許肖博 安鵬虎 郭天驕 韓丹 賈瑋 黃五星

水稻鎘脅迫響應(yīng)機(jī)制及防控措施研究進(jìn)展

許肖博 安鵬虎 郭天驕 韓丹 賈瑋 黃五星*

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草學(xué)院，鄭州 450002；*通信聯(lián)系人，E-mail: wxhuang@henau.edu.cn)

土壤鎘污染是日益嚴(yán)重的環(huán)境問題之一。水稻是鎘吸收能力最強(qiáng)的大宗谷類作物。水稻對鎘的積累及向食物鏈的轉(zhuǎn)移給人類健康帶來威脅。近年來在水稻對鎘的吸收和積累過程及其影響因素方面的研究取得了一系列重大進(jìn)展。本文從鎘對水稻種子萌發(fā)、生長和發(fā)育、產(chǎn)量的影響；土壤中鎘的活化、木質(zhì)部裝載運(yùn)輸、韌皮部向籽粒轉(zhuǎn)移三個(gè)過程的生理與分子機(jī)制以及品種選育、土壤修復(fù)、農(nóng)藝調(diào)控等防控措施三個(gè)方面進(jìn)行了綜述。以期為水稻鎘脅迫相關(guān)研究提供理論參考，并為制定降低稻米鎘含量的有效策略提供依據(jù)。

水稻；鎘；生理機(jī)制；分子機(jī)制；防控措施

鎘(Cd)是人體非必需元素，對植物和人類都具有較高的生物毒性[1-2]。鎘在人體內(nèi)易積累不易排出，并且半衰期長，例如在腎臟內(nèi)的半衰期可達(dá)10～30年[3]。低水平的慢性鎘攝入會(huì)對人體的骨骼和呼吸系統(tǒng)造成危害[4]，例如20世紀(jì)60年代日本著名的痛痛病事件，就是長期食用鎘污染土壤生長的稻米所致[5]。近年來，由于工業(yè)“三廢”不合理排放、污水灌溉以及含鎘農(nóng)藥化肥的不合理使用、土壤酸化等污染問題使得我國土壤中有效鎘含量顯著增加，導(dǎo)致部分農(nóng)產(chǎn)品鎘含量超標(biāo)[6]。報(bào)告顯示我國19.4%耕地土壤污染物含量超標(biāo)，其中鎘以中、低程度污染為主，超標(biāo)率為7%[7]。

水稻是我國重要的糧食作物，具有富集鎘的特性[8]，當(dāng)水稻生長于鎘污染土壤中時(shí)，鎘易在根、莖、葉及籽粒中大量積累，影響水稻的正常生長。稻米是人體鎘膳食攝入的主要來源[9]，占我國人均每天鎘攝入量的55.8%，南方人群占到了65%，水稻品質(zhì)的優(yōu)劣直接關(guān)系著人類健康[10]。由于土壤污染、高鎘積累水稻品種的種植，我國南方一些地區(qū)所生產(chǎn)的稻米鎘含量超過0.2 mg/kg(GB2762－2017食品中污染物鎘限量值)。Zhu等[11]在湖南長沙、株洲、湘潭地區(qū)田間調(diào)查了近4萬份稻米樣品，發(fā)現(xiàn)稻米鎘的平均含量達(dá)0.43 mg/kg(0.005～4.80 mg/kg)。Chen等[12]從中國20個(gè)省份的當(dāng)?shù)厥袌鍪占?60份精米樣本，并對它們的總鎘含量進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)水稻鎘含量呈明顯的地域分布，南方地區(qū)的樣本超標(biāo)率為23%，遠(yuǎn)高于北部和東部地區(qū)(無樣品超標(biāo))。進(jìn)一步調(diào)查表明采礦是我國水稻土壤鎘污染的主要來源，采礦活動(dòng)中的污染事件會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的鎘污染[13]。

因此，控制水稻鎘積累，選育低鎘積累水稻品種，對人體健康、食品安全生產(chǎn)及環(huán)境保護(hù)都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本文從鎘脅迫對水稻不同生育期的影響。水稻鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的生理和分子機(jī)質(zhì)方面的研究進(jìn)行總結(jié)，并概括和展望了調(diào)控水稻鎘吸收的技術(shù)與方法，以期為低鎘水稻品種的選育與稻田鎘控制提供參考。

