張新 安宇夢(mèng) 史長(zhǎng)莉 米兆榮 張嬋

摘 要：兩性花植物花序內(nèi)不同位置的性分配和繁殖成功一般存在差異，通常認(rèn)為資源競(jìng)爭(zhēng)、結(jié)構(gòu)效應(yīng)和交配環(huán)境是形成這種差異的主要原因。為了研究雄性和雌性繁殖資源在花序內(nèi)不同位置間的最優(yōu)分配問(wèn)題，該文以青藏高原高寒草甸典型高山植物毛翠雀花為材料，通過(guò)比較花序內(nèi)不同位置的花部特征和種子性狀，對(duì)其花序內(nèi)的性分配模式和雌性繁殖成功進(jìn)行研究，并通過(guò)觀察傳粉者運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)以及人工去花和補(bǔ)授花粉實(shí)驗(yàn)，探討花序內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)和交配環(huán)境對(duì)繁殖資源分配的影響。結(jié)果表明：（1）不同位置間的雄蕊數(shù)、雄蕊鮮重/雌蕊鮮重、花粉數(shù)及花粉胚珠比從花序基部到上部顯著增加，而雌蕊鮮重和胚珠數(shù)逐漸減少，表現(xiàn)出上部花偏雄的性分配;上部花的結(jié)籽率顯著低于基部花和中部花，不同位置間的發(fā)育種子數(shù)/果實(shí)和發(fā)育種子重/果實(shí)隨著花位置的升高而顯著降低，說(shuō)明基部花具有更佳的雌性繁殖成效。（2）去花處理后，剩余果實(shí)的單個(gè)種子重/果實(shí)顯著增加，但發(fā)育種子數(shù)/果實(shí)沒(méi)有顯著增加;而給上部花人工補(bǔ)授異花花粉后，位置間結(jié)籽率的差異消失，說(shuō)明傳粉限制而非資源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了花序內(nèi)位置依賴(lài)的種子生產(chǎn)模式。（3）毛翠雀花雄性先熟的開(kāi)花特征，以及傳粉者蘇氏熊蜂從花序基部到上部的定向訪(fǎng)花行為，導(dǎo)致了花序內(nèi)交配環(huán)境的變化。綜上結(jié)果表明，毛翠雀花花序內(nèi)的性分配和繁殖成功差異是對(duì)交配環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，對(duì)其在高山環(huán)境中實(shí)現(xiàn)雌雄適合度最優(yōu)化具有重要意義。

關(guān)鍵詞：毛翠雀花，花序內(nèi)差異，性分配，繁殖成功，交配環(huán)境

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）08-1324-09

Abstract： Intra-inflorescence variation in floral sex allocation and reproductive success are common in hermaphroditic plants， and several non-exclusive hypotheses， including resource competition， architectural effect and the mating environment， have been formulated to explain this phenomenon. In order to investigate the optimal allocation mode of male and female reproductive resources between different positions in the inflorescence， through comparison of floral and seed traits， the floral sex allocation and female reproductive success within inflorescences of Delphinium trichophorum （Ranunculaceae）， a typical alpine plant of Qinghai-Tibet Plateau was investigated. Observation of pollinator movements， artificial flower-removal experiment， and hand-supplemental pollination were also used to investigate the effects of resource competition and mating environment on allocation of reproductive resource in the inflorescence. The results were as follows： （1） From bottom to upper positions of inflorescence， stamen number， stamen fresh mass/pistil fresh mass， pollen number and pollen/ovule ratio all increased significantly， while pistil fresh mass and ovule number declined gradually， which showed upper flowers performed male-biased function. Seed set ratio of upper flowers were significantly lower than those of bottom and intermediate flowers. The number and mass of mature seed per fruit decreased significantly with the increase of flower position， indicating greater female reproductive success of bottom flowers. （2） The flower-removal experiment improved single seed mass of the remaining fruits， but did not increase the number of mature seeds per fruit. There were no differences of seed set ratio among positions after hand-supplemental pollination of upper flowers， which suggested that the position-dependent pattern of seed reproduction within inflorescences was attributed to pollen limitation rather than resource competition. （3） The protandry of D. trichophorum and the directional visiting behaviors （from bottom to upper） of pollinator Bombus sushikini led to variations of mating environment within inflorescences. All the above results indicate that intra-inflorescence variation in floral sex allocation and reproductive success of D. trichophorum are results of adaptation to mating environment， and this strategy is of great importance to optimize the male and female fitness for the species.

