孫佳祺 熊維彬 李永奇 蔡天潤 余華

摘要：[目的]為了探討中國不同生活型植物細根碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其生態(tài)化學計量比對外界生活環(huán)境因子的響應趨勢， 印證細根在“溫度-植物生理假說”、“生長速率假說”“不同生活型植物種群的營養(yǎng)元素利用策略”等方面的規(guī)律。[方法]該研究通過收集已發(fā)表且可以獲取的有關中國植物細根研究的100余篇文獻， 從中提取出細根C、N、P及其比值等相關數(shù)據(jù)， 總結分析了不同生活型植物細根化學計量特征與年均降水量、年均溫的關系。[結果]（1）中國陸地不同生活型植物細根的C、N、P含量的平均值分別為415.8mg/g、9.1mg/g、0.9mg/g，細根的C：N、C：P和 N：P分別為63.5、903.3、15.3。（2）三種生活型植物細根在C含量及C∶P比上有顯著性差異（P<0.05），均表現(xiàn)為草本顯著低于喬木和灌木;而N、P含量及C∶N和N：P比無顯著性相關性差異（P>0.05）。（3）不同生活型植物細根C含量與P含量極顯著負相關（P<0.01），與C：N則顯著正相關（P<0.05），與C：P、N：P則極顯著正相關（P<0.01）;N含量與P含量和N：P均極顯著正相關（P<0.01），與C：N、C：P則均極顯著負相關（P<0.01）;P含量與C：N、C：P、N：P均極顯著負相關（P<0.01），C：N與C：P則呈極顯著正相關（P<0.01）;C：P與N：P則極顯著正相關（P<0.01）。（4）細根C、P含量隨著年均溫的升高而降低，細根C：P、N：P隨著年均溫的升高而升高;細根C、N、P含量隨著年均降水量的升高而降低， 細根C：P、N：P隨著年均降水量的升高而升高。[結論]不同生活型植物細根的生態(tài)化學計量特征載著植物生存環(huán)境的變化信息，從而為探索全球變化對植物內(nèi)在機制的影響提供理論依據(jù)。

關鍵詞：細根;碳氮磷生態(tài)化學計量特征; 生活型; 年均溫， 年均降水量;

Abstract[objective]In order to investigate the responses and spatial patterns of carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） in fine roots of different plant life forms in China to environmental factors， and confirm the rules of "temperature-plant physiological hypothesis" and "growth rate hypothesis" and "nutrient utilization strategies of different plant groups" in fine roots. [method] This paper collection has been published and can get on Chinese land plants study of more than 100 articles， fine root extract content of C， N， P element fine root and its related data， The relationship between the content of C， N， P and their stoichiometric ratio in fine roots of different life forms and average annual precipitation and average annual temperature was summarized and analyzed.[result] The results showed as follows： （1） The mean contents of C， N and P in fine roots of ?different life forms in China were 415.8mg/g， 9.1mg/g and 0.9mg/g， respectively. The values of C：N， C：P and N：P in fine roots were 63.5， 903.3 and 15.3， respectively.（2） There were significant differences in C content and C∶P ratio in fine roots of three life forms （P<0.05）， which were significantly higher in trees and shrubs than in herbs; There was no significant correlation between N and P contents and C∶N and N：P ratios （P>0.05）.（3） The content of C in fine roots of different life forms was significantly negatively correlated with P content （P<0.01）， significantly positively correlated with C：N content （P<0.05）， and significantly positively correlated with C：P， N：P （P<0.01）.N content was significantly positively correlated with P content and N：P content （P<0.01）， and negatively correlated with C：N and C：P （P<0.01）.P content was significantly negatively correlated with C：N， C：P and N：P （P<0.01）， and C：N was significantly positively correlated with C：P （P<0.01）.The correlation between C：P and N：P was significantly positive （P<0.01）.（4） The content of C and P in fine roots decreased with the increase of annual mean temperature， and the content of C：P， N：P in fine roots increased with the increase of annual mean temperature. The contents of C， Nand P in fine roots decreased with the increase of mean annual precipitation， while C：P， N：P in fine roots increased with the increase of mean annual precipitation.[conclusion] The ecological stoichiometric characteristics of fine roots of different plant life forms carry information about the changes of plant living environment， thus providing a theoretical basis for exploring the effects of global changes on the internal mechanisms of plants.