1 鎘脅迫對水稻的影響

1.1 鎘脅迫對水稻種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是植物生命進(jìn)程的起點(diǎn)，也是植物最早受到重金屬脅迫的階段。鎘污染對水稻種子的生長特性指標(biāo)表現(xiàn)出“低促高抑”的規(guī)律。研究證明，高濃度鎘脅迫對水稻種子萌發(fā)具有明顯的抑制作用[14]，表現(xiàn)為水稻淀粉酶活性、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的降低，根長下降、根數(shù)減少[15]。種子中貯藏的大量淀粉是水稻種子萌發(fā)的主要能量來源之一，在淀粉酶的作用下水解成葡萄糖等大分子有機(jī)物，輸送到正在生長的幼胚中。在高濃度鎘脅迫下，淀粉酶的活性受到明顯抑制，導(dǎo)致淀粉水解速度下降，胚根和胚軸生長所需要的物質(zhì)和能量得不到滿足，因而胚根和胚軸的伸長受到抑制。與β-淀粉酶相比，α-淀粉酶的活性更易受到鎘脅迫的影響[16]，這可能與α-淀粉酶中的Ca2+更易被Cd2+所取代[17]，從而引起酶空間構(gòu)型發(fā)生改變有關(guān)。此外，鎘脅迫對種子根長的抑制效應(yīng)要大于芽[18-19]，這與根直接接觸鎘，以及根部細(xì)胞能吸附積累重金屬離子有關(guān)[20-21]。

與高濃度鎘脅迫對種子萌發(fā)的影響相比，低濃度鎘脅迫對水稻種子萌發(fā)影響較小甚至具有促進(jìn)作用[22]。王澤正等[23]研究發(fā)現(xiàn)，單一實(shí)驗(yàn)中，低濃度(2、5 mg/L)鎘脅迫對水稻種子發(fā)芽指數(shù)及根長表現(xiàn)為促進(jìn)作用。此外，不同品種水稻種子對鎘的耐受性不同，因而萌發(fā)狀況也存在較大差異，何俊瑜等[15]對32個(gè)水稻品種種子進(jìn)行了萌發(fā)測定，認(rèn)為可以將參試品種劃分為耐受型、中間型和敏感型3種不同類型。

1.2 鎘脅迫對水稻幼苗生長及生理生化過程的影響

重金屬的毒害作用與作物的生育時(shí)期相關(guān)，水稻幼苗期是對重金屬脅迫最為敏感的時(shí)期之一，水稻苗期耐鎘能力可以很好地評價(jià)不同基因型水稻的耐鎘性差異[24]。有學(xué)者提出鎘脅迫下用最長根長、苗高和單株鮮質(zhì)量作為評價(jià)水稻品種耐鎘性的指標(biāo)，發(fā)芽勢和發(fā)芽率不能作為評價(jià)指標(biāo)[25]。楊冬奇等[26]研究表明鎘脅迫下水稻的最長根長、單株鮮質(zhì)量及苗高均顯著低于對照，且隨著鎘濃度的提高，這種差異也更加顯著，其中，鎘脅迫對最長根長的抑制效應(yīng)最為明顯，其次是單株鮮質(zhì)量及苗高。隨著鎘濃度和脅迫時(shí)間的增加，水稻幼苗根長生長受到明顯抑制，根尖細(xì)胞有絲分裂指數(shù)明顯下降。此外，鎘能誘導(dǎo)染色體產(chǎn)生多種類型的畸變, 染色體畸變率隨著鎘處理濃度的上升和處理時(shí)間的延長而升高，呈現(xiàn)明顯的劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)[27]。

鎘脅迫也會(huì)對水稻的生理生化過程產(chǎn)生影響。受到鎘脅迫時(shí)水稻體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧自由基，這些自由基會(huì)攻擊細(xì)胞膜上的不飽和脂肪酸，從而引起細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)松散及膜功能的下降[28]。丙二醛(MDA)是植株體內(nèi)脂類過氧化的最終產(chǎn)物，其含量通?？煞从持仓暝馐苎趸{迫的程度[29]，鎘脅迫下MDA含量升高會(huì)導(dǎo)致膜系統(tǒng)受到損害，引起細(xì)胞代謝發(fā)生紊亂。鎘脅迫也會(huì)對植物體內(nèi)許多酶的活性產(chǎn)生影響，其中，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等是植物抗氧化系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶，在受到鎘脅迫時(shí)其活性增強(qiáng)，SOD分解超氧自由基為H2O2和O2, CAT分解H2O2產(chǎn)生H2O和O2,而POD以過氧化物為底物[30]，以植株體內(nèi)多種還原劑為電子受體清除過氧化物，從而減輕氧化脅迫對植物的損傷。同時(shí)，鎘脅迫降低了PSⅡ的活性，影響ATP的形成和光合電子傳遞，使能量耗散途徑受阻，導(dǎo)致活性氧產(chǎn)生從而引起葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞和葉片失綠，最終影響其光合作用[31-33]。鎘脅迫下不同品種水稻可溶性糖含量響應(yīng)程度不同，存在品種間的差異。郭文燕等[34]研究表明鎘毒害能夠促進(jìn)鹽粳7號(hào)可溶性糖的合成，卻抑制楚粳優(yōu)1號(hào)和南恢511可溶性糖的合成。

