黃小 姚蘭 艾訓儒 朱江 朱強 王進 吳漫玲 劉松伯

摘 要：該文以湖北木林子國家級自然保護區(qū)15 hm2大樣地同屬物種 [木姜子（Litsea pungens）和黃丹木姜子（L. elongata）]為研究對象，通過成對相關(guān)函數(shù)和不同零模型（完全空間隨機模型、異質(zhì)泊松模型和先決條件模型）的方法分析兩個物種的空間分布格局、種內(nèi)和種間空間關(guān)聯(lián)性，從同屬物種的空間分布格局角度探討群落的構(gòu)建機制。結(jié)果表明：（1）種群空間分布格局研究中，兩個種的空間分布格局大致為聚集分布?；贑SR零模型，木姜子和不同徑級（幼樹、小樹、中樹和成年樹）的聚集尺度分別為0～114 m、0～103 m、0～56 m、0～34 m和0～16 m，黃丹木姜子和不同徑級的聚集尺度分別為0～150 m、0～150 m、0～59 m、0～56 m和0～14 m;基于HP零模型，木姜子整體的空間分布格局聚集尺度為0～23 m，其中幼樹、小樹和中樹均在0～22 m呈現(xiàn)聚集分布，成年樹僅在0～3 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，黃丹木姜子整體的空間分布格局聚集尺度為0～36 m、140～150 m，各徑級的聚集尺度分別為0～35 m、0～35 m、0～12 m和0～6 m。（2）種內(nèi)關(guān)聯(lián)性研究中，木姜子和黃丹木姜子不同徑級個體種內(nèi)關(guān)聯(lián)在小尺度上基本呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，隨著尺度的增大變?yōu)槲⑷醯臒o關(guān)聯(lián)或負關(guān)聯(lián)。（3）種間關(guān)聯(lián)研究中，木姜子對黃丹木姜子和黃丹木姜子對木姜子的空間關(guān)系大致相同?？傮w上，兩物種之間均體現(xiàn)為在30 m尺度內(nèi)對另外一個物種呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，40～68 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)負關(guān)聯(lián);不同徑級之間都表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)，偶爾出現(xiàn)正關(guān)聯(lián)或負關(guān)聯(lián)。研究認為，種群空間分布格局基本上為聚集分布，其主要受到生境異質(zhì)性和擴散限制的影響，木林子大樣地中木姜子和黃丹木姜子空間分布格局存在相似性，而不同的生境偏好可能是導致兩同屬物種共存的原因。

關(guān)鍵詞：同屬物種，點格局，空間分布格局，空間關(guān)聯(lián)，物種共存

中圖分類號：Q948.15

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）08-1333-13

Abstract： In this paper， species of the same congeneric species （Litsea pungens and L. elongata ） in large sample plot of 15 hm2 in Mulinzi National Nature Reserve of Hubei Province were taken as the study object. The spatial distribution pattern， intraspecies and interspecific spatial correlations of the two species were analyzed by pairwise correlation function and different zero models（complete spatial randomness， heterogeneous Poisson and antecedent condition）， and the construction mechanism of the community was discussed from the point of view of the spatial distribution pattern of the same congeneric species. The results were as follows： （1） In the study of population spatial distribution pattern， the spatial distribution pattern of the two species was generally aggregation distribution. The aggregation scales on the basis of the CSR zero model， the L. pungens and the different diameter stages（sapling， small tree， medium tree， adult tree） were 0-114 m， 0-103 m， 0-56 m， 0-34 m， and 0-16 m， respectively， and the aggregation scales of the L. elongata and the different diameter stages were 0-150 m， 0-150 m and 0-59 m， 0-56 m and 0-14 m; On the basis of the HP-zero model， the spatial distribution pattern of the whole L. pungens was 0-23 m， where in all of the sapling， small and medium trees were 0-22 m， and the aggregation distribution of adult trees was only on the scale of 0-3 m. The aggregation scale of the whole spatial distribution pattern of L. elongata was 0-36 m and 140-150 m， and the aggregation scale of each diameter grade was 0-35 m， 0-35 m， 0-12 m and 0-6 m. （2） In the study of intraspecific correlation， the intraspecies correlation of different diameter individuals showed positive correlation on a small scale， and became weakly unrelated or negative with the increase of scale. （3） In the study of interspecific correlation， the spatial relationship between the two species was about the same. On the whole， the two species showed positive correlation with another species within 30 m scale and negative correlation within 40-68 m scale， and there was no correlation between different diameter grades， and there was positive or negative correlation between the two species. It is considered that the spatial distribution pattern of the population is basically aggregation distribution， which is mainly affected by habitat heterogeneity and diffusion. The spatial distribution patterns of L. pungens and L. elongata in large sample plot are similar， and different habitat preferences may be the cause of the coexistence of the two species.

