謝田朋 崔治家 張建旭 張文廣

摘 要：為探討高寒草地類(lèi)型和海拔對(duì)獨(dú)一味（Lamiophlomis rotata）生長(zhǎng)與繁殖特征的影響，在瑪曲三種草地類(lèi)型和三個(gè)海拔梯度下進(jìn)行隨機(jī)樣方調(diào)查和樣品收集，并對(duì)獨(dú)一味的生長(zhǎng)和繁殖特征指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明：（1）不同草地類(lèi)型中，獨(dú)一味地上部特征表現(xiàn)為高寒沼澤化草甸>高寒山坡草甸>高寒灌叢草甸，地下部特征表現(xiàn)為高寒沼澤化草甸>高寒灌叢草甸>高寒山坡草甸;（2）獨(dú)一味生長(zhǎng)繁殖特征隨著海拔的升高而下降;（3）不同草地類(lèi)型和海拔下，獨(dú)一味有性繁殖結(jié)構(gòu)的投入與植株大小間存在顯著的正相關(guān)性，而無(wú)性繁殖投入與植株大小間不存在相關(guān)性;（4）不同草地類(lèi)型和海拔下，獨(dú)一味兩種繁殖方式間不存在相關(guān)性。綜上結(jié)果表明：獨(dú)一味資源分配方式受到草地類(lèi)型影響，是與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)后的結(jié)果;有性繁殖的發(fā)生需要植株一定量的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)積累，而無(wú)性繁殖投入可能是植株固有特性，與植株大小無(wú)關(guān);根莖芽無(wú)性繁殖可能發(fā)生在地上部破壞之后而非主動(dòng)行為，兩種繁殖方式間的無(wú)相關(guān)性是否會(huì)受到除草地類(lèi)型和海拔以外的其他因素影響還有待進(jìn)一步研究。

關(guān)鍵詞：藥用植物，高寒草地類(lèi)型，海拔，生長(zhǎng)與繁殖特征，根莖芽

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）08-1346-08

Abstract： In order to explore the influence of alpine grassland types and altitudes on growth and reproduction traits of Lamiophlomis rotata， random quadrat investigation and sample collection were conducted under three grassland types and three altitude gradients in Maqu， and the growth and reproduction traits were measured. The results were as follows： （1） The traits of aboveground parts were alpine swamp meadow > alpine hillside meadow > alpine shrub meadow， and the traits of the underground parts were alpine swamp meadow > alpine shrub meadow > alpine hillside meadow; （2） The traits were decreased with the increase of altitude; （3） In different grassland types and altitudes， there was a significant positive correlation between the sexual reproduction structure and plant size， but there was no correlation between the asexual reproduction and plant size; （4） In different grassland types and altitudes， there was no correlation between the two reproduction modes. All the above results indicate that the resource allocation method is affected by grassland types， which is the result of long-term adaptation to the environment; The occurrence of sexual reproduction requires a certain amount of vegetative growth accumulation， while the asexual reproduction may be the inherent characteristics of plants， independent of plant size; The asexual propagation of rhizome bud may occur after the destruction of the aboveground rather than the active behavior. Whether the uncorrelation between the two propagation modes would be affected by other factors needs further study.

Key words： medicinal plant， alpine grassland types， altitude， growth and reproduction traits， rhizome bud