Key words： Delphinium trichophorum， intra-inflorescence variation， sex allocation， reproductive success， mating environment

自然界中，大約90%的開(kāi)花植物是雌雄同體（Ainsworth， 2000），其有性繁殖的資源分配可以分為兩個(gè)部分：雌性功能和雄性功能。兩性功能之間存在一種權(quán)衡關(guān)系，即對(duì)一種性別投入的增加會(huì)導(dǎo)致對(duì)另一種性別投入的減少（Charnov， 1982）。性分配（sex allocation）理論主要是從雌雄功能的角度考慮個(gè)體的適合度，研究繁殖資源在兩性功能之間的最優(yōu)分配問(wèn)題（趙志剛等，2005）。性分配模式在個(gè)體間、個(gè)體內(nèi)甚至是同一花序的不同花之間均可能存在差異（Kudo et al.， 2001），通?；ㄐ騼?nèi)雌性和雄性器官大小、數(shù)量或重量的變異都被認(rèn)為是性別表達(dá)的改變（樊寶麗等，2008）。常見(jiàn)的變化模式是頂向開(kāi)花的植物，其基部較上部具有較大的花，較大或較多的胚珠、果實(shí)和種子以及較低的花粉胚珠比等，即基部位置在資源投資上偏向于雌性，上部位置偏向于雄性（Ashman & Hitchens， 2000;Buide， 2004， 2008）。而基向開(kāi)花的植物，一般呈相反的模式。

造成花序內(nèi)性狀表達(dá)和性別分配差異的原因是多方面的，主要有以下幾種解釋。（1）資源競(jìng)爭(zhēng)（resource competition）：早期開(kāi)放或處于優(yōu)勢(shì)位置的花（靠近營(yíng)養(yǎng)來(lái)源和光合產(chǎn)物來(lái)源）對(duì)資源的吸收具有更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（Thomson， 1989;Guitián et al.， 2001）。資源競(jìng)爭(zhēng)所造成的不同位置間的資源差異是花序內(nèi)雌雄功能分化的重要原因，因?yàn)橘Y源有效性對(duì)雌雄功能的影響不同，相對(duì)于雌性功能，維持雄性功能的成本較低（Torices et al.， 2019）。因此，理論預(yù)測(cè)在資源充足的花序位置具有偏雌的性分配，而資源限制的位置具有偏雄的性分配（Brunet & Charlesworth， 1995）。（2）結(jié)構(gòu)效應(yīng)（architectural effect）：花序內(nèi)不同位置間花的形態(tài)和繁殖潛力的差異是由花序軸本身固有的結(jié)構(gòu)特征造成的，不隨植株資源狀況的變化而變化（Diggle， 1995， 2003）。結(jié)構(gòu)效應(yīng)認(rèn)為，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中支撐結(jié)構(gòu)直徑的變化（Midgley & Bond， 1989）或遠(yuǎn)端維管結(jié)構(gòu)的萎縮（Wolfe & Denton， 2001）會(huì)導(dǎo)致母體資源運(yùn)輸效率從花序基部到頂部逐漸降低，從而成為花部特征以及果實(shí)和種子繁育特征的調(diào)控機(jī)制。（3）交配環(huán)境（mating environment）：開(kāi)花時(shí)間上的差異或傳粉者的定向運(yùn)動(dòng)可能導(dǎo)致花序內(nèi)不同位置間柱頭上落置的花粉數(shù)量或質(zhì)量有所不同（Brunet & Charlesworth， 1995;Wiggam & Ferguson， 2005）。Brunet & Charlesworth（1995）認(rèn)為，植物為了獲得最佳的雌雄適合度，較早被訪(fǎng)問(wèn)的花應(yīng)該對(duì)雌性的繁殖投入更多，而較晚被訪(fǎng)問(wèn)的花應(yīng)該對(duì)雄性的繁殖投入更多。

