gy seems promising as it sterilizes?pupae without reducing their emergence and fecundity of normal females. The releasing proportion of 8：1 could be applied in H. assulta prevention and control in the field. SIT， as an effective and environment-friendly control tactic， can be applied as part of area-wide integrated pest-management （AWIPM） program in the control of H. assulta.

Keywords： Heliothis assulta; sterile insect technique; releasing proportion; egg hatching rate; control efficacy

煙青蟲（Heliothis assulta Guenée）屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），又稱煙夜蛾，為多食性害蟲，主要寄主為煙草、辣椒、番茄、南瓜、甘藍(lán)等。其廣泛分布于全國(guó)各地，尤以黃淮、西南和華中煙區(qū)發(fā)生為害較重，主要以幼蟲攝食嫩葉和花果[1-2]。近年來(lái)，在田間生產(chǎn)中控制煙青蟲發(fā)生和為害仍以化學(xué)防治為主要防治手段[3]。化學(xué)農(nóng)藥的使用雖然在一定程度上控制了煙青蟲的發(fā)生，減少了相應(yīng)的損失，但隨著用藥量和用藥次數(shù)的日益提高，使得煙青蟲的抗藥性增強(qiáng)，導(dǎo)致其防治效果不佳。同時(shí)也帶來(lái)了很多其他負(fù)面影響，如農(nóng)藥殘留量上升、煙葉品質(zhì)下降等，使農(nóng)業(yè)害蟲防治工作面臨新的挑戰(zhàn)[4-5]。為解決上述問(wèn)題，確保生產(chǎn)安全，亟需研制創(chuàng)新“安全、高效、便捷”控制煙青蟲的新技術(shù)并構(gòu)建相應(yīng)的綠色防控體系[6-9]。

昆蟲輻射不育技術(shù)（Sterile Insect Technique， SIT）是利用輻射處理靶標(biāo)昆蟲，使其精細(xì)胞的染色體發(fā)生變化，導(dǎo)致其不育，然后大量、持續(xù)地釋放到靶標(biāo)昆蟲發(fā)生區(qū)，通過(guò)不育雄蟲與野生雌蟲交配產(chǎn)生不育后代，從而降低其種群數(shù)量，控制其為害的一種綠色防控技術(shù)[10]。SIT作為害蟲大面積綜合防控的重要組成部分，已在多個(gè)國(guó)家和多種重要害蟲的防控中成功應(yīng)用和大面積推廣，如蘋果蠹蛾、棉紅鈴蟲等[11-13]。李詠軍等[14]明確了60Co-γ射線輻照對(duì)煙青蟲的飛行和繁殖能力等生命參數(shù)的影響。然而鈷源（60Co）具有強(qiáng)烈的放射性，如果使用不慎將對(duì)社會(huì)產(chǎn)生巨大危害[15]。X射線是醫(yī)學(xué)研究和人類疾病治療的重要手段，與γ射線和電子束相比，其穿透力更強(qiáng)，在空間內(nèi)能形成均勻、穩(wěn)定的輻射場(chǎng)且不會(huì)產(chǎn)生核污染，對(duì)環(huán)境和人類無(wú)危害，其安全性已得到社會(huì)廣泛認(rèn)可[16-17]。鑒于此，本實(shí)驗(yàn)室前期研制開發(fā)了專門用于昆蟲不育且安全性較高的新型X射線輻射源及利用其獲得不育煙青蟲的技術(shù)，在此基礎(chǔ)上，開展該技術(shù)對(duì)田間煙青蟲實(shí)際控制效果的評(píng)價(jià)。擬通過(guò)室內(nèi)交配競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)、田間罩籠和小區(qū)試驗(yàn)測(cè)定輻射不育雄蟲不同釋放比例對(duì)煙青蟲的防治效果，明確田間最佳釋放比例，為煙青蟲輻射不育控制技術(shù)的大面積應(yīng)用提供依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?供試材料

供試蟲源由河南科技學(xué)院提供。在煙青蟲室內(nèi)種群中挑選質(zhì)量大于200 mg的羽化前3 d的健康煙青蟲雄蛹，放入編號(hào)的輻照盒中，盒口覆以雙層濕紗布以保持蛹的水分。室內(nèi)試驗(yàn)飼養(yǎng)環(huán)境設(shè)置參考余源嬋等[18]的方法，即溫度為（26±1）℃，濕度為（70±5）%，光周期為L(zhǎng)16∶D8。根據(jù)前期試驗(yàn)結(jié)果，用鶴壁佳多科工貿(mào)有限責(zé)任公司X射線輻射裝置對(duì)上述試驗(yàn)材料進(jìn)行連續(xù)12 h輻照處理，使其最終達(dá)到最適宜輻照劑量144 Gy。結(jié)束后將輻照盒放置在養(yǎng)蟲籠中，以未輻照的同批次煙青蟲雄蛹作為對(duì)照。期間均保持相同飼養(yǎng)條件。