獨(dú)一味（Lamiophlomis rotata）為唇形科（Lamiaceae）多年生草本植物，原屬糙蘇屬（Phlomis L.），現(xiàn)已從該屬中分離成為獨(dú)一味屬（Lamiophlomis Kudo）的唯一物種。獨(dú)一味花序高2.5～10 cm，直根系，葉片4～6片，輻狀兩兩相對(duì)，貼地而生。在我國(guó)主要分布于西藏、青海玉樹(shù)果洛地區(qū)、甘肅甘南、四川西部，零星分布于云南西北部;在國(guó)外的尼泊爾、不丹和錫金也有分布（祝聰?shù)龋?018）。獨(dú)一味是一種重要的民族藥資源，該藥材先后記載于藏醫(yī)著作《月王藥診》《四部醫(yī)典》《晶珠本草》中，迄今已有1 200年的歷史，獨(dú)一味藥材表面枯黃色或黃褐色，質(zhì)堅(jiān)硬、干枯、氣腥臭，性甘、苦、平，歸肝經(jīng);具活血止血、祛風(fēng)止痛之功效，用于跌打損傷、外傷出血、風(fēng)濕痹痛以及黃水病等（中華人民共和國(guó)藥典，2015）。目前，全國(guó)僅甘肅獨(dú)一味制藥企業(yè)對(duì)獨(dú)一味藥材的年需求量就達(dá)1 000 t以上。市場(chǎng)對(duì)獨(dú)一味巨大的藥用需求和其有限的資源現(xiàn)狀之間的矛盾，使其在2000 年就已被列為一級(jí)瀕危藏藥品種（李隆云等，2002）。

現(xiàn)有文獻(xiàn)表明，獨(dú)一味因?yàn)槭艿交ㄐ蚪Y(jié)構(gòu)、花柱型態(tài)、花大小、種子休眠的限制，導(dǎo)致有性繁殖成功率很低（Jin et al.， 2011;金蘭等，2016），學(xué)者們通過(guò)打破種子休眠（Jin et al.， 2011）、促進(jìn)花粉萌發(fā)（金蘭等，2012）、控制光照（張亞娟等，2007）等方式提高其有性繁殖成功率，或通過(guò)增加幼苗抗性（蔡子平等，2009）和與其他農(nóng)作物間作（何淑玲等，2012）等方式提高后代成活率。但目前獨(dú)一味藥材主要來(lái)源依然是野生品種，在長(zhǎng)期的自然選擇下該物種并沒(méi)有滅絕，這意味著獨(dú)一味必然會(huì)通過(guò)其他途徑來(lái)彌補(bǔ)有性繁殖的不足。

盡管有學(xué)者認(rèn)為獨(dú)一味不存在克隆繁殖現(xiàn)象（劉繼梅，2006），但更多研究發(fā)現(xiàn)，獨(dú)一味存在的根莖芽可供翌年發(fā)育（孫輝等，2012;金蘭，2016），因此，獨(dú)一味的繁殖體系中無(wú)性繁殖和有性繁殖是共同存在的。已有文獻(xiàn)表明，獨(dú)一味根莖芽的出現(xiàn)不是顯而易見(jiàn)的現(xiàn)象，因此，根莖芽在什么環(huán)境條件下產(chǎn)生、與植株大小間的關(guān)聯(lián)、與有性繁殖間的關(guān)系都成為了值得深究的問(wèn)題。了解獨(dú)一味對(duì)野外環(huán)境的適應(yīng)性和不同繁殖方式與環(huán)境間的關(guān)系，對(duì)今后人工引種栽培具有指導(dǎo)意義。

本文以野生獨(dú)一味為研究對(duì)象，通過(guò)野外隨機(jī)樣方調(diào)查和樣品取樣分析，具體探討以下問(wèn)題：（1）草地類(lèi)型和海拔因素是否對(duì)獨(dú)一味的生長(zhǎng)與繁殖特征有影響;（2）草地類(lèi)型和海拔因素下其繁殖特征與植株大小間的關(guān)系如何;（3）草地類(lèi)型和海拔因素下其兩種繁殖特征間的關(guān)系如何。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

青藏高原高寒草甸分布區(qū)域廣闊，區(qū)域氣候與人類(lèi)活動(dòng)干擾差異較大。該實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣（102°4′12″ E、33°59′56″ N）附近，該地區(qū)地處青藏高原東北緣、黃河第一彎。其東南部與四川省比鄰，西南部和西部與青海省接壤。地勢(shì)西高東低，地形復(fù)雜，屬典型的高寒濕潤(rùn)的高原氣候，地表開(kāi)闊，多風(fēng)，每年八級(jí)以上的大風(fēng)有50多天;年平均氣溫為1.2 ℃，年最冷月（一月）平均溫度為-10 ℃，極端最低溫度為-29.6 ℃，年最熱月（七月）平均溫度為11 ℃，極端最高溫度為23.5 ℃;年均降水量為620 mm;屬典型高寒草甸植被類(lèi)型（吳征鎰，1980）。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