對(duì)于不同植物，以上各影響因素的作用存在巨大差異，特別是生長(zhǎng)在青藏高原高寒草甸上的典型高山植物會(huì)采取怎樣的資源分配策略使其在極端環(huán)境中實(shí)現(xiàn)雌雄適合度最優(yōu)化是值得深入探討的問(wèn)題。根據(jù)本課題組前期觀察發(fā)現(xiàn)，毛翠雀花（Delphinium trichophorum）花序內(nèi)不同位置的花在花冠大小等花部特征上有所不同，推測(cè)該物種花序內(nèi)不同位置間的繁殖資源分配可能存在差異。因此，本文對(duì)毛翠雀花花序內(nèi)不同位置的性分配模式、傳粉者運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)及繁殖成功進(jìn)行了研究，擬解決以下3個(gè)問(wèn)題：（1）毛翠雀花雄性和雌性繁殖資源在花序內(nèi)不同位置間的分配是否存在顯著差異;（2）繁殖資源在花序內(nèi)的分配對(duì)其繁殖成功有何影響;（3）毛翠雀花雄性先熟的開(kāi)花特征，以及傳粉者在花序上的運(yùn)動(dòng)與其雄性和雌性繁殖資源的分配有何聯(lián)系。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究于2016年7—9月在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)研究站（以下簡(jiǎn)稱(chēng)海北站）（101°12′—101°23′ E、37°29′—37°45′ N）附近開(kāi)展。海北站位于青藏高原東北隅的青海海北藏族自治州門(mén)源縣境內(nèi)，祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地的大通河河谷西段。該站地形開(kāi)闊，海拔為3 200～3 600 m（實(shí)驗(yàn)樣地海拔高度為3 220 m），四面被祁連山環(huán)繞，是典型的高原大陸性氣候特征。海北站無(wú)明顯四季之分，僅有冷暖二季之別，冷季漫長(zhǎng)而寒冷，暖季為5—9月。最暖的7月月平均氣溫為10.1 ℃，最冷的1月為-15.0 ℃，年平均氣溫-1.6 ℃。年平均降雨量560 mm，暖季的降雨量占全年降雨量的79%。植被類(lèi)型為青藏高原典型的地帶性植被：金露梅（Potentilla fruticosa）為建群種的高寒灌叢草甸和以嵩草屬（Kobresia）植物為建群種的高寒嵩草草甸（李英年等，2004）。

1.2 研究材料

毛翠雀花是毛茛科翠雀屬的多年生草本植物（圖1）。總狀花序狹長(zhǎng)，長(zhǎng)6～30 cm，密生多花，開(kāi)花順序?yàn)轫斚蚴?萼片5，灰白色、淡藍(lán)色或紫色，花瓣2，退化雄蕊2，雄蕊多數(shù)，心皮3。毛翠雀花自交親和，花期集中在8—10月。

1.3 研究方法

首先根據(jù)花序軸的位置選擇大小相似的三個(gè)區(qū)域分為基部、中部和上部（Kudo et al.， 2001）。

1.3.1 花序內(nèi)不同位置的花部特征 在種群開(kāi)花早期，隨機(jī)標(biāo)記大小相似、花數(shù)量接近的20個(gè)植株。在花即將開(kāi)放且未散粉時(shí)，依次取其主花序上所有花蕾并保存在FAA固定液中（福爾馬林∶乙酸∶無(wú)水乙醇體積比=5∶5∶90）（Zhang et al.， 2012），室內(nèi)統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)和胚珠數(shù)。（1）依據(jù)Dafni（1992）的方法，用玻璃棒將花藥充分研磨，使花粉粒完全脫離花粉囊，加入少許洗滌劑和50%乙醇定容到5 mL試管中，充分搖勻后用微型移液器取10 μL滴于載玻片上，在40倍光學(xué)顯微鏡下統(tǒng)計(jì)花藥中的花粉數(shù)，重復(fù)10次，最后求得每朵花的總花粉數(shù)。（2）在載玻片上用鑷子解剖每個(gè)花蕾的心皮，在體式顯微鏡下統(tǒng)計(jì)每個(gè)花蕾的胚珠數(shù)。最后用每朵花的花粉數(shù)除以其對(duì)應(yīng)的胚珠數(shù)，得到花粉胚珠比（Cruden， 1977）。

在種群開(kāi)花早期，隨機(jī)標(biāo)記大小相似，花數(shù)量接近的30個(gè)植株，按主花序的開(kāi)放次序，每朵花在花中期（花開(kāi)放后有一半花藥開(kāi)裂時(shí)）取樣。將每朵花的雄蕊和雌蕊分解，統(tǒng)計(jì)雄蕊數(shù)，并用萬(wàn)分之一電子天平稱(chēng)重，獲得不同位置花的雄蕊鮮重和雌蕊鮮重。

1.3.2 花序內(nèi)不同位置的種子生產(chǎn)模式 隨機(jī)選取大小相近、花數(shù)目接近的30個(gè)植株，按主花序從基部到上部的次序，首先當(dāng)每朵花萎蔫后果實(shí)開(kāi)始發(fā)育時(shí)套網(wǎng)，然后依次按果實(shí)成熟次序采集所有成熟果實(shí)，最后自然通風(fēng)條件下干燥3個(gè)月。毛翠雀花的發(fā)育種子黑棕色，呈大而飽滿(mǎn)的四面體形，而其敗育胚珠會(huì)萎縮成小而干癟的黃褐色顆粒，根據(jù)以上特征將兩者區(qū)分開(kāi)來(lái)，并分別計(jì)數(shù)。然后稱(chēng)量發(fā)育種子重/果實(shí)，并計(jì)算單個(gè)種子平均重和結(jié)籽率，結(jié)籽率=發(fā)育種子數(shù)/（發(fā)育種子數(shù)+敗育胚珠數(shù)）。