Key words： same congeneric species， point pattern， spatial distribution pattern， spatial correlation， species coexistence

一般來說，同屬物種擁有相同祖先，在形態(tài)學和生理特征上都具有一定的相似性，所需的資源可能相似，從生態(tài)位分化來看，同屬物種可能因為這些相似性而產(chǎn)生競爭，而不能穩(wěn)定共存（Ackerly & Donoghue， 1998; Webb & Ackerly， 2002），同屬物種共存現(xiàn)象多發(fā)現(xiàn)于熱帶和溫帶植物群落中（張健， 2009）。因此，生態(tài)學家一直對同屬植物的共存進行激烈的探討。在生態(tài)研究中對同屬物種進行比較，可以最大限度地減少系統(tǒng)差異造成的混亂影響，從同屬物種的空間結(jié)構(gòu)和相關(guān)性的角度進行探討（Swenson et al.， 2006; 姚蘭， 2016）。

植物種群的空間分布格局是指某一種群在一定水平內(nèi)所有個體的分布位置或配置（曲仲湘， 1984; 張金屯， 1995），到現(xiàn)在為止是生態(tài)學研究的熱點之一（Wiegleb， 1989; Nathan， 2006）。點格局方法由Ripley提出，它能夠很好地解決傳統(tǒng)格局分析方法的缺點（Condit， 2000; 張金屯和孟東平， 2004）。近些年，點格局分析越來越廣泛，主要側(cè)重于單物種的空間分布格局（范繁榮等， 2008; 黃小波等， 2018）、優(yōu)勢樹種的空間分布格局（趙中華等， 2011; 張玉雙等， 2016）、兩種或兩種以上物種的空間相關(guān)性（姚良錦等， 2018）以及空間分布格局與環(huán)境之間關(guān)系（劉旻霞等， 2018; 閆海冰， 2018）等研究較多，對于種群同科（何增麗等， 2017）或同屬（陳俊等， 2018）研究較少。

樟科（Lauraceae）木姜子屬（Litsea Lam） 的植物分布非常廣泛，在中國大約有72種（陳幼竹， 2004）。亞熱帶常綠落葉闊葉混交林保存最為完好的地區(qū)包括木林子國家級自然保護區(qū)（黃永濤， 2016），其中木姜子屬植物僅有2種：黃丹木姜子和木姜子，其數(shù)量占樣地內(nèi)物種總數(shù)量的4.8%。木姜子的藥用價值很高，黃丹木姜子具有較高的商業(yè)價值（陳幼竹， 2004）。木姜子和黃丹木姜子的研究僅僅只限于藥用價值等方面的研究，黃丹木姜子還見于葉凋落量及養(yǎng)分特征研究（董舒， 2016），對于更多的生態(tài)學方面的研究未見有報道，黃丹木姜子和木姜子雖不是建群種和先鋒種，這類小喬木在種群空間分布格局的研究同樣具有重要意義。本研究以湖北木林子大樣地中同屬的木姜子和黃丹木姜子為研究對象，采用g（r）函數(shù)對木姜子屬兩個種進行空間格局及空間關(guān)聯(lián)分析，探討其成因，探討兩物種是否存在相似性，同屬物種共存機制，并為研究亞熱帶地區(qū)物種共存機制提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)（109°59′30″—110°17′58″ E、29°55′59″—30°10′47″ N）位于湖北省鶴峰縣，面積為20 838 hm2，屬于云貴高原的東北延伸區(qū)。該地區(qū)最低海拔為1 100 m，最高海拔為2 095.6 m，大陸性季風氣候，冬季無嚴寒，夏季無極端炎熱，雨熱同季，日照充足，山地性氣候明顯，年均溫15.5 ℃，年均降水量1 700～1 900 mm，年均相對濕度82%，無霜期270～279 d。土壤為黃棕壤、棕壤和黃壤。