該實(shí)驗(yàn)于2019年7月在瑪曲縣附近對(duì)不同草地類(lèi)型和海拔下生長(zhǎng)的獨(dú)一味進(jìn)行5 m × 5 m的隨機(jī)樣方調(diào)查和樣品采集，每個(gè)草地類(lèi)型進(jìn)行1～3次重復(fù)，海拔用手持GPS導(dǎo)航儀測(cè)定，另有編號(hào)4～6的地點(diǎn)樣品購(gòu)自當(dāng)?shù)厮幉氖召?gòu)商處（表1）。樣品經(jīng)蘭州大學(xué)杜國(guó)禎教授鑒定為獨(dú)一味。統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)獨(dú)一味個(gè)體數(shù)及開(kāi)花個(gè)體數(shù)，并隨機(jī)挖取完整個(gè)體帶回實(shí)驗(yàn)室，對(duì)采集樣品和收購(gòu)樣品進(jìn)行株高、根長(zhǎng)、根粗、橫葉展距、縱葉展距、葉片數(shù)、花序數(shù)、根莖芽數(shù)等指標(biāo)的測(cè)定;樣品經(jīng)過(guò)烘箱80 ℃干燥24 h后用1/1 000電子天平測(cè)定地上部和地下部生物量。由于收購(gòu)樣品為牧民采挖，地下部結(jié)構(gòu)不完整，不能用于評(píng)估根莖芽相關(guān)指標(biāo)。在采挖過(guò)程中樣品根部易斷，因而用單位長(zhǎng)度根生物量（g·cm-2）表示地下部生物量分配情況。葉展面積（cm2）=橫葉展距×縱葉展距，用于估算葉面積情況。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

采用SPSS 20.0軟件（SPSS Inc.，Chicago， IL）進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，為保證檢測(cè)數(shù)據(jù)的方差齊性，在分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后數(shù)據(jù)Levenes test 均為P>0.05。探討高寒草地類(lèi)型和海拔對(duì)獨(dú)一味生長(zhǎng)與繁殖特征的影響，采用一般線(xiàn)性模型（GLM）的one-way ANOVA，分析高寒草地類(lèi)型和海拔對(duì)獨(dú)一味的生長(zhǎng)與繁殖相關(guān)指標(biāo)的影響。不同因素間的平均值差異利用Tukeys 檢測(cè)法。為檢測(cè)高寒草地類(lèi)型和海拔對(duì)個(gè)體大小與無(wú)性結(jié)構(gòu)或有性結(jié)構(gòu)之間關(guān)系的影響，采用協(xié)方差分析（ANCOVA），其中高寒草地類(lèi)型和海拔作為固定因子，個(gè)體大小作為協(xié)變量。采用偏相關(guān)分析，通過(guò)基株大小的控制，檢測(cè)有性繁殖與克隆繁殖之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草地類(lèi)型對(duì)獨(dú)一味生長(zhǎng)與繁殖特征的影響

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，獨(dú)一味生長(zhǎng)群落常由金露梅（Potentilla fruticosa）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、毛茛（Ranunculus japonicus）、甘松（Nardostachys jatamansi）、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）、草玉梅（Anemone rivularis）、火絨草（Leontopodium leontopodioides）、秦艽（Gentiana macrophylla）、黃纓菊（Xanthopappus subacaulis）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、禾本科（Gramineae）植物等組成（表1）。