1.2?研究地點(diǎn)與方法

1.2.1?試驗(yàn)地點(diǎn)?本研究于2020年6月至9月在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行;田間罩籠試驗(yàn)分別在河南省許昌市魏都區(qū)、襄城縣和洛陽(yáng)市汝陽(yáng)縣3個(gè)地方進(jìn)行;田間小區(qū)試驗(yàn)在河南省許昌市襄城縣進(jìn)行，試驗(yàn)處理煙田面積約為10 hm2（長(zhǎng)約667 m、寬約150 m），沿長(zhǎng)邊自東向西平均等分設(shè)置3個(gè)重復(fù)，周圍種植為小麥等非煙草作物，位置相對(duì)孤立，選取距離試驗(yàn)處理煙田約為1500 m的3處不同方位（東、西、南）的未處理煙田作為對(duì)照。本試驗(yàn)所采用的煙草品種為中煙100，移栽密度約為800棵/667 m2;田間所用罩籠為長(zhǎng)6 m、寬3.6 m，其內(nèi)共有25棵煙草植株。

1.2.2?蛹期輻照對(duì)其羽化率和成蟲壽命的影響?在室內(nèi)飼養(yǎng)環(huán)境中觀察雄蛹輻照結(jié)束后48 h在養(yǎng)蟲籠中的羽化情況，記錄無(wú)法正常羽化的蛹數(shù)量。羽化雄成蟲飼喂10%的蜂蜜水溶液。記錄成蟲每天的死亡數(shù)直到全部死亡。以正常未接受輻照處理的雄蛹作為對(duì)照，每個(gè)處理20頭蛹，設(shè)置4個(gè)重復(fù)。

1.2.3?室內(nèi)交配競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)?在室內(nèi)飼養(yǎng)環(huán)境中設(shè)置6個(gè)試驗(yàn)處理，先在養(yǎng)蟲籠（長(zhǎng)40 cm、寬30 cm、高20 cm）中放入1對(duì)正常煙青蟲成蟲，然后將輻照處理雄蟲分別按與正常雄蟲比例0∶1（CK）、2∶1、4∶1、6∶1、8∶1和10∶1加入其中，進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)交配，記為SIT0、SIT2、SIT4、SIT6、SIT8和SIT10。養(yǎng)蟲籠為特制，5面為光滑的塑料壁僅1面為開口，將棉紗布覆蓋于開口面，雌成蟲會(huì)集中將卵產(chǎn)于紗布上，每天早上更換卵布，期間飼喂10%的蜂蜜水，分別逐日記錄產(chǎn)卵量和卵孵化率。待成蟲全部死亡后檢測(cè)雌蟲的精苞數(shù)，記錄雌蟲的交配量。設(shè)置4個(gè)重復(fù)。

1.2.4?田間罩籠試驗(yàn)?在田間環(huán)境中設(shè)置5組試驗(yàn)處理，先在5組田間罩籠內(nèi)分別放入10對(duì)正常的

雌、雄煙青蟲蛹。然后將輻照處理雄蟲分別按照與正常雄蟲比例0∶1（CK）、4∶1、6∶1和8∶1加入其中，記為SIT0′、SIT4′、SIT6′和SIT8′;另1組作為陽(yáng)性對(duì)照，采用常規(guī)防治方法進(jìn)行防治（5%甲維鹽水分散顆粒劑，2500倍稀釋液，北京東方圣邦生物技術(shù)有限公司），記為EB。每組處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。在釋放不育雄蛹15 d后調(diào)查被害株率，計(jì)算防治效果。計(jì)算公如下：

1.2.5?田間小區(qū)試驗(yàn)?為明確輻射不育技術(shù)對(duì)田間煙青蟲的防治效果，根據(jù)煙青蟲性誘裝置測(cè)報(bào)數(shù)據(jù)于2020年6月5日、11日和17日按照8∶1的釋放比例在田間小區(qū)連續(xù)投放輻照不育雄蛹，記為SIT8″;以不投放輻照不育雄蛹的田間小區(qū)為空白對(duì)照。各小區(qū)間距大于1500 m，每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。在釋放不育煙青蟲雄蟲前及下一代羽化高峰期利用性誘裝置調(diào)查田間煙青蟲雄成蟲的發(fā)生量，并計(jì)算防治效果。計(jì)算公如下：