1.3 鎘脅迫對水稻成熟期的影響

水稻按照形態(tài)特征可以分為幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期、抽穗揚(yáng)花期和灌漿成熟期五個(gè)時(shí)期[35]。水稻幼苗期對環(huán)境中鎘的適應(yīng)能力較弱，其生長容易受到鎘的抑制，隨著水稻的生長，在生育后期對鎘的適應(yīng)能力逐漸增強(qiáng)，一定程度上減弱了鎘的毒害作用[36]。賈沛菡等[37]利用穩(wěn)定性同位素示蹤、Micro-XRF等技術(shù)研究了水稻在不同生育期對鎘的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)特征，結(jié)果表明，灌漿成熟期和抽穗期是水稻鎘吸收與糙米鎘積累的關(guān)鍵時(shí)期，對糙米中總鎘的貢獻(xiàn)率分別達(dá)到40.16%和28.61%，采用Micro-XRF技術(shù)分析不同節(jié)點(diǎn)橫截面鎘的分布特征，推測這兩個(gè)時(shí)期水稻植株內(nèi)存在鎘的木質(zhì)部運(yùn)輸與韌皮部再轉(zhuǎn)運(yùn)的協(xié)同作用。

水稻籽粒中鎘的積累主要通過兩種途徑：一種是籽粒灌漿前儲(chǔ)存在植株中，灌漿時(shí)通過韌皮部隨同化物一起從葉片輸送到籽粒，另一種是籽粒灌漿時(shí)通過木質(zhì)部隨蒸騰流輸送到籽粒[38]。喻華等[39]研究認(rèn)為水稻齊穗后土壤中有效鎘含量較低時(shí)，兩種途徑同時(shí)存在；水稻齊穗后土壤中有效鎘含量較高時(shí)，后者是主要途徑，即通過根系吸收直接運(yùn)輸?shù)阶蚜！３掏蟮萚40]研究表明，水稻籽粒鎘含量和最大灌裝速率呈顯著正相關(guān)，說明鎘進(jìn)入籽粒與同化物的積累是同步的。不同水稻品種的灌漿時(shí)間和灌漿特性不同[41]，因此籽粒鎘積累存在差異。吳啟堂等[42]研究則認(rèn)為，鎘向籽粒的遷移率不同是造成糙米鎘含量存在品種間差異的主要原因。

1.4 鎘脅迫對水稻產(chǎn)量的影響

研究表明，鎘毒害能夠顯著降低水稻的產(chǎn)量、穗數(shù)及結(jié)實(shí)率[28]，其降幅呈基因型差異。黃冬芬等[43]研究認(rèn)為鎘脅迫下，水稻產(chǎn)量降低的原因主要在于穗數(shù)或每穗穎花數(shù)的減少。鎘對水稻產(chǎn)量的影響主要在生育前期，通過影響水稻光合、呼吸、礦質(zhì)元素的吸收等使水稻正常發(fā)育受阻，從而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)，從減產(chǎn)效應(yīng)上來說，雜交水稻比常規(guī)水稻對鎘污染有更高的敏感性[44]。鎘脅迫對稻米品質(zhì)也會(huì)產(chǎn)生一定影響，丁園等[45]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤鎘含量為5 mg/kg時(shí)，水稻籽粒蛋白質(zhì)含量顯著減少，糙米中直鏈淀粉含量顯著增加。

2 水稻對鎘吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)與積累的生理機(jī)制

水稻根系對鎘的吸收是鎘進(jìn)入籽粒的首要環(huán)節(jié)，然后經(jīng)木質(zhì)部裝載向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，并在各組織中轉(zhuǎn)移沉積。水稻籽粒富集鎘主要經(jīng)歷四個(gè)生理階段：1）根系對鎘的活化與吸收，使其進(jìn)入根系組織；2）鎘在木質(zhì)部裝載，向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)；3）鎘在莖節(jié)處向不同組織器官再分配；4）韌皮部再活化轉(zhuǎn)移到水稻籽粒[46]。水稻對鎘吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累的特殊生理模式，決定了水稻各部位中鎘含量的分布規(guī)律是根系＞莖葉＞籽粒，其中根系中的鎘含量是莖葉中的100倍，是糙米中的1000倍[47-48]，這是由于水稻根細(xì)胞壁與溶解在土壤溶液中的鎘直接接觸[49]，且其根系細(xì)胞壁上沉積的鎘約占水稻根系中鎘總量的45%～90%。

