陳明珠 劉國琴 彭麗娟

摘?要：為探明日本外擔菌培養(yǎng)液對烤煙幼苗生長及碳氮代謝的影響，以K326為材料，用不同濃度（原液、1/10原液、1/50原液和1/100原液）日本外擔菌培養(yǎng)液噴施烤煙幼苗，分析其對烤煙幼苗生長及葉綠體色素含量、根系活力和碳氮代謝關鍵酶活性的影響。結果表明，處理后3 d，1/50原液處理的幼苗根系活力最高，較對照顯著增加276 μg/（g·h）;原液處理的幼苗葉綠體色素含量顯著高于對照，葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量分別增加0.324、0.104和0.060 mg/g。處理后7 d，1/100原液處理的幼苗硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖轉化酶（INV）活性最高，較對照顯著增加0.36、0.44、5.16、58.02和362.60 U/g;處理后11 d，1/100原液處理的幼苗葉長、葉寬、葉面積和株高顯著高于對照，分別增加3.11 cm、1.03 cm、25.39 cm2和5.13 cm。綜合而言，1/100原液濃度促進烤煙幼苗生長的效果最顯著，1/50原液次之。

關鍵詞：日本外擔菌;烤煙幼苗;生長;根系活力;碳氮代謝

Abstract： To study the effects of Exobasidium japonicum liquid culture on growth and key enzymes of carbon and nitrogen metabolism of flue-cured tobacco seedlings， with K326 as the test material， different concentrations （original solution， 1/10 original solution， 1/50 original solution and 1/100 original solution） of the liquid culture were used to spray the flue-cured tobacco seedlings， the effects on growth， chlorophyll content， root activity and key enzyme activities of carbon and nitrogen metabolism of flue-cured tobacco seedlings were analyzed. The results showed that on the third day after treatment， the root activity of seedlings treated with 1/50 original solution was the highest， which was 276 μg/（g·h） higher than that of CK. Chlorophyll a content， chlorophyll b content and carotenoid content were increased by 0.324， 0.104 and 0.060 mg/g respectively. On the 7th day after treatment， the activities of NR， GS， SSS， SPS and INV of seedlings treated with 1/100 original solution were the highest， which were significantly increased by 0.36， 0.44， 5.16， 58.02 and 362.60 U/g compared with the control. On the 11th day after treatment， leaf length， leaf width， leaf area and plant height of seedlings treated by 1/100 solution were significantly higher than those treated by CK， increased by 3.11 cm， 1.03 cm， 25.39 cm2 and 5.13 cm， respectively. Different concentrations of E. japonicum liquid culture had different effects on tobacco seedlings. In summary， 1/100 original solution concentration promoted the growth of flue-cured tobacco seedlings with the most significant effect， followed by 1/50 original solution.

Keywords： Exobasidium japonicum; tobacco seedlings; growth; root activity; C/N metabolism

外擔菌屬（Exobasidium）為擔子菌門（Basidiomycota）真菌，是重要的植物病原菌，主要寄生杜鵑花科（Ericaceae）、茶科（Theaceae）和樟科（Lauraceae）等木本植物，引起寄主植物產(chǎn)生腫脹、斑點、從枝和菌癭等癥狀[1]。闕生全[2]研究發(fā)現(xiàn)，油茶受到細麗外擔菌（E. gracile）侵染后，葉片中生長素（IAA）和赤霉素（GA3）含量出現(xiàn)先升后降的變化趨勢，而脫落酸（ABA）呈先降后升的變化，還發(fā)現(xiàn)細麗外擔菌培養(yǎng)液中含有IAA和ABA。劉愛英等[3]和郭春秋等[4]研究表明，細麗外擔菌（E. gracile）培養(yǎng)液能刺激非寄主植物如蘿卜、水稻種子萌發(fā)和根生長。趙晨心等[5]檢測到引發(fā)茶餅病的壞損外擔菌（E. vexans）培養(yǎng)液中含有GA3、3-吲哚丁酸（IBA）和6-芐氨基嘌呤（6-BA）等多種植物生長調節(jié)物質。李春黎等[6]用壞損外擔菌（E. vexans）培養(yǎng)液處理煙苗后對其生長有明顯促進作用。因此，外擔菌屬真菌可產(chǎn)生植物生長調節(jié)物質，對非寄主植物生長有一定調控作用。