1.3?數(shù)據(jù)處理

利用使用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncans多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2?結(jié)?果

2.1?X射線輻照對(duì)煙青蟲雄蛹羽化率和成蟲壽命的影響

輻照對(duì)煙青蟲雄蛹羽化率和其成蟲壽命的影響情況如表1所示。結(jié)果發(fā)現(xiàn)煙青蟲雄蛹經(jīng)過(guò)144 Gy輻照處理后，其羽化率為83.8%，與對(duì)照組（0 Gy，91.3%）相比無(wú)顯著性差異。蛹期未接受輻照的煙青蟲雄成蟲的壽命為13.8 d，而蛹期經(jīng)過(guò)輻照處理的成蟲為9.3 d，兩者之間差異顯著。表明，蛹期輻照會(huì)降低其羽化的煙青蟲雄成蟲壽命。

2.2?室內(nèi)不同釋放比例對(duì)煙青蟲雌蛾交配率、產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響

不同釋放比例對(duì)煙青蟲雌蛾交配率、產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響情況如表2所示。結(jié)果發(fā)現(xiàn)各處理之間的雌蛾交配率和平均產(chǎn)卵量均無(wú)顯著性差異，交配率在87.5%與97.5%之間，平均產(chǎn)卵量在272.5與317.3粒之間。而對(duì)照SIT0的子代卵孵化率最高，為87.0%;SIT2、SIT4、SIT6、SIT8和SIT10處理的子代卵孵化率依次降低，分別為74.0%、44.2%、27.9%、23.1%和19.0%，均顯著低于SIT0，且SIT4和SIT6處理的子代卵孵化率分別顯著低于SIT2和SIT4。表明輻照雄蛾釋放比例的增加，雖然不能顯著影響雌蛾的交配率和產(chǎn)卵量，但卻可以顯著降低子代卵的孵化率。

2.3?田間罩籠不同釋放比例對(duì)煙青蟲的防治效果

選取3個(gè)試驗(yàn)地同時(shí)進(jìn)行田間罩籠試驗(yàn)（表3）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)各處理的平均被害株率均不同，以SIT0′為對(duì)照，SIT4′、SIT6′、SIT8′和EB處理組的平均防治效果分別為44.44%、68.89%、91.11%和66.67%;SIT8′處理組和SIT4′處理組差異顯著。雖然SIT6′、SIT8′和EB處理組間無(wú)顯著差異，但釋放比例為6∶1和8：1時(shí)的平均防治效果優(yōu)于常規(guī)化學(xué)防治，可望有效控制煙青蟲為害煙株。

2.4?田間小區(qū)釋放輻射不育煙青蟲的防治效果

通過(guò)對(duì)釋放田和對(duì)照田子代煙青蟲雄成蟲量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)6月2日釋放田和對(duì)照田的平均誘捕蟲量無(wú)顯著性差異，分別為1.67頭和1.50頭。8月20日釋放田和對(duì)照田的平均誘捕蟲量有顯著性差異（p≤0.05），分別為0.52頭和1.33頭，田間防治效果達(dá)64.86%。表明，在田間煙青蟲成蟲羽化初期按照8∶1的釋放比例連續(xù)釋放3次，可以顯著改變田間煙青蟲雄成蟲發(fā)生量，對(duì)田間煙青蟲有良好的防治效果。

3?討?論

本研究通過(guò)研究煙青蟲雄蛹接受144 Gy的X射線輻射劑量后對(duì)其親代的影響，發(fā)現(xiàn)其羽化率未受到輻照的顯著影響，為實(shí)施煙青蟲輻射不育技術(shù)提供了保證，然而成蟲壽命受到了顯著影響，這與使用150 Gy的60Co-γ射線輻照試驗(yàn)有區(qū)別[14]，為此，在后期田間小區(qū)試驗(yàn)以及示范應(yīng)用中要著重考慮通過(guò)增加釋放次數(shù)來(lái)彌補(bǔ)壽命縮短的缺陷。