2.1 根系對鎘的活化吸收

土壤中的鎘進(jìn)入根系維管柱主要通過兩種途徑(圖1)：一種是質(zhì)外體途徑，通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層和導(dǎo)管空腔組成的結(jié)構(gòu)，利用細(xì)胞內(nèi)外鎘離子的濃度差，通過擴(kuò)散和對流將鎘遷移至根系維管柱，屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，不需要消耗能量。另一種是共質(zhì)體途徑，利用細(xì)胞膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，先將鎘離子轉(zhuǎn)運(yùn)至根系細(xì)胞內(nèi)，再通過細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)流動(dòng)和胞間連絲將其轉(zhuǎn)移至根系維管柱，屬于主動(dòng)吸收，需要消耗能量[50-51]。此外，鎘在橫向運(yùn)輸?shù)骄S管柱的過程中，皮層細(xì)胞壁上栓質(zhì)化的凱氏帶結(jié)構(gòu)能夠阻斷質(zhì)外體通路，導(dǎo)致從皮層來的鎘需經(jīng)過共質(zhì)體途徑，才能到達(dá)維管柱的中柱鞘細(xì)胞，抑制了鎘向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)[52]。

Zn2+和Fe2+等離子能夠影響鎘的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，這些二價(jià)陽離子與鎘具有相同的核外電子構(gòu)型和離子半徑[53]，且其金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白底物特異性較低，因此Cd2+能通過占用Mg2+、Zn2+、Mn2+等植物生長必需元素的離子通道進(jìn)入植物體內(nèi)。有研究指出Zn2+和Cd2+既存在拮抗作用，也存在協(xié)同吸收機(jī)制[54-55]，這取決于土壤中離子的形態(tài)及含量。液泡的區(qū)室化解毒作用是植物重金屬耐受性機(jī)制的一部分[56]。水稻受到鎘脅迫時(shí)，以谷胱甘肽(GSH)為前體大量合成植物螯合肽(PC)，將大部分鎘以結(jié)合態(tài)(PC-Cd)的形式貯存于根部[57]，降低了游離態(tài)的鎘在細(xì)胞質(zhì)中的濃度，是阻止鎘長距離運(yùn)輸?shù)挠行緩健?/p>

2.2 木質(zhì)部對鎘的裝載與運(yùn)輸

Uraguchi等[58-59]探究了不同基因型水稻鎘積累差異的生理特性與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，認(rèn)為木質(zhì)部的裝載運(yùn)輸過程，對水稻根系、莖鞘和籽粒鎘的積累起決定作用。Cd2+在水稻木質(zhì)部的裝載運(yùn)輸是一個(gè)相對獨(dú)立的過程[52]，可分為從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)移到導(dǎo)管和在導(dǎo)管中運(yùn)輸兩個(gè)階段，前者借助液泡膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將Cd2+裝載到木質(zhì)部導(dǎo)管，后者借助蒸騰作用和根壓將Cd2+轉(zhuǎn)移到地上部[60]。高鎘積累的水稻品種(如Cho-Ko-Koku)在木質(zhì)部中鎘含量及在導(dǎo)管中的轉(zhuǎn)移速率均比低鎘積累水稻品種(如日本晴)要高[61]，更能有效向地上部輸送鎘。

有資料顯示，木質(zhì)部薄壁細(xì)胞膜上H-ATPase產(chǎn)生的負(fù)性跨膜電勢是木質(zhì)部裝載過程的能量來源，木質(zhì)部細(xì)胞壁的陽離子交換量較高，嚴(yán)重阻礙了重金屬離子的向上運(yùn)輸，但形成非離子態(tài)的金屬螯合物后，在蒸騰流中的運(yùn)輸效率得到提升[62]。

2.3 韌皮部對鎘向水稻籽粒的轉(zhuǎn)移

莖節(jié)是定向調(diào)控鎘由韌皮部運(yùn)輸?shù)剿咀蚜５闹匾课?，同位?107Cd和109Cd)示蹤表明[63-64]，根系吸收的鎘到達(dá)木質(zhì)部后，隨著木質(zhì)部汁液進(jìn)入莖節(jié)，在抽穗前，一部分鎘優(yōu)先積累到稻穗，另一部分則轉(zhuǎn)運(yùn)到水稻葉片。在葉片解毒機(jī)制作用下，水稻葉片儲(chǔ)存的鎘在重新活化后經(jīng)穗頸韌皮部累積到水稻籽粒[65]。Kato等[66]研究表明，水稻韌皮部汁液中含有鎘螯合劑，鎘可能與一種新的13 kDa蛋白和巰基化合物結(jié)合。穗頸和韌皮部是鎘進(jìn)入籽粒的路徑，穗頸和韌皮部的鎘含量與籽粒中鎘含量相關(guān)，韌皮部的再轉(zhuǎn)移對籽粒中鎘含量起重要作用。

3 水稻對鎘吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累的分子機(jī)制

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，水稻全基因組測序工作已經(jīng)完成，參與水稻鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的多個(gè)相關(guān)功能基因相繼被克隆和研究。根據(jù)上述三個(gè)生理過程，以下簡要分述一些主要基因的功能與特點(diǎn)。

圖1 水稻根部鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖（參考Li等[51]）

Fig.1.Cadmium uptake and transport in rice roots[51].