烤煙壯苗培育直接影響煙株后期的長勢及產(chǎn)質量[7]。前人研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的GA3能有效增加葉片SPAD值，增強煙苗根系活力，促進煙苗生長[8]，褪黑素（MT）、2， 4-表油菜素內酯（EBR）單獨和復配處理均能顯著促進干旱脅迫下烤煙幼苗的生長，增強根系活力，提高葉片SPAD值[9];碳氮代謝是烤煙的基礎代謝，陳富彩等[10]發(fā)現(xiàn)打頂后噴施GA3和IAA能增強葉片的碳氮代謝，說明植物生長物質能對烤煙生長及碳氮代謝產(chǎn)生影響。本課題組從貴州省貴陽市南明區(qū)鳳凰山采集錦繡杜鵑葉腫病標本，經(jīng)分離鑒定病原菌為日本外擔菌（E. japonicum）。目前還未見日本外擔菌培養(yǎng)液對烤煙幼苗生長調控的相關研究，為此本文以烤煙品種K326為材料，探究不同濃度日本外擔菌培養(yǎng)液對烤煙幼苗生長及碳氮代謝關鍵酶活性的影響，以期為培育烤煙壯苗提供一定依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?材料

供試烤煙品種為K326，日本外擔菌菌株由貴州省煙草品質研究重點實驗室提供，馬鈴薯葡萄糖（PD）培養(yǎng)液制備參照文獻[5]：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，蒸餾水1000 mL，121 ℃高溫滅菌20 min備用。

1.2?方法

1.2.1?試驗設計?試驗于2020年8月4日在貴州省煙草品質研究重點實驗室盆栽基地進行。設5個處理：噴施日本外擔菌培養(yǎng)液原液、1/10原液、1/50原液和1/100原液，以噴施PD培養(yǎng)液為對照。每處理重復3次，每重復50盆。選用長53 mm、寬35 mm、高58 mm規(guī)格的育苗盆育苗，每盆1株。待烤煙幼苗長至5葉1心時，對葉面噴施不同濃度日本外擔菌培養(yǎng)液（噴液量以葉片正反面均勻噴施至形成細霧狀小液珠欲滴為準），每處理選取15株煙苗定株掛牌。處理后0、1、3、7和11 d取地上部用液氮處理后?80 ℃超低溫冰箱保存待測。

1.2.2?農(nóng)藝性狀的測定?測量煙苗最大葉（主莖從上往下第3片完全展開的葉片）長、寬，莖圍和株高，計算葉面積，統(tǒng)計有效葉片數(shù)。

1.2.3?生理代謝指標的測定?按文獻[11]方法測定葉綠體色素含量，根系活力測定用TTC法[12]，谷氨酰胺合成酶（GS）、硝酸還原酶（NR）、可溶性淀粉酶（SSS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖轉化酶（INV）等酶活性均采用深圳子科生物有限公司ELISA檢測試劑盒進行測定。

1.3?數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2017整理，采用SPSS 21軟件進行Duncan分析。

2?結?果

2.1?對烤煙幼苗生長的影響

由表1知，處理后0、1和3 d，不同濃度培養(yǎng)液對葉片生長無顯著影響。處理后7 d，原液處理葉片長度顯著高于對照;處理后11 d，原液處理葉片長度顯著高于對照，較對照增加1.42 cm，1/50原液葉長和株高顯著高于對照，分別增加1.32和3.00 cm，1/100原液葉長、葉寬、葉面積和株高顯著高于對照，分別增加3.11 cm、1.03 cm、25.39 cm2和5.13 cm。說明不同濃度日本外擔菌培養(yǎng)液對烤煙幼苗生長有明顯促進作用，1/100原液效果最佳。

2.2?對烤煙幼苗生理代謝的影響

2.2.1?對葉片葉綠體色素含量的影響?由表2知：處理后1 d，原液和1/10原液處理的煙苗葉綠體色素含量顯著高于對照，其葉綠素a含量較對照顯著提高0.265和0.266 mg/g，葉綠素b含量顯著提高0.117和0.093 mg/g，類胡蘿卜素含量提高0.065和0.050 mg/g;處理后3 d，原液、1/10原液和1/100原液處理的煙苗葉綠體色素含量均顯著高于對照，葉綠素a含量提高0.324、0.285和0.190 mg/g，葉綠素b含量提高0.104、0.174和0.257 mg/g，類胡蘿卜素含量提高0.060、0.050和0.033 mg/g，1/50原液處理后煙苗的葉綠素a 含量與類胡蘿卜素含量顯著高于對照，其含量分別顯著提高0.203和0.036 mg/g;處理后7 d，1/10原液處理的煙苗葉綠素a含量顯著高于對照，增加0.123 mg/g;處理后11 d，1/50原液處理的煙苗葉綠體色素含量顯著高于對照，葉綠素a、b和類胡蘿卜素分別增加0.341、0.128和0.040 mg/g。說明不同濃度的日本外擔菌培養(yǎng)液處理烤煙幼苗后，葉片的葉綠體色素含量顯著增加，原液的效果最佳。