高寒草地類(lèi)型對(duì)獨(dú)一味的株高（F2，50=3.739，P=0.034）、根粗（F2，50=22.731，P<0.000 1）、單位長(zhǎng)度根生物量（F2，50=6.194，P=0.004）、根莖芽數(shù)（F2，50=3.403，P=0.042）、葉展面積（F2，50=3.344，P=0.044）、葉片生物量（F2，50=8.417，P=0.001）、花序數(shù)（F2，50=4.252，P=0.020）、花序生物量（F2，50=4.295，P=0.023）、地上部生物量（F2，50=8.641，P=0.001）均有顯著影響，僅對(duì)葉片數(shù)（F2，50=2.120，P>0.05）無(wú)顯著影響。獨(dú)一味的株高、葉展面積、葉生物量、花序數(shù)、花序生物量、地上部生物量均表現(xiàn)為高寒沼澤化草甸>高寒山坡草甸>高寒灌叢草甸;根粗、單位長(zhǎng)度根生物量、根莖芽數(shù)表現(xiàn)為高寒沼澤化草甸>高寒灌叢草甸>高寒山坡草甸（表2）。

2.2 海拔對(duì)獨(dú)一味生長(zhǎng)與繁殖特征的影響

海拔對(duì)獨(dú)一味的株高（F2，87=8.266，P=0.001）、根粗（F2，87=24.085，P<0.000 1）、單位長(zhǎng)度根生物量（F2，87=5.333，P=0.008）、根莖芽數(shù)（F1，50=5.284，P=0.026）、葉展面積（F2，87=12.647，P<0.000 1）、葉片生物量（F2，87=15.053，P<0.000 1）、花序數(shù)（F2，87=28.914，P<0.000 1）、花序生物量（F2，87=5.037，P=0.010）、 地上部生物量（F2，87=15.500，P<0.000 1）均有顯著影響，僅對(duì)葉片數(shù)（F2，87=1.583，P>0.05）無(wú)顯著影響。獨(dú)一味的株高、根粗、單位長(zhǎng)度根生物量、根莖芽數(shù)、葉展面積、葉片生物量、花序數(shù)、花序生物量、地上部生物量均表現(xiàn)出隨著海拔范圍升高而下降的趨勢(shì)（表3）。

2.3 植株大小與有性繁殖及無(wú)性繁殖間的關(guān)系

在高寒山坡草甸（P=0.005）和高寒沼澤化草甸（P=0.017）中，獨(dú)一味植株大小與有性繁殖結(jié)構(gòu)間存在顯著的正相關(guān)性;在高寒灌叢草甸（P=0.429）中存在正相關(guān)趨勢(shì);而在任何草地類(lèi)型中，植株大小與無(wú)性繁殖間均不存在相關(guān)性（P>0.05）（表4）。

在不同海拔下，獨(dú)一味植株大小與有性繁殖結(jié)構(gòu)間均存在顯著的正相關(guān)性（3 400～3 500 m：P=0.017;3 500～3 600 m：P<0.000 1;3 600～3 800 m：P=0.002）;而植株大小與無(wú)性繁殖間均不存在顯著的相關(guān)性（P>0.05）（表5）。

2.4 有性繁殖和無(wú)性繁殖間的關(guān)系

不同高寒草地類(lèi)型和海拔下，花序數(shù)與根莖芽數(shù)之間均不存在相關(guān)性（P>0.05），說(shuō)明在獨(dú)一味中兩種繁殖方式間即不存在競(jìng)爭(zhēng)，也不存在協(xié)同增長(zhǎng)（表6）。

3 討論與結(jié)論

3.1 生長(zhǎng)繁殖特征對(duì)草地類(lèi)型和海拔的適應(yīng)性

獨(dú)一味的生長(zhǎng)繁殖特征在不同草地類(lèi)型中表現(xiàn)不一致的現(xiàn)象說(shuō)明其為了適應(yīng)環(huán)境在資源分配上存在多種策略，獨(dú)一味貼地生長(zhǎng)的習(xí)性導(dǎo)致其在灌叢中無(wú)法競(jìng)爭(zhēng)到足夠的光源和地上空間，轉(zhuǎn)而將更多資源投入到地下部組織中，增加了無(wú)性繁殖投入。而沒(méi)有灌叢的情況下，獨(dú)一味傾向于投入更多資源到地上部組織。這種在較為嚴(yán)苛的環(huán)境下偏向無(wú)性繁殖的策略與前人研究結(jié)果吻合（王洪義等，2005）。沼澤化草甸因群落中優(yōu)勢(shì)種少、水源充足等因素，更適合獨(dú)一味種群生長(zhǎng)，該研究結(jié)論與孫輝等（2012）對(duì)獨(dú)一味野生資源狀況實(shí)地調(diào)查結(jié)果基本吻合。