3.1 根系對鎘活化吸收相關(guān)的分子機(jī)制

鎘是植物生長的非必需元素，水稻中不存在鎘特異性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，鎘在水稻根部內(nèi)外皮層間的運(yùn)輸主要借助其他離子通道蛋白的介導(dǎo)。和是水稻中控制吸收鐵元素的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，分別編碼亞鐵離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和鐵調(diào)控轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，和的酵母突變體具有鎘離子轉(zhuǎn)運(yùn)活性，但實(shí)驗(yàn)表明對水稻鎘的攝取能力低于OsNRAMP5，可能并非是影響水稻鎘吸收的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因[67]。目前普遍認(rèn)為，鎘進(jìn)入水稻根系主要借助錳鐵離子通道，在根中，主要在根表皮、外皮層、皮層外層以及木質(zhì)部周圍組織中表達(dá)，其編碼的蛋白定位于細(xì)胞質(zhì)膜上，突變體表現(xiàn)為喪失大部分鎘的吸收能力，籽粒中鎘含量比野生型顯著降低[68-69]，然而錳是植物必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素，的敲除或喪失增加了水稻在低錳環(huán)境中生長不良的風(fēng)險(xiǎn)，這可能會(huì)限制其在水稻鎘控制方面的實(shí)際應(yīng)用[70]。

3.2 木質(zhì)部對鎘裝載與運(yùn)輸相關(guān)的分子機(jī)制

木質(zhì)部介導(dǎo)的鎘從根向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)能力是決定水稻莖稈和籽粒鎘積累量的關(guān)鍵[59]。鎘離子進(jìn)入植物根系后，通常被區(qū)隔化到液泡中，這一過程由定位于水稻根部液泡膜上的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsHMA3主導(dǎo)，能夠編碼P-1B型重金屬ATP合成酶[92]，該基因功能喪失或在的T-DNA插入突變體，將導(dǎo)致鎘不能被轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡，鎘由根系向地上部運(yùn)輸效率大幅提高，從而引起秸稈和籽粒中鎘含量升高[93]。相反，過表達(dá)能夠?qū)㈡k截留在根部，從而顯著降低水稻籽粒的鎘積累[92,94]，為低鎘籽粒水稻的培育提供了新的有效途徑。

3.3 韌皮部對鎘向水稻籽粒轉(zhuǎn)移相關(guān)的分子機(jī)制

有研究表明，水稻籽粒中鎘含量與水稻基因型有關(guān)[95]，地上部的鎘由韌皮部轉(zhuǎn)移至各個(gè)組織器官中。OsLCT1為小麥低親和性陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(Low affinity cation transporter, LCT)的同系物，主要在大的維管束細(xì)胞周圍以及分散的維管束中表達(dá)，定位于細(xì)胞質(zhì)膜上的OsLCT1轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能夠介導(dǎo)鎘等陽離子的轉(zhuǎn)運(yùn)[96]。RNAi株系中，敲除不影響木質(zhì)部介導(dǎo)的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)，但韌皮部介導(dǎo)的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)顯著減少，敲除株系水稻籽粒中鎘含量僅是對照組的1/2[85]。

水稻的遺傳基礎(chǔ)解析在近兩年取得了重大進(jìn)展。Luo等[84]對葉片鎘含量相關(guān)QTL位點(diǎn)進(jìn)行精細(xì)定位，克隆到1個(gè)能夠特異調(diào)控鎘在水稻葉片中積累的基因（Cd Accumulation in Leaf 1）。主要在根、葉鞘和節(jié)中表達(dá)，在葉片中基本不表達(dá)，編碼的類植物防御素蛋白(defensin-like protein)定位于細(xì)胞壁上[97]，具有胞外信號(hào)肽的特點(diǎn)，可通過3個(gè)巰基特異地與鎘螯合，隨后這些螯合態(tài)的鎘從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中分泌出來，經(jīng)木質(zhì)部長距離運(yùn)輸最終在葉片中大量積累?？赡苕k與CAL1的緊密結(jié)合使其難以再次跨膜，因此CAL1在促進(jìn)鎘向葉片積累的同時(shí)，并未參與韌皮部向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。