2.2.2?對根系活力的影響?由圖1知，處理后1 d，原液、1/50原液和1/100原液處理的煙苗根系活力均顯著高于對照，較對照依次增加183、193和108 μg/（g·h）;處理后3 d，原液、1/50原液和1/100原液處理的煙苗根系活力顯著高于對照，分別增加109、276和238 μg/（g·h）;處理后7 d，原液、1/50原液和1/100原液處理的煙苗根系活力顯著高于對照，分別增加135、214和180 μg/（g·h）;處理后11 d，各處理的煙苗根系活力較對照顯著增加144、63、206和129 μg/（g·h）。說明，原液、1/50原液和1/100原液的日本外擔菌培養(yǎng)液對烤煙幼苗根系活力有明顯促進作用，1/50原液處理后的煙苗根系活力最高，且顯著高于對照和其他處理。

2.3?對烤煙幼苗葉片碳氮代謝關鍵酶活性的影響

2.3.1?對氮代謝酶活性的影響?由圖2知，不同濃度日本外擔菌培養(yǎng)液處理對烤煙幼苗葉片的GS和NR活性影響呈現(xiàn)先增高后降低趨勢。處理后7 d，各處理葉片的GS和NR活性達到峰值，且均顯著高于對照，原液、1/10原液、1/50原液和1/100原液處理的葉片GS活性較對照分別增加0.29、0.36、0.40和0.44 U/g;NR活性較對照分別增加0.12、0.20、0.23和0.42 U/g。說明，日本外擔菌培養(yǎng)液處理后對烤煙幼苗氮代謝關鍵酶活性有積極作用，且隨著培養(yǎng)液濃度降低，對酶活性促進作用更加顯著。

2.3.2?對碳代謝酶活性的影響?從圖3可知，日本外擔菌培養(yǎng)液處理后1、3、7和11 d，葉片的SSS、SPS和INV活性均顯著高于對照，各處理3種酶活性表現(xiàn)為原液<1/10原液<1/50原液<1/100原液。處理后1～7 d，3種酶活性增長顯著，7 d達到高峰，4個處理的葉片SSS酶活性顯著高于對照，分別增加3.21、4.11、4.72和5.16 U/g;1/50原液和1/100原

液處理的葉片SPS酶活性顯著高于處理原液和1/10原液，較對照分別增加52.50和58.02 U/g;1/100原液處理的葉片INV活性顯著高于其他3個處理，較對照增加362.60 U/g。說明，日本外擔菌培養(yǎng)液處理后對烤煙幼苗碳代謝關鍵酶活性有積極作用，且隨著培養(yǎng)液濃度降低，對酶活性促進作用更加顯著。

3?討 論

3.1?日本外擔菌培養(yǎng)液對烤煙幼苗生長的影響

外源生長素、赤霉素和脫落酸等植物生長調節(jié)物質可對烤煙生長發(fā)育起調控作用[13-15]。本課題組研究發(fā)現(xiàn)日本外擔菌培養(yǎng)液中含有吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）、脫落酸（ABA）、激動素（KT）、茉莉酸（JA）和亞精胺（Spermidine）等7種植物生長調節(jié)物質。日本外擔菌培養(yǎng)液1/100原液處理后11 d，對烤煙幼苗葉長、葉寬和葉面積有明顯促進作用，還能促進幼苗長高和長葉，說明1/100原液對烤煙幼苗生長有明顯促進作用。前人研究發(fā)現(xiàn)噴施赤霉素能夠改善葉片發(fā)育，50 mg/kg的GA3能夠顯著提高煙葉的葉長、葉寬、單葉重和抗張性[14];打頂后噴施30 mg/L的IAA能夠顯著提高葉長、葉寬、葉面積[10];李春黎等[6]研究發(fā)現(xiàn)壞損外擔菌培養(yǎng)液1/50原液對烤煙幼苗生長有明顯促進效果，與本研究結果相似。