釋放比例的選擇也是昆蟲輻射不育綠色防控技術(shù)的關(guān)鍵因素之一。交配競(jìng)爭(zhēng)能力是昆蟲輻射不育效果評(píng)價(jià)的重要測(cè)評(píng)指標(biāo)，在實(shí)際應(yīng)用中不育雄蟲必須具有與正常雄蟲交配競(jìng)爭(zhēng)的能力，而且不育雄蟲釋放比例越高，后代幼蟲種群數(shù)量越低。邱杰等[19]研究白紋伊蚊的交配競(jìng)爭(zhēng)能力時(shí)，發(fā)現(xiàn)40 Gy輻照的不育雄蟲與正常雄蟲的釋放比例增加到7∶1時(shí)可實(shí)現(xiàn)74.10%的不育率。劉楓等[20]研究松墨天牛的交配競(jìng)爭(zhēng)能力時(shí)，發(fā)現(xiàn)150 Gy輻照的不育雄蟲與正常雄蟲的釋放比例達(dá)到6∶1時(shí)的卵孵化率僅為2.63%。MASTRANGELO等[21]研究南美按實(shí)蠅的交配競(jìng)爭(zhēng)能力時(shí)，發(fā)現(xiàn)40 Gy輻照的不育雄蟲與正常雄蟲的釋放比例為1∶1時(shí)的不育率為56.00%，增加到10∶1時(shí)不育率可以達(dá)到89.70%。本研究通過(guò)室內(nèi)交配競(jìng)爭(zhēng)性試驗(yàn)，同樣也發(fā)現(xiàn)隨著不育煙青蟲雄蟲的釋放比例增加，子代卵的孵化率隨之降低，在10∶1時(shí)子代卵孵化率僅有19.02%，表明經(jīng)過(guò)約144 Gy劑量的X射線輻照的煙青蟲雄蛹可以用于輻射不育技術(shù)的應(yīng)用。

由于昆蟲交配能力等特性易受田間環(huán)境影響，在實(shí)際應(yīng)用中仍需進(jìn)行田間釋放試驗(yàn)，結(jié)合田間防治效果來(lái)綜合評(píng)價(jià)不育技術(shù)防治煙青蟲的應(yīng)用前景。PROVERBS等[22]在英屬哥倫比亞Similkameen山谷中按照40∶1的釋放比例連續(xù)3年釋放不育蘋果蠹蛾，減輕了試驗(yàn)區(qū)內(nèi)果園受到的經(jīng)濟(jì)損失，第3年防治效果最高達(dá)到了100.00%。楊榮新等[23]開展輻射不育野蠶的田間釋放試驗(yàn)時(shí)，發(fā)現(xiàn)16∶1～20∶1的釋放比例可實(shí)現(xiàn)對(duì)野蠶的有效控制，連續(xù)分批釋放3次后，第2代的田間防治效果為77.21%，第3代可達(dá)82.35%。趙曉麗[24]發(fā)現(xiàn)以5∶1和10∶1的釋放比例釋放輻射不育大豆食心蟲可顯著降低植株的蟲食率，田間防治效果為86.40%。李詠軍等[25]通過(guò)田間罩籠釋放輻照棉鈴蟲雄蟲研究對(duì)棉花危害率的影響，發(fā)現(xiàn)200 Gy輻照的棉鈴蟲與正常蟲的釋放比例為5∶1時(shí)可有效控制棉鈴蟲的危害。本研究根據(jù)室內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果，通過(guò)田間罩籠和小區(qū)釋放試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)6∶1至8∶1的釋放比例可以降低煙青蟲對(duì)煙葉的危害率，8∶1釋放比例的平均防治效果為91.11%，優(yōu)于常規(guī)化學(xué)藥劑甲維鹽的防治效果。田間小區(qū)8∶1的釋放比例可以有效抑制煙青蟲雄成蟲羽化量，防治效果達(dá)到64.86%。研究結(jié)果初步證實(shí)X射線輻照不育技術(shù)作為一種有效的、環(huán)境友好的防治策略，可作為區(qū)域害蟲綜合治理（AWIPM）的一部分應(yīng)用于田間煙青蟲的防治。

4?結(jié)?論

本研究驗(yàn)證了劑量為144 Gy的X射線輻射煙青蟲雄蛹在保證親代成蟲交配競(jìng)爭(zhēng)能力的同時(shí)可顯著降低其后代卵孵化率，在田間煙青蟲成蟲羽化初期按照8∶1的釋放比例連續(xù)釋放3次，對(duì)田間煙青蟲防治效果達(dá)64.86%，可顯著抑制田間煙青蟲自然種群的增長(zhǎng)，為開展煙青蟲輻射不育控制技術(shù)的大面積應(yīng)用提供實(shí)證。大面積示范應(yīng)用必然需要更多的煙青蟲，然而煙青蟲的規(guī)?；曫B(yǎng)問(wèn)題一直未得到有效解決，其高效的人工飼料的創(chuàng)制以及工廠化飼養(yǎng)技術(shù)體系的建立將是新的研究重點(diǎn)。

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