4 減少水稻籽粒鎘積累的技術(shù)措施

4.1 鎘污染土壤修復(fù)技術(shù)

土壤鎘污染修復(fù)方法眾多，最常用的治理方法包括物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)。污灌水田試驗(yàn)表明,土壤中的鎘主要分布在0－20 cm耕作層中，向下則顯著減少，因此可以采用物理修復(fù)方法將表層含鎘高的土壤移走或采用客土覆蓋的形式[98]，降低植物對土壤中鎘的吸收，但這種方法工作量大，投入成本較高。

化學(xué)修復(fù)方法主要是指向鎘污染土壤施用改良劑、螯合劑等。土壤中的pH和Eh是影響水稻鎘吸收的重要環(huán)境因子，在堿性和還原性(低Eh值)條件下，土壤表面的負(fù)電荷增加，促進(jìn)了土壤對鎘的吸附[52]，pH值的升高促使了土壤中的Cd2+與SO42?、S2?及碳酸鹽等離子發(fā)生共沉淀，降低了土壤鎘的遷移性和生物有效性，從而抑制了水稻對鎘的吸收。在酸性土壤環(huán)境施用磷灰石、農(nóng)用石灰、生物炭等，對水稻鎘的吸收有一定抑制作用。Rehman等[99]在鎘污染農(nóng)田利用石膏改良劑，顯著降低了水稻秸稈中鎘的濃度和吸收量，提高了水稻的產(chǎn)量和生物量。

生物修復(fù)被認(rèn)為是最有應(yīng)用前景的土壤修復(fù)技術(shù)，目前主要是指植物修復(fù)和微生物修復(fù)。修復(fù)鎘污染土壤的植物主要包括豆科植物、禾本科植物、藜科植物、十字花科等植物類型[100]。利用根系過濾和生物吸附等，將重金屬轉(zhuǎn)移至植物體或降低重金屬生物有效性，以此達(dá)到修復(fù)的目的，但對富集植物的后期處理是限制其發(fā)展的技術(shù)難題。修復(fù)鎘污染土壤的微生物主要包括細(xì)菌、真菌、藻類、放線菌等，通過其代謝活動(dòng)影響植物有機(jī)酸等物質(zhì)的分泌，改變植物根際的pH，使重金屬物理或化學(xué)特性發(fā)生改變，以此降低鎘在土壤中的遷移和轉(zhuǎn)化[52, 101]。Lin等[102]分離鑒定了3株耐鎘細(xì)菌，實(shí)驗(yàn)表明無論是單一菌株還是組合菌株，都能顯著減少鎘污染土壤中水稻籽粒中鎘的積累，顯示出對鎘污染土壤進(jìn)行生物修復(fù)的潛力。

4.2 農(nóng)藝調(diào)控措施

農(nóng)藝措施也是調(diào)控水稻鎘吸收的重要手段，適量有機(jī)肥與化肥配施不僅能維持水稻體內(nèi)微量元素平衡，而且能夠有效降低對鎘的吸收。Lin等[103]研究表明硅肥能減輕鎘對水稻的毒害，這可能與硅抑制鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、增強(qiáng)水稻抗氧化酶活性等有關(guān)。磷可以在生理上調(diào)節(jié)水稻對鎘的積累和敏感性，Yang等[104]利用水培實(shí)驗(yàn)表明，缺磷處理顯著降低了水稻幼苗中鎘的積累，但加重了鎘的毒害癥狀，表現(xiàn)為分蘗數(shù)、根長、苗高和干質(zhì)量減少。缺磷通過抑制生物量積累，減少碳同化，提高了水稻對鎘的敏感性。鐵是鎘的競爭性金屬元素，缺磷通過競爭性地增加鐵的吸收和積累來減少水稻對鎘的吸收。此外，多種有機(jī)酸、多羧基氨基酸螯合劑、Ca2+、 Mg2+、Cu2+、Zn2+、Mn2+等均能抑制植物對Cd2+的吸收和積累[105-106]，但隨著土壤鎘濃度的增加，水稻根系對K+、Zn2+、Mn2+等元素吸收量也隨之減少，這些金屬元素與鎘吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)存在消長關(guān)系。硒對鎘既存在拮抗作用，也存在協(xié)同吸收作用，這取決于硒和鎘的相對劑量。Feng等[107]研究表明低鎘(≤35.6 μmol/L)處理水平下，硒(≤12.7 μmol/L)能抑制水稻對Cd的吸收，提高水稻生物量，高鎘(89～178 μmol/L)水平下，加入硒使得水稻對鎘的吸收增加。此外，采用間作或輪作、適當(dāng)田間淹水管理等方式，也能夠減少稻米鎘的積累。