木林子15 hm2大樣地位于保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)，海拔為1 588～1 780 m，地勢相對緩慢，屬于亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林，主要樹種有翅柃（Eurya alata）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）、川陜鵝耳櫪（C. fargesiana）、小葉青岡（C. myrsinifolia）、石灰花楸（Sorbus folgneri）、四照花（Dendrobenthamia japonica var. chinensis）、錐栗（Castanea henryi）、白櫟（Quercus fabri）、山礬（Symplocos sumuntia）和光葉山礬（S. lancifolia）等（姚蘭， 2016）。

2 研究方法

2.1 樣地建設(shè)及野外調(diào)查

2013年，按照CTFS大樣地建設(shè)與檢測技術(shù)規(guī)范，建立15 hm2固定監(jiān)測樣地，分成375塊20 m × 20 m小樣地，用防腐處理的不銹鋼管將4角作為永久標識，每個小樣地再分為4個10 m × 10 m樣方，每個樣方再分為4個5 m × 5 m的小樣方，對DBH≥1.0 cm的木本植物進行掛牌，并用紅色油漆標記（樹高1.3 m），對DBH≥1 cm的所有木本植物進行每木檢尺，識別物種（科、屬、種），調(diào)查所有木本植物在樣地內(nèi)的坐標值（以大樣地單元西南角為原點，測定x軸和y軸的坐標值）。

2.2 種群徑級劃分

運用徑級代替齡級的方法，結(jié)合湖北木林子樣地內(nèi)木姜子和黃丹木姜子的徑級特征，將胸徑DBH劃分為4個徑級：Ⅰ級（1 cm≤DBH<2.5 cm），Ⅱ級（2.5 cm≤DBH<5 cm），Ⅲ級（5 cm≤DBH<10 cm），Ⅳ級（DBH≥10 cm），分別為幼樹、小樹、中樹和成年樹。

2.3 點格局分析方法

本研究采用點格局分析中成對相關(guān)函數(shù)g（r）進行分析。g（r）函數(shù)是基于對所有定位的成對個體之間距離的格局分析，消除了Ripieys K（r）函數(shù)在大尺度上產(chǎn)生的累積效應(yīng)（Ripley， 1976; Thorsten et al.， 2007）。分析時，選取距離尺度為較短邊長的1/2（150 m），圓環(huán)寬度為1 m，通過199次Monte Carlo隨機模擬，利用模擬的最大值和最小值繪制上下包跡線，計算99%的置信區(qū)間（Wiegand et al.， 2006， 2009）。

2.4 零模型選擇

采用點格局分析，需要檢測生境異質(zhì)性在物種分布中是否存在影響。一般來說，如果在大于10 m尺度上呈聚集分布，那就可以解釋為受到生境異質(zhì)性的影響;采用異質(zhì)泊松模型和先決條件模型目的在于消除大尺度上生境異質(zhì)性對空間分布格局的影響，在排除生境異質(zhì)性后，如果小尺度的格局還是聚集，則說明擴散限制存在作用。所以在進行點格局分析時，不同的分析需要選擇不同的零假設(shè)模型（null model），選取正確合適的零模型十分重要（梁爽等， 2014）。在本研究中單變量g（r）函數(shù)采用完全空間隨機模型（complete spatial randomness， CSR）和異質(zhì)泊松模型（heterogeneous Poisson， HP），雙變量g（r）函數(shù)選擇先決條件模型（antecedent condition， AC）。

文中數(shù)據(jù)的處理與分析使用R 3.4.1軟件中的“spatstat”包中完成點格局分析，使用Sigmaplot 13軟件繪制空間分布點，Origin 2018軟件繪制點格局分析圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 兩個物種空間分布格局