1.3.3 傳粉者運(yùn)動(dòng) 在種群盛花期，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，每天隨機(jī)標(biāo)記種群內(nèi)不同植株上的10個(gè)花序，從9：00到17：00之間連續(xù)觀察并記錄訪(fǎng)問(wèn)選定花的所有傳粉者及其在花序上的移動(dòng)方向。

1.3.4 去花對(duì)種子性狀的影響 隨機(jī)選取20個(gè)植株作為對(duì)照組，每一株選擇與其匹配的一個(gè)植株（大小相似、花數(shù)目接近），作為處理組。20個(gè)處理植株分別在花后期（花瓣萎蔫）去花，只保留第10、11、12、13、14朵花，比較最終每朵花與對(duì)照植株相應(yīng)的第10、11、12、13、14朵花，得出發(fā)育種子數(shù)及其重量、單個(gè)種子平均重和結(jié)籽率的差異。

1.3.5 人工補(bǔ)授異花花粉 隨機(jī)選取大小相似、花數(shù)目接近的30個(gè)植株，其主花序“上部”位置的每朵花在柱頭張開(kāi)后人工補(bǔ)授花粉（10 m以外植株的異花花粉）。果實(shí)成熟后，統(tǒng)計(jì)花序內(nèi)不同位置果實(shí)的結(jié)籽率。

1.3.6 數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)用SPSS13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用協(xié)方差分析比較花序內(nèi)不同位置間花部特征和種子性狀的差異以及補(bǔ)授異花花粉對(duì)結(jié)籽率的影響;采用雙因素方差分析檢驗(yàn)去花處理和花序內(nèi)不同位置及其交互作用對(duì)單個(gè)種子平均重、發(fā)育種子數(shù)/果實(shí)、發(fā)育種子重/果實(shí)和結(jié)籽率的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 花序內(nèi)不同位置的花部特征

毛翠雀花的花部特征在花序內(nèi)不同位置間存在顯著差異。從花序基部到上部，每朵花中的花粉數(shù)（P<0.001）和花粉胚珠比（P<0.001）顯著增加，而胚珠數(shù)（P<0.001）顯著減少（圖2）?；炕ǖ拇迫秕r重（P<0.001）較高，而上部花的雄蕊數(shù)（P<0.001）、雄蕊鮮重（P<0.001）以及雄蕊鮮重/雌蕊鮮重（P<0.001）較高（圖3）。以上結(jié)果表明，毛翠雀花花序內(nèi)不同位置間雌雄繁殖投入存在顯著差異，雌性繁殖投入從基部花到上部花顯著減少，而雄性繁殖投入顯著增加，因此整個(gè)花序內(nèi)表現(xiàn)出上部花偏雄的性分配。

2.2 花序內(nèi)不同位置的種子生產(chǎn)模式

對(duì)花序內(nèi)種子生產(chǎn)模式的研究表明（圖4），雖然花序內(nèi)不同位置間的單個(gè)種子重沒(méi)有顯著差異（P=0.530），但是每個(gè)果實(shí)的發(fā)育種子數(shù)（P<0.001）和發(fā)育種子重（P<0.001）隨著花位置的升高而顯著降低，而且上部花的結(jié)籽率顯著低于基部花和中部花（P<0.001）。以上結(jié)果表明，毛翠雀花花序內(nèi)的基部花具有更佳的雌性繁殖成效。

2.3 傳粉者運(yùn)動(dòng)

根據(jù)觀察，蘇氏熊蜂（Bombus sushikini）是毛翠雀花在該地區(qū)唯一的有效傳粉昆蟲(chóng)（圖5），它將頭部探入花內(nèi)取食花蜜過(guò)程中，胸腹部能夠充分接觸到伸長(zhǎng)的柱頭和散粉的花藥，從而完成花粉的輸入和輸出。累計(jì)記錄329只蘇氏熊蜂在花序上的移動(dòng)方向，其中277只（84.19%）自下而上，11只（3.34%）自上而下，剩余41只（12.46%）訪(fǎng)問(wèn)1朵花后即離開(kāi)花序。