表1 水稻中鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的基因

4.3 育種調(diào)控措施

土壤修復(fù)和農(nóng)藝措施在生產(chǎn)實(shí)踐中具有一定的可操作性，但往往存在投入成本高、收效低、勞動(dòng)量大及后續(xù)污染等問題。利用分子生物學(xué)和遺傳方法實(shí)現(xiàn)育種調(diào)控，培育出低鎘水稻品種，從源頭上控制稻米的鎘含量，實(shí)現(xiàn)“邊生產(chǎn)邊修復(fù)”，逐漸成為污染農(nóng)田修復(fù)研究的熱點(diǎn)。

利用基因技術(shù)，實(shí)現(xiàn)降低水稻體內(nèi)鎘積累的研究已有大量報(bào)道。水稻中的鎘主要通過定位于細(xì)胞質(zhì)膜上的OsNRAMP5進(jìn)行吸收，利用碳離子束誘變方法獲得的OsNRAMP5突變體[69]，喪失了大部分鎘的吸收能力，其秸稈和籽粒中鎘的含量均顯著低于野生型。Tang等[108]通過基因編輯技術(shù)靶向突變?nèi)A占和隆科638S，同時(shí)敲除雜交稻雙親中的基因，獲得的雜交種籽粒鎘含量較親本降低了98%，但OsNRAMP5也是植物必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素錳的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[68, 78, 109-110]，參與錳從根向地上部的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)[70]，的敲除會(huì)影響對錳的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降。過表達(dá)可以將鎘截留在根部液泡中，從而降低水稻籽粒中鎘積累[93]。Luo等[84]通過多代回交和轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證，最終克隆了一個(gè)正向調(diào)控水稻葉片鎘含量的基因，編碼的一個(gè)植物防御素類似蛋白，能夠與鎘特異螯合，這些螯合態(tài)的鎘經(jīng)木質(zhì)部長距離運(yùn)輸，最終在葉片中大量積累，而不向水稻籽粒積累，因此CAL1影響了韌皮部向水稻籽粒的再分配過程。合理利用和改造這類基因，為培育修復(fù)型水稻品種、污染農(nóng)田的修復(fù)提供了新的思路和方向。

5 展望

鎘暴露會(huì)對生物體和人類造成一系列的不良影響，了解鎘在水稻中的運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制和影響鎘積累的因素，有利于制定有效的降鎘策略，減輕對生物體和人類的危害。近年來，人們對鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的認(rèn)識(shí)取得了很大進(jìn)展，在水稻中發(fā)現(xiàn)了一些鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族，如水稻自然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白(natural resistance-associated macrophage protein，NRAMP)家族。一些調(diào)節(jié)水稻鎘吸收積累的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白具有廣泛的底物范圍，除鎘元素外，也能夠轉(zhuǎn)運(yùn)與水稻生長發(fā)育所必需的微量元素(如錳、鐵等)，敲除相關(guān)基因是否會(huì)對水稻必需金屬元素的獲取造成負(fù)面影響，是水稻改良過程中的一個(gè)重要問題[109]。已知的重金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白并不能完全解析水稻在鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)態(tài)變化過程，因此基于分子生物學(xué)技術(shù)對未知轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或其他分子進(jìn)行識(shí)別是非常必要的。土壤理化性質(zhì)與生態(tài)生理對鎘的生物活性有重要影響，因地制宜選擇實(shí)用的生物修復(fù)方法，篩選適宜的微生物，作為可行的方法已被廣泛研究。此外，利用基因工程技術(shù)進(jìn)行稻米鎘積累的QTL定位和轉(zhuǎn)錄組分析，可以提高對鎘脅迫下水稻分子反應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí)，有利于高產(chǎn)低鎘水稻品種的篩選。因此，未來的研究可以集中在以下3個(gè)方面：

1）識(shí)別與驗(yàn)證水稻中與鎘轉(zhuǎn)運(yùn)或耐性有關(guān)的蛋白。水稻對不利環(huán)境的高度適應(yīng)性意味著存在高效的抗性機(jī)制，包括產(chǎn)生抗菌肽(AMPs)等。AMPs可參與植物對非生物脅迫的反應(yīng)，如高鹽度、干旱、高溫或低溫以及重金屬[110]。在植物AMPs中，防御素是研究最多的家族之一[111]，如基因編碼的植物防御素類似蛋白，其蛋白上的3個(gè)巰基可以特異地與鎘進(jìn)行螯合而不與鈣、錳和鋅等二價(jià)離子結(jié)合，促進(jìn)鎘在水稻葉片中的積累而不參與向籽粒的運(yùn)輸。禾本科植物防御素的研究取得了相當(dāng)大的進(jìn)展，但只有極少數(shù)的DEFL基因庫中的肽進(jìn)行了功能鑒定，此外，不同防御素的分子機(jī)制仍有待研究，防御素和禾本科植物對環(huán)境脅迫的高適應(yīng)性，將為農(nóng)業(yè)的實(shí)際應(yīng)用提供新的思路與方向。有研究表明，ATP結(jié)合盒(ABC)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可能在植物對鎘的耐受性中起重要作用[112]，該蛋白定位于根細(xì)胞的質(zhì)膜上。Fu等[113]對一個(gè)ABCG型轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsABCG36進(jìn)行了功能驗(yàn)證，結(jié)果表明，OsABCG36通過將鎘運(yùn)出根細(xì)胞而參與水稻對鎘的耐受。水稻中有120多種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，然而，大多數(shù)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物中的確切功能尚不清楚，有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