整個樣地中（表1），木姜子1 701株，黃丹木姜子2 306株。由圖1可知，兩個物種的空間分布總體差異較大。木姜子主要分布于低海拔、山脊地區(qū);黃丹木姜子主要分布于高海拔和山谷兩側(cè)區(qū)域，小部分零星分布于樣地內(nèi)。兩個物種的整體空間分布格局的研究（圖2）表明，基于CSR零模型：木姜子和黃丹木姜子的聚集尺度分別為0～114 m和0～150 m。基于HP零模型：木姜子的聚集尺度為0～23 m，其他尺度上為微弱的隨機或均勻分布;黃丹木姜子的聚集尺度為0～36 m、140～150 m，隨機分布尺度為48～139 m。

根據(jù)兩個物種不同徑級的空間分布格局研究（圖3，圖4）表明，基于CSR零模型：木姜子幼樹、小樹和中樹的聚集尺度分別為0～103 m、0～56 m和0～34 m，成年樹在0～16 m尺度表現(xiàn)為聚集分布;黃丹木姜子幼樹、小樹、中樹和成年樹分別在0～150 m、0～59 m、0～56 m和0～14 m尺度上均表現(xiàn)為聚集分布。基于HP零模型：木姜子幼樹、小樹和中樹的聚集尺度均為0～22 m，而成年樹僅在0～3 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布;黃丹木姜子各徑級的聚集尺度分別為0～35 m、0～35 m、0～12 m和0～6 m。由此可見，隨著徑級的增長，木姜子與黃丹木姜子均呈現(xiàn)聚集尺度逐漸減小的現(xiàn)象，特別是成年樹僅在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，而隨機分布格局現(xiàn)象比較明顯。

3.2 兩個物種不同徑級種內(nèi)關(guān)聯(lián)性

木姜子不同徑級種內(nèi)關(guān)聯(lián)見圖5。基于AC零模型，成年樹對幼樹在所有尺度上均表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)，而其他不同徑級之間在較小尺度（r≤20 m）上表現(xiàn)為正相關(guān)，其中小樹對幼樹、中樹對幼樹、中樹對小樹、成年樹對小樹、成年樹對中樹正關(guān)聯(lián)尺度分別為0～20 m、0～18 m、0～20 m、0～14 m和0～17 m。

黃丹木姜子不同徑級種內(nèi)關(guān)聯(lián)見圖6。基于AC零模型，黃丹木姜子成年樹對中樹在所有尺度上表現(xiàn)為無相關(guān)，小樹對幼樹、中樹對幼樹、成年樹對幼樹、中樹對小樹、成年樹對小樹分別在0～36 m、0～25 m、8～15 m、0～23 m和0～6 m尺度上呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)。

3.3 兩個物種種間關(guān)聯(lián)性

用先決條件模型排除30 m以上生境異質(zhì)性，結(jié)果顯示：整體上，木姜子對黃丹木姜子在0～30 m呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，黃丹木姜子對木姜子在7～29 m呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)（圖7）。不同徑級之間，木姜子不同徑級對黃丹木姜子不同徑級空間關(guān)聯(lián)結(jié)果顯示（圖8）：木姜子幼樹對黃丹木姜子幼樹在4～34 m尺度表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián);木姜子小樹對黃丹木姜子幼樹在13～29 m尺度表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，42～67 m尺度上為負關(guān)聯(lián);木姜子中樹對黃丹木姜子幼樹在40～50 m尺度上為負關(guān)聯(lián);木姜子小樹對黃丹木姜子小樹在0～25 m尺度上為正關(guān)聯(lián)，44～60 m尺度上為負關(guān)聯(lián);木姜子中樹對黃丹木姜子中樹在0～5 m尺度上為正關(guān)聯(lián)，在47～54 m和119～128 m尺度上表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián);其余徑級之間均呈現(xiàn)無關(guān)聯(lián)。黃丹木姜子不同徑級對木姜子不同徑級空間結(jié)果顯示（圖9）：黃丹木姜子幼樹對木姜子幼樹在13～32 m尺度呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，42～76 m尺度呈現(xiàn)負關(guān)聯(lián);黃丹木姜子小樹對木姜子幼樹在0～13 m尺度呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián);黃丹木姜子小樹對木姜子小樹在0～15 m呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，46～59 m尺度呈現(xiàn)負關(guān)聯(lián);其余徑級之間均呈現(xiàn)無關(guān)聯(lián)。