2.4 去花對(duì)種子性狀的影響

去花處理后，雖然剩余果實(shí)的發(fā)育種子重/果實(shí)顯著增加，這主要是由于單個(gè)種子重顯著增加，但是，發(fā)育種子數(shù)/果實(shí)和結(jié)籽率并沒(méi)有顯著變化（表1）。另外，去花處理對(duì)以上種子性狀的影響與剩余果實(shí)著生的位置無(wú)關(guān)，因?yàn)樘幚砗臀恢玫慕换プ饔貌伙@著。

2.5 人工補(bǔ)授異花花粉

人工補(bǔ)授異花花粉后，花序基部、中部和上部的結(jié)籽率分別為0.797±0.003、0.793±0.003和0.789±0.004，花序內(nèi)不同位置間結(jié)籽率無(wú)顯著差異（P=0.306）。這表明毛翠雀花花序內(nèi)上部花較低的結(jié)籽率是受到了傳粉限制的影響。

3 討論

多數(shù)研究結(jié)果表明，在植株花序水平上，基部的花（或早期開(kāi)放的花）往往分配更多的資源到雌蕊或者胚珠的生產(chǎn)上，并且形成更多的果實(shí)和種子，而上部的花（或晚期開(kāi)放的花）對(duì)雄蕊或者花粉的投入更多。例如，Ishii & Sakai（2002）對(duì)Narthecium asiaticum的研究表明，與基部花相比，頂部花的雄蕊重/（雄蕊重+雌蕊重）和花粉胚珠比更高;Buide（2004， 2008）的研究發(fā)現(xiàn)，Silene acutifolia的胚珠數(shù)、坐果率、種子數(shù)/果實(shí)、結(jié)籽率和種子重從花序基部到遠(yuǎn)端顯著減少;徐旭劍等（2017） 對(duì)云南草蔻 （Alpinia blepharocalyx）的研究也發(fā)現(xiàn)，每花胚珠數(shù)、結(jié)實(shí)率和結(jié)籽率由花序基部到頂部依次降低，每花花粉胚珠比由基部到頂部依次增加。與以上結(jié)果相同，毛翠雀花花序內(nèi)的花部特征（花粉數(shù)、胚珠數(shù)、雄蕊數(shù)、雄蕊鮮重、雌蕊鮮重）和雌性繁殖成功（發(fā)育種子數(shù)/果實(shí)、發(fā)育種子重/果實(shí)、結(jié)籽率）在不同位置間存在顯著差異。上部花具有更多的雄性繁殖投入，而基部花表現(xiàn)出更高的雌性繁殖成效。

3.1 資源競(jìng)爭(zhēng)

資源競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)認(rèn)為，花序內(nèi)早期形成的花對(duì)母體資源具有優(yōu)先占領(lǐng)的優(yōu)勢(shì)，因此，如果去除早期的花，資源有可能重新分配給后期發(fā)育的花和果實(shí)。例如，在雄全同株植物喜樹(shù)（Camptotheca acuminata）的聚傘花序中，去除部分頭狀花序后，剩余頭狀花序的花序直徑、小花直徑明顯增加，位置間差異消失（徐申林和劉文哲，2011）。去除自交植物喉毛花（Comastoma pulmonarium）的頂花后，其他位置果實(shí)的種子數(shù)與對(duì)照植株相同位置的果實(shí)相比，均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)（張嬋等，2011）。然而，對(duì)毛翠雀花進(jìn)行去花處理后，只是增加了剩余果實(shí)的單個(gè)種子重，而發(fā)育種子數(shù)和結(jié)籽率并沒(méi)有提高，這說(shuō)明花序內(nèi)從基部到上部種子數(shù)的減少和結(jié)籽率的降低并不是位置間的資源競(jìng)爭(zhēng)造成的。

3.2 雌雄異熟導(dǎo)致的交配環(huán)境變化

在許多高山植物中，交配環(huán)境已經(jīng)被證實(shí)是果實(shí)生產(chǎn)的關(guān)鍵限制因素之一（Lee， 1988;Krner， 2003）。毛翠雀花的上部花在人工補(bǔ)授異花花粉后，結(jié)籽率顯著提高，說(shuō)明上部花受到了傳粉限制的影響。根據(jù)交配環(huán)境假說(shuō)，在雌雄異熟植物中，雌性階段花和雄性階段花在種群中的相對(duì)豐富度隨著開(kāi)花季節(jié)發(fā)生變化，從而使不同時(shí)期開(kāi)放的花在花粉接受和花粉擴(kuò)散機(jī)會(huì)上存在差異，進(jìn)而引起雌性和雄性相對(duì)適合度的改變，最終影響花序內(nèi)的最佳性分配模式（Brunet & Charlesworth， 1995）。