2）生態(tài)修復(fù)措施。鎘污染的修復(fù)方法眾多，但效果大多難以達(dá)到預(yù)期，微生物修復(fù)技術(shù)因其環(huán)境友好和成本效益高而越來越受到人們的關(guān)注。銅綠假單胞菌是一種多金屬耐受菌，對重金屬有很高的耐受性[114]，特別是鎘(2200 mg/L)、鋅(1800 mg/L)和鉛(1200 mg/L)。盆栽實(shí)驗(yàn)表明，該菌使糙米和精米中鎘的累積量分別減少了31.2%和25.5%，有效減少了水稻籽粒中鎘的積累[102]。從鎘污染土壤中分離和鑒定耐鎘細(xì)菌，并研究耐鎘細(xì)菌(單一菌株和混合菌株)減少水稻籽粒中鎘積累的能力，綜合評估菌株在稻田鎘污染土壤生物修復(fù)中的潛力，是未來水稻鎘污染防治的重要方向。此外，不同區(qū)域稻田生態(tài)特性存在差異，應(yīng)對稻田土壤理化性質(zhì)進(jìn)行系統(tǒng)研究，因地制宜采取磷、鉀等肥料配比，施用改良劑等，系統(tǒng)調(diào)控水稻鎘積累。

3）通過基因工程選育高產(chǎn)低鎘積累品種。探索鎘脅迫下的遺傳和分子機(jī)制有助于低鎘積累水稻品種的開發(fā)，RNA-Seq是最近開發(fā)的轉(zhuǎn)錄組分析方法，RNA-Seq平臺(tái)的轉(zhuǎn)錄組分析闡明了水稻的鎘脅迫反應(yīng)。Sun等[115]應(yīng)用RNA-Seq的方法檢測出鎘脅迫下水稻幼苗中2197個(gè)差異表達(dá)基因(987個(gè)上調(diào)，1210個(gè)下調(diào))，其中編碼生長素反應(yīng)蛋白IAA的基因被上調(diào)，編碼參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的蛋白質(zhì)的基因如TIFY家族被下調(diào)，編碼過氧化物酶的基因在次生代謝產(chǎn)物的生物合成過程中，有些表達(dá)上調(diào)，有些表達(dá)下調(diào)，表明過氧化物酶在水稻對鎘脅迫的反應(yīng)中起著關(guān)鍵作用。這一結(jié)果為水稻幼苗鎘脅迫分子機(jī)制的進(jìn)一步研究提供了依據(jù)，也能為高產(chǎn)低鎘水稻品種的選育奠定基礎(chǔ)。

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Research Progresses on Response Mechanisms and Control Measures of Cadmium Stress in Rice

XU Xiaobo, AN Penghu, GUO Tianjiao, HAN Dan, JIA Wei, HUANG Wuxing*

(,,,;Corresponding author,:)

Soil cadmium pollution is one of the increasingly serious environmental problems.Rice is the bulk cereal crop with the highest cadmium uptake capacity.The accumulation of cadmium by rice and its transfer to the food chain pose a threat to human health.In recent years, a series of significant advances have been made in research on the uptake and accumulation processes of cadmium in rice and its influencing factors.In this review, three aspects were reviewed.First, the effects of cadmium on rice seed germination, growth and development, and yield.Second, the physiological and molecular mechanisms behind cadmium activation in soil, xylem loading and transport, and transfer of cadmium from phloem to grains.Third, the prevention and control measures such as variety selection, soil remediation, and agronomic measures.It is expected to provide theoretical references for research related to Cd stress in rice and to lay a basis for developing effective strategies to reduce Cd level in rice.

rice; cadmium; physiological mechanism; molecular mechanism; control and prevention measures

10.16819/j.1001-7216.2021.201209

2020-12-11；

2021-03-22。

河南省重點(diǎn)研發(fā)與推廣專項(xiàng)(202102310026)。