由此可見，木姜子對黃丹木姜子空間關(guān)系和黃丹木姜子對木姜子空間關(guān)系大致相同，僅有部分細微差別，其中兩物種成年樹與另一物種所有徑級均沒有顯著的生態(tài)學關(guān)系。

4 討論

4.1 兩個物種空間分布格局形成的原因

植物自身生物學特性和環(huán)境因素共同作用于種群的空間分布格局，同一樹種在不同的發(fā)育階段將呈現(xiàn)不同的空間分布模式（Frost & Rydin， 2000）。本研究中基于CSR和HP零模型兩個物種在研究尺度上主要表現(xiàn)為聚集分布，隨著尺度增加表現(xiàn)為隨機分布或均勻分布，結(jié)果與大部分研究一致（祝燕等， 2011; Guo et al.， 2013）。在很大程度上，生境的異質(zhì)性被認為是植被空間格局的主要原因。通常，如果它的聚集尺度大于10 m，則可以解釋為受到棲息地異質(zhì)性的影響（Takyu et al.， 2002; Getzin et al.， 2008）?；贑SR零模型，在整體上木姜子和黃丹木姜子分別在0～114 m和0～150 m尺度范圍內(nèi)呈聚集分布，并使用HP零模型排除了30 m以上的生境異質(zhì)性，聚集尺度減小成為隨機分布，可以推測，兩個種群空間分布格局受到生境異質(zhì)性影響。從幼樹、小樹、中樹、成年樹時間序列來看，分布格局從聚集分布向隨機分布發(fā)展趨勢，符合一般規(guī)律（Vargas et al.， 2010; 張玉雙等， 2011）。其中木姜子和黃丹木姜子不同徑級之間均體現(xiàn)為幼樹聚集尺度>小樹聚集尺度>中樹聚集尺度>成年樹聚集尺度，可見生境異質(zhì)性對兩個物種的幼樹影響最強，可能是在此階段，種群的個體較小，生存力較低，需要通過聚集分布形成相互庇護，能夠更好地維持種群自身的穩(wěn)定性（張金屯， 1998; Wang et al.， 2014）。生境異質(zhì)性對兩個物種的成年樹影響較小，兩個物種負密度制約超過了生境異質(zhì)性對聚集分布的影響，隨著徑級的增大，對資源、對空間的需求也增加，物種內(nèi)部的競爭日益激烈，物種內(nèi)部的稀疏性越來越強，這將導致一些個體死亡從而形成均勻或隨機分布的狀態(tài)（舒蘭等， 2019）。

在小尺度上，由于擴散限制可能導致聚集分布。當使用HP零模型分析，在較小尺度上兩個物種均呈現(xiàn)聚集分布，這說明擴散限制對兩物種的空間分布格局存在一定的作用。擴散限制使種子成熟后會在重力和風等因素的共同作用下落在母樹周圍，隨著與母樹距離越遠，種子數(shù)量逐漸減少，從而在小尺度上形成聚集分布，木姜子和黃丹木姜子的果實均為球果，主要依靠重力傳播為受距離限制。從兩個物種來看，木姜子的聚集尺度范圍和聚集程度均小于黃丹木姜子，可能是木姜子屬于小喬木，一般高3～10 m，而黃丹木姜子屬于中喬木，一般高達12 m，黃丹木姜子比木姜子種子的擴散范圍更大，可能是黃丹木姜子在小尺度上的聚集尺度大于木姜子的原因。