毛翠雀花屬于雄性先熟，一朵花中全部花藥依次散完粉后，柱頭才成熟。對(duì)于雄性先熟、順次開(kāi)花的植物，當(dāng)植株上早開(kāi)的花處于雄性階段時(shí)，種群中交配機(jī)會(huì)（有效的柱頭）缺乏，而當(dāng)其處于雌性階段時(shí)，種群內(nèi)有豐富的雄性階段花，因此，早期花偏雌的性分配具有適應(yīng)意義，有助于減少花粉損失并提高胚珠異花授粉機(jī)會(huì);而晚開(kāi)的花在雌性階段缺少異花花粉的幾率較大（這可能是造成毛翠雀花花序內(nèi)上部花結(jié)籽率較低的原因之一），從而增加了雄性繁殖投入，有利于花粉的對(duì)外擴(kuò)散（Brunet & Charlesworth， 1995;Brunet， 1996;Buide， 2008）。在毛翠雀花種群中，隨著開(kāi)花時(shí)間從早到晚的變化，種群中早期以雄花為主，而晚期以雌花為主，種群交配環(huán)境由偏雄向偏雌變化，因此，植株個(gè)體水平的性分配模式則相應(yīng)的由偏雌轉(zhuǎn)向偏雄?；ㄐ騼?nèi)早期花偏雌、晚期花偏雄的性分配已經(jīng)在許多雄性先熟的植物中得到證實(shí)（Brunet， 1996;Kudo et al.， 2001;Hiraga & Sakai， 2007）。例如，Ishii & Harder（2012）對(duì)雄性先熟植物Delphinium glaucum的研究發(fā)現(xiàn)，花序內(nèi)隨著開(kāi)花時(shí)間的推移，平均每朵花的雄蕊數(shù)增加而胚珠數(shù)減少，同時(shí)雄性期延長(zhǎng)而雌性期縮短。對(duì)雄性先熟植物露蕊烏頭（Aconitum gymnandrum）的研究發(fā)現(xiàn)，花序內(nèi)較晚開(kāi)放的花有更長(zhǎng)的雄性期和更短的雌性期，性分配在時(shí)間上偏雄（李琳等，2016）。Huang et al.（2004）比較了雌性先熟植物華北耬斗菜（Aquilegia yabeana）和雄性先熟植物A. caerulea，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，前者早開(kāi)的花具有偏雄的性分配而后者相反，支持了交配環(huán)境假說(shuō)。

3.3 傳粉者定向運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致的交配環(huán)境變化

除了雌雄異熟，傳粉者在花序內(nèi)的定向訪(fǎng)花也會(huì)造成花間交配環(huán)境的差異，從而影響性分配模式（Brunet & Charlesworth， 1995;Harder et al.， 2000）。對(duì)于頂向式開(kāi)花的毛翠雀花，其有效傳粉者蘇氏熊蜂一般是按照從花序基部到上部的順序訪(fǎng)花。傳粉者來(lái)訪(fǎng)時(shí)自下而上的定向運(yùn)動(dòng)，使得基部花有更多的機(jī)會(huì)接受外源花粉，有利于實(shí)現(xiàn)雌性功能;而上部花在傳粉者離開(kāi)時(shí)能夠帶走其大量花粉，更有利于花粉擴(kuò)散、實(shí)現(xiàn)雄性功能。因此，為了獲得最佳的雌雄適合度，毛翠雀花選擇了早期花偏雌而晚期花偏雄的性分配。另外，這種花序內(nèi)傳粉者的定向運(yùn)動(dòng)難以避免地會(huì)造成同株異花授粉，使得上部花缺少異花花粉，這可能是毛翠雀花上部花結(jié)籽率較低的主要原因。在其他一些具有傳粉者定向訪(fǎng)花特點(diǎn)的植物中，也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果，例如，Kudo et al.（2001）對(duì)Corydalis ambigua的研究表明，花序內(nèi)頂部花種子數(shù)的減少是缺少異花花粉的結(jié)果，因?yàn)橹饕脑L(fǎng)花昆蟲(chóng)（一種熊蜂蜂王）是從花序底部到頂部的順序訪(fǎng)花的。馬曉麗等（2011）對(duì)蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）的研究發(fā)現(xiàn)，花序內(nèi)上部花坐果率、結(jié)籽率和種子質(zhì)量較低的主要原因是花序內(nèi)傳粉者定向運(yùn)動(dòng)而非資源限制。值得注意的是，毛翠雀花花序內(nèi)早期花偏雌的性分配能夠在一定程度上減少由傳粉者定向運(yùn)動(dòng)造成的同株異花授粉，降低花粉折損（pollen discounting）和胚珠折損（ovule discounting），從而減少雌雄適合度代價(jià)。