3.2?日本外擔菌培養(yǎng)液對烤煙幼苗葉綠素含量和根系活力的影響

根系活力不僅反映根系吸收養(yǎng)分與代謝的能力，同時還影響地上部的生長發(fā)育及生理代謝[16-17]。葉綠素是植物光合作用的主要色素，其含量直接影響作物的光合能力[18]。張會靈等[19]發(fā)現(xiàn)適宜濃度的赤霉素對烤煙和蘿卜幼苗的根系活力和葉綠素含量有明顯促進作用，馮長春等[16]研究結果表明外源生長素對煙苗根系活力和葉綠素含量有一定程度提升;李冬等[9]發(fā)現(xiàn)褪黑素（MT）、2，4-表油菜素內酯（EBR）單獨和復配處理均能顯著促進干旱脅迫下烤煙幼苗的生長，增強根系活力和葉片SPAD值。本試驗發(fā)現(xiàn)不同濃度日本外擔菌培養(yǎng)液處理后對烤煙幼苗葉綠體色素含量和根系活力有明顯促進作用，處理后3 d，原液、1/10原液和1/100原液能顯著提高烤煙幼苗葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量，其中原液的效果最好;1/50原液處理的烤煙幼苗根系活力最強，較對照增加276.24 ?g/（g·h）。李春黎等[6]用1/50原液的壞損外擔菌培養(yǎng)液處理后的烤煙幼苗葉綠素a和類胡蘿卜素含量最高，與本研究結果有所不同，原因可能是2種不同外擔菌屬真菌，其培養(yǎng)液中的植物生長調節(jié)物質種類不同所致。

3.3?日本外擔菌培養(yǎng)液對烤煙幼苗碳氮代謝關鍵酶的影響

碳代謝是煙草植株生長和品質形成的基礎代謝之一，對煙草植株中重要化合物的組分、含量和比例具有重要影響[20]。蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）和蔗糖轉化酶（INV）等是碳代謝關鍵酶，其活性可作為衡量碳代謝強度的重要指標[21]。本研究發(fā)現(xiàn)不同濃度日本外擔菌培養(yǎng)液均能顯著提高烤煙幼苗SPS和INV活性，處理后7 d，1/100原液處理的烤煙幼苗酶活性最高，顯著高于對照和其他3個處理，與羅凱等[22]研究發(fā)現(xiàn)外源6-芐基腺嘌呤（6-BA）處理能提高各時期大豆葉片 SS、SPS、INV酶活性相似。氮代謝在煙草生長過程中起著重要作用，包括有機物的合成和轉化[23]，其中硝酸還原酶（NR）是植物氮代謝的關鍵酶和限速酶，谷氨酰胺合成酶（GS）能夠催化谷氨酰胺的合成，兩種酶活性在一定程度上是氮代謝強弱的直接反映[24-25]。本研究發(fā)現(xiàn)，日本外擔菌培養(yǎng)液處理后能顯著提高烤煙幼苗NR和GS活性，且隨著培養(yǎng)液濃度的降低對其活性促進作用更加顯著。這與多人研究結果相似：打頂后噴施生長素對烤煙葉片中NR、GS活性有明顯促進作用[26-27]，涂抹NAA能顯著增加烤煙NR活性，增強烤煙氮代謝[28]。說明日本外擔菌培養(yǎng)液能通過提高烤煙幼苗碳氮代謝關鍵酶活性，進一步影響煙株碳氮代謝水平，對烤煙幼苗生長產(chǎn)生影響。

4?結?論

綜上所述，不同濃度日本外擔菌培養(yǎng)液處理烤煙幼苗后，對其生長和葉綠體色素含量、根系活力有明顯促進作用，表現(xiàn)為原液處理后烤煙幼苗葉綠體色素含量顯著高于其他處理，1/50原液對烤煙幼苗根系活力促進作用最顯著，1/100原液處理后的烤煙幼苗葉長、葉寬、葉面積和株高均顯著高于對照;不同濃度培養(yǎng)液處理后均能顯著提高烤煙幼苗NR、GS、SSS、SPS和INV等5種碳氮代謝關鍵酶活性，且隨著培養(yǎng)液濃度的降低烤煙幼苗的酶活性更高。日本外擔菌培養(yǎng)液影響烤煙幼苗生長及碳氮代謝是一個復雜的調控機制，還有待進一步在分子、細胞水平上進行深入研究。

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