隨著海拔高度的增加，空氣密度、氣壓、溫度和飽和蒸汽壓等均有所降低，紫外線(xiàn)輻射增加，日變化大，這些不穩(wěn)定的非生物因子對(duì)植物的脅迫增強(qiáng)（馬文梅等，2019），因此限制了獨(dú)一味的生長(zhǎng)和繁殖，植物在獲得的資源總量下降情況下，分配到各個(gè)器官的資源量也相應(yīng)減少。這一結(jié)論與川西風(fēng)毛菊（Saussurea dzeurensis）、羌塘雪兔子（S. wellbyi）的研究一致（王一峰等，2015;馬文梅等，2019）。

3.2 植株大小與繁殖投入間的關(guān)系

獨(dú)一味有性繁殖結(jié)構(gòu)的投入與植株大小間顯著的正相關(guān)性和無(wú)性繁殖結(jié)構(gòu)的投入與植株大小間的無(wú)相關(guān)性在不同草地類(lèi)型和海拔范圍中均有所呈現(xiàn)。獨(dú)一味的根莖芽作為有性繁殖的補(bǔ)償，保證了該物種在惡劣的環(huán)境中即使沒(méi)有種子繁殖也能使種群繼續(xù)維持，這一機(jī)制很可能是植株本身的內(nèi)在特性，與有性繁殖在發(fā)生前需要一定量的營(yíng)養(yǎng)積累截然不同。類(lèi)似結(jié)果在同樣存在兩種繁殖方式的高寒草甸雜草黃帚橐吾中也有報(bào)道（Xie et al.， 2014）。Schmid et al.（1995）認(rèn)為，對(duì)于多年生有無(wú)性繁殖習(xí)性的植物來(lái)說(shuō)，無(wú)性繁殖投入相當(dāng)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的一部分，因此，如果它們只是個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程的一部分，就沒(méi)有必要對(duì)植株大小有閾值要求。而有性繁殖投入是植株生活史周期最后一個(gè)可塑性結(jié)構(gòu)，植株在積累了足夠的資源之前是不可能錯(cuò)誤地產(chǎn)生有性結(jié)構(gòu)。

3.3 有性繁殖與無(wú)性繁殖間的關(guān)系

擁有兩種繁殖方式的多年生植物，其繁殖方式間或存在此消彼長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系（Van Drunen & Dorken， 2012），或存在協(xié)同增長(zhǎng)的正相關(guān)關(guān)系（Xie et al.， 2014）。但該研究發(fā)現(xiàn)，獨(dú)一味兩種繁殖方式間在不同草地類(lèi)型和海拔下均不存在相關(guān)性，這種現(xiàn)象在意大利海芋（Arum italicum）、黑麥草（Lolium perenne）中也有報(bào)道（Méndez，1999; Thiele et al.， 2008），這可能與獨(dú)一味根莖芽的特性有關(guān)，獨(dú)一味根莖芽很可能在地上部全部枯萎或被采集破壞后，才能收到植株內(nèi)的傳導(dǎo)信號(hào)，隨后被激活并開(kāi)始補(bǔ)償性生長(zhǎng)，與植物被刈割后的反應(yīng)類(lèi)似（馬銀山等，2010），這與其他主動(dòng)進(jìn)行無(wú)性繁殖的植物有很大差別。這種無(wú)相關(guān)性的特征是否會(huì)受其他非生物因子（如溫度、光照、水分、養(yǎng)分等）影響還有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）