4 結(jié)論

綜上所述，由于雄性先熟的開(kāi)花特征和傳粉者自下而上的訪(fǎng)問(wèn)順序，毛翠雀花花序內(nèi)較早受訪(fǎng)的花具有較高的異花授粉幾率，因此，雌性繁殖投入較高;較晚受訪(fǎng)的花其花粉輸出幾率較高，而胚珠異花授粉幾率較低，因此，雄性繁殖投入較高。這種資源分配模式使毛翠雀花能夠在嚴(yán)酷的高山環(huán)境中最大限度地實(shí)現(xiàn)個(gè)體適合度，是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)其交配環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制。

參考文獻(xiàn)：

AINSWORTH C， 2000. Boys and girls come out to play： The molecular biology of dioecious plants [J]. Ann Bot， 86（2）： 211-221.

ASHMAN TL， HITCHENS MS， 2000. Dissecting the causes of variation in intra-inflorescence allocation in a sexually polymorphic species，F(xiàn)ragaria virginiana （Rosaceae） [J]. Amer J Bot， 87（2）： 197-204.

BRUNET J， CHARLESWORTH D， 1995. Floral sex allocation in sequentially blooming plants [J]. Evolution， 49（1）： 70-79.

BRUNET J， 1996. Male reproductive success and variation in fruit and seed set in Aquilegia caerulea （Ranunculaceae） [J]. Ecology， 77（8）： 2458-2471.

BUIDE ML， 2004. Intra-inflorescence variation in floral traits and reproductive success of the hermaphrodite Silene acutifolia [J]. Ann Bot， 94（3）： 441-448.

BUIDE ML， 2008.Disentangling the causes of intra-inflorescence variation in floral traits and fecundity in the hermaphrodite Silene acutifolia [J]. Amer J Bot， 95（4）： 490-497.

CHARNOV EL， 1982. The theory of sex allocation [M]. Princeton： Princeton University Press： 63-80.

CRUDEN RW， 1977. Pollen-ovule ratios：A conservative indicator of breeding systems in flowering plants [J]. Evolution， 31（1）： 32-46.

DAFNI A， 1992. Pollination ecology： A practical approach [M]. Oxford： Oxford University Press.

DIGGLE PK， 1995. Architectural effects and the interpretation of patterns of fruit and seed development [J]. Ann Rev Ecol Syst， 26（1）： 531-552.

DIGGLE PK， 2003. Architectural effects on floral form and function： A review [M]//STUESSY T， HSRANDL E， MAYER V. Deep morphology： Toward a renaissance of morphology in plant systematics. Liechtenstein： Ganter Verlag： 63-80.

FAN BL， ZHAO ZG， MENG JL， et al.，2008. Position-dependent sexual distribution of Aconitum gymnandrum Maxim [J]. Acta Ecol Sin， 28（6）： 2909-2915. [樊寶麗， 趙志剛， 孟金柳， 等， 2008. 露蕊烏頭（Aconitum gymnandrum Maxim）花序內(nèi)位置依賴(lài)的性分配 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（6）： 2909-2915.]

GUITIN J， GUITIN P， MEDRANO M， 2001. Causes of fruit set variation in Polygonatum odoratum （Liliaceae） [J]. Plant Biol， 3（6）： 637-641.

HARDER LD， BARRETT SCH， COLE WW， 2000. The mating consequences of sexual segregation within inflorescences of flowering plants [J]. Proc Roy Soc London Ser B， 267（1441）： 315-320.

HIRAGA T， SAKAI S， 2007. The effects of inflorescence size and flower position on biomass and temporal sex allocation

in Lobelia sessiliflora [J]. Plant Ecol， 188（2）： 205-214.

HUANG SQ， TANG LL， YU Q， et al.， 2004. Temporal floral sex allocation in protogynous Aquilegia yabeana contrasts with protandrous species： Support for the mating environment hypothesis [J]. Evolution， 58（5）： 1131-1134.

ISHII HS， HARDER LD， 2012. Phenological associations of within- and among- plant variation in gender with floral morphology and integration in protandrous Delphinium glaucum [J]. Afr J Ecol， 100（4）： 1029-1038.

ISHII HS， SAKAI S， 2002. Temporal variation in floral display size and individual floral sex allocation in racemes of Narthecium asiaticum （Liliaceae） [J]. Amer J bot， 89（3）： 441-446.

KRNER C， 2003. Alpine plant life： Functional plant ecology of high mountain ecosystems [M]. Berlin： Springer.