種內(nèi)和種間競爭也是影響種群聚集分布的一部分原因，種內(nèi)關(guān)聯(lián)是用來表示同一物種不同發(fā)育階段在空間分布上的關(guān)聯(lián)性（王磊等， 2010）。本研究發(fā)現(xiàn)兩個物種之間存在較小種內(nèi)競爭和種間競爭，其中種內(nèi)競爭中僅發(fā)現(xiàn)黃丹木姜子的小樹與幼樹在一定的尺度上呈現(xiàn)負相關(guān)，說明這兩個徑級都屬于演替前期，對資源和環(huán)境的需求趨于相同，種群不穩(wěn)定，處于相互排除的階段，幼樹的生長受到了小樹的抑制。種間競爭中，兩個物種不同徑級之間大致都趨于無關(guān)聯(lián)的現(xiàn)象，僅在某些小尺度上呈現(xiàn)微弱的正關(guān)聯(lián)和負關(guān)聯(lián)的現(xiàn)象，說明兩個物種種間競爭較弱，這可能是因為兩物種不同的生境偏好導致的，研究發(fā)現(xiàn)木姜子個體更多偏向分布于高海拔和山脊地區(qū)，而黃丹木姜子更喜低海拔和山谷兩側(cè)。

4.2 兩個同屬物種相似性及共存機制

同一個生境中，同屬物種的空間分布格局應(yīng)該存在相似性。本研究結(jié)果顯示，木姜子和黃丹木姜子總體上和不同徑級之間的空間分布格局、兩個物種的種內(nèi)關(guān)聯(lián)以及兩個物種相互的種間關(guān)系均存在一定的相似性，兩個物種總體上和不同徑級之間均表現(xiàn)為聚集分布;在種內(nèi)關(guān)聯(lián)中除了木姜子的成年樹對幼樹和黃丹木姜子的成年樹對中樹表現(xiàn)出不同的空間關(guān)聯(lián)，其余的均表現(xiàn)出相似的種內(nèi)空間關(guān)系;在種間關(guān)聯(lián)中木姜子對黃丹木姜子和黃丹木姜子對木姜子的種間關(guān)系均表現(xiàn)為幼樹對幼樹、小樹對幼樹、小樹對小樹存在較為強烈的生態(tài)學關(guān)系，其余徑級之間生態(tài)學關(guān)系不顯著。本研究顯示，木姜子和黃丹木姜子在空間分布上存在一定的差異，可能是因為兩物種不同的生長環(huán)境導致。

在一個區(qū)域內(nèi)，多個物種肯定存在相互關(guān)系才會產(chǎn)生共存（宗國等， 2018）。本研究表明，總體上木姜子對黃丹木姜子和黃丹木姜子對木姜子的空間關(guān)系均表現(xiàn)為僅在40～68 m尺度內(nèi)為負關(guān)聯(lián)，其余尺度為正關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)，而不同徑級的木姜子和黃丹木姜子之間在大部分尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)，僅在極小尺度上為負關(guān)聯(lián)?？赡苁且驗閮蓚€物種不同的生境偏好導致，從而減少兩個物種對資源的競爭。同時，韋博良（2015）研究寶天曼櫟屬的空間分布格局時，發(fā)現(xiàn)櫟屬物種具有較小種間競爭關(guān)系，這樣更有利于種群較小的物種能夠共存。本研究顯示，木姜子屬兩個物種之間存在較小的競爭關(guān)系，而是相互促進生長，這有利于兩個物種共存，并同時抵御其他物種產(chǎn)生競爭關(guān)系。

5 結(jié)論

綜上所述，木姜子和黃丹木姜子兩個同屬物種的空間分布存在一定的相似性，生境異質(zhì)性、擴散限制和種內(nèi)種間競爭都影響兩個物種空間格局的形成，其中生境異質(zhì)性對兩個物種的幼樹影響最大，擴散限制導致黃丹木姜子在排除生境異質(zhì)性后擴散范圍大于木姜子，兩物種在種內(nèi)關(guān)系中均體現(xiàn)為在小尺度上呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，同時兩個物種之間存在較小的競爭關(guān)系;不同的生境偏好是兩個物種在樣地中實現(xiàn)共存的重要基礎(chǔ)，同時也可能是因為同屬物種容易形成相互庇護而抵御其他物種，則需要進一步的研究。

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（責任編輯 周翠鳴）