KUDO G， MAEDA T， NARITA K， 2001. Variation in floral sex allocation and reproductive success within inflorescences of Corydalis ambigua （Fumariaceae）： Pollination efficiency or resource limitation？ [J]. J Ecol， 89（1）： 48-56.

LEE TD， 1988. Patterns of fruit and seed production [M]//DOUST JL， DOUST LL. Plant reproductive ecology pattern and strategies. Oxford： Oxford University Press： 179-202.

LI L， LU NN， FAN BL， et al.， 2016. Effect of flowering time on floral sexual durations and phenotypic gender in dichogamous Aconitum gymnandrum [J]. Biodivers Sci， 24（6）： 665-700. [李琳， 路寧娜， 樊寶麗， 等， 2016. 雌雄異熟植物露蕊烏頭開(kāi)花時(shí)間對(duì)雌雄功能期及表型性別的影響 [J]. 生物多樣性， 24（6）： 665-700.]

LI YN， ZHAO XQ， CAO GM， et al.， 2004. Analyses on climates and vegetation productivity background at Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station [J]. Plateau Meteorol， 23（4）： 558-567. [李英年， 趙新全， 曹廣民， 等， 2004. 海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站氣候、植被生產(chǎn)力背景的分析 [J]. 高原氣象， 23（4）： 558-567.]

MA XL， TAN DY， LI XR， 2011. Variation in floral sex allocation， pollinator movement and reproductive success in Ammopiptanthus mongolicus inflorescences [J]. Biodivers Sci， 19（4）： 432-440. [馬曉麗， 譚敦炎， 李新蓉， 2011. 蒙古沙冬青花序內(nèi)性分配的變化、傳粉者運(yùn)動(dòng)與繁殖成功 [J]. 生物多樣性， 19（4）： 432-440.]

MIDGLEY J， BOND W， 1989. Leaf size and inflorescence size may be allometrically related traits [J]. Oecologia， 78（3）： 427-429.

THOMSON JD， 1989. Deployment of ovules and pollen among flowers within inflorescences [J]. Evol Trend Plant， 3（1）： 65-68.

TORICES R， AFONSO A， ANDERBERG AA， et al.， 2019. Architectural traits constrain the evolution of unisexual flowers and sexual segregation within inflorescences： An interspecific approach [J]. BioRxiv： 356147.

WIGGAM S， FERGUSON CJ， 2005. Pollinator importance and temporal variation in a population of Phlox divaricata L. （Polemoniaceae） [J]. Amer Midland Nat， 154（1）： 42-55.

WOLFE LM， DENTON W， 2001. Morphological constraints on fruit size in Linaria canadensis [J]. Int J Plant Sci， 162（6）： 1313-1316.

XU SL， LIU WZ， 2011. Gender expression and gender allocation in Camptotheca acuminata [J]. Chin J Plant Ecol， 35 （12）： 1290-1299. [徐申林， 劉文哲， 2011. 喜樹(shù)花序內(nèi)性別表達(dá)及性別分配 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（12）： 1290-1299.]

XU XJ， SUN S， CAO GX， 2017. Sexual allocation of different parts in the inflorescence of Caulis in Yunnan [J]. Guihaia， 37（3）： 335-341. [徐旭劍， 孫杉， 操?lài)?guó)興， 2017. 云南草寇花序內(nèi)不同部位的性分配 [J]. 廣西植物， 37（3）： 335-341.]

ZHANG C， HU LJ， WANG Y， et al.， 2011. Effects of the position on floral traits and reproductive success of Comastoma pulmonarium （Gentianaceae） [J]. Plant Divers Resour， 33（5）： 495-502. [張嬋， 胡莉娟， 王赟， 等， 2011. 位置效應(yīng)對(duì)喉毛花（龍膽科）的花特征和繁殖成功的影響 [J]. 植物分類(lèi)與資源學(xué)報(bào)， 33（5）： 495-502.]

ZHANG C， ZHA SQ， YANG YP， et al.， 2012. Effects of the yellow barbs of the staminodes on reproductive success of Delphinium caeruleum （Ranunculaceae） [J]. Biodivers Sci， 20（3）： 348-353. [張嬋， 查紹琴， 楊永平， 等， 2012. 藍(lán)翠雀花退化雄蕊上的黃色髯毛對(duì)其繁殖成功的影響 [J]. 生物多樣性， 20（3）： 348-353.]

ZHAO ZG， DU GZ， LIU ZJ， 2005. Sex allocation in hermaphroditic plants [J]. Acta Ecol Sin， 25（10）： 2725-2733. [趙志剛， 杜國(guó)禎， 劉左軍， 2005. 雌雄同花植物的性分配 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 25（10）： 2725-2733.]

（責(zé)任編輯 周翠鳴）