Key words Fine root，Ecological stoichiometry of carbon， nitrogen and phosphorus，The life，annual average temperature， annual average precipitation;

引言：

生態(tài)化學計量學（ecological stoichiometry）的含義：通過分析生態(tài)系統(tǒng)中各物質元素供需平衡關系，主要包括碳（C）、 氮（N）、磷（P）含量及其比率等化學計量特征，來統(tǒng)一不同尺度、不同生物種群和不同研究領域的綜合方法[1]。C是生命的骨架元素[2]與結構性物質[3]，通過光合作用同化的C是植物生理生化過程的能量來源。N 是植物生長的重要限制元素，參與光合作用、凋落物降解等生態(tài)過程[4]。P 是遺傳物質核酸、能量儲存物質ATP（adenosine triphosphate）和各種蛋白質的重要組成元素，在一些生境中為植物生長的限制元素[5]。C：N和C：P反映植物對養(yǎng)分的利用效率，N：P表征生態(tài)系統(tǒng)的元素限制。C、N、P含量及其計量比之間存在復雜的耦合作用，不僅參與地球生物化學循環(huán)，而且為植物的生長發(fā)育提供必須的營養(yǎng)元素，在生態(tài)系統(tǒng)物質流動和能量循環(huán)以及多元素平衡過程中共同發(fā)揮著重要作用[6，7]。

細根（Fineroot）通常是指植物根系中直徑≤2mm的部分[8，9]，是根系系統(tǒng)中最活躍和最敏感的部分，是植物獲取水分和營養(yǎng)元素的主要器官之一[10]。在生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)、能量流動和元素供需平衡中扮演著重要的角色[11]。探究細根C、N、P生態(tài)化學計量特征為揭露生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)對全球氣候變化的響應具有重要的理論意義和應用價值[12]。

目前，對于生態(tài)化學計量學的研究大多集中于森林[13]與草原系統(tǒng)[14]，或者是生態(tài)系統(tǒng)的單一群落層次[15]，對大尺度生態(tài)化學計量學的認識比較短缺。然而，不同種群植物往往由于地理區(qū)域、氣候條件（年均溫、年均降水量）的差異，導致植物的營養(yǎng)器官在結構和功能上存在一定差異，植物C、N、P的分配利用也呈現(xiàn)多元化。同時，中國幅員遼闊，南北跨緯度、東西跨經(jīng)度近50度，各地年均溫、年均降水量差異較大，具有世界獨一無二的生物群區(qū)。因此，研究不同生活型植物細根C、N、P及其比值與年均溫、年均降水量的響應趨勢， 進一步完善有關中國植物細根元素動態(tài)平衡的研究。

1 材料和方法

1.1數(shù)據(jù)來源

通過查閱《中國植被》并借助“中國知網(wǎng)”、“維普網(wǎng)”、“萬方”等中文期刊數(shù)據(jù)庫，以“細根”、“化學計量”、“養(yǎng)分”、“碳、氮、磷”為關鍵詞檢索， 搜索已發(fā)表的相關中國植物根系研究的100余篇文獻。通過篩選整理得到不同生活型植物細根的C、N、P含量及其化學計量比。同時記錄研究地的經(jīng)緯度、海拔、年均溫、年均降水量及其生活型等相關數(shù)據(jù)。共收集不同生活型植物細根C、N、P數(shù)據(jù)144個（其中喬木68個， 灌木52個，草本24個） 數(shù)據(jù)來自50個研究站點， 研究區(qū)覆蓋了中國的大部分地區(qū)（84°20′-128°53′E，19°31′–47°10′N）， 年平均氣溫-0.3-24℃， 年均降水量65.5–2583mm， 涉及森林、草原、荒漠、灘涂、沼澤等生態(tài)系統(tǒng)。

1.2數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）分析三種生活型植物細根C、N、P含量及其計量比的差異;在分析前先進行方差齊性檢驗，方差齊性時，運用最小顯著法（LSD）進行多重比較檢驗;方差非齊性時，進行Tamhane，A.C.檢驗。利用皮爾遜相關分析（Pearson）對細根各指標進行相關分析。以年均溫、年均降水量為自變量， 細根 C、N、P含量及其計量比作為因變量，進行一元線性回歸擬合分析。運用Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理及繪圖，SPSS 24.0進行統(tǒng)計分析。

2 結果

2.1 不同生活型植物細根化學計量特征差異

本研究中，三類生活型植物細根的C、N、P含量的平均值分別為415.8mg/g、9.1mg/g、0.9 mg/g，細根的C：N、C：P和 N：P分別為63.5、903.3、15.3。三類生活型植物細根在C含量及C∶P化學計量比值上有顯著性差異（P<0.05），在N、P含量及C∶N和N;P化學計量比值上無顯著相關性差異（P>0.05）

通過對不同生活型植物細根C、N、P含量及其化學計量比特征差異進行分析，結果如圖（1）：三種生活型植物細根在C含量以及C∶N、C∶P和N∶P化學計量比值上存在喬木>灌木>草本的規(guī)律，三種生活型植物細根在N、P含量上存在草本>灌木>喬木的規(guī)律?？傮w而言，喬木的C含量、C：N、C：P和N：P均大于灌木和草本， 草本植物的N、P含量大于喬木和灌木。

2.2.不同生活型植物細根化學計量特征間相關性

喬木、灌木、草本三種不同生活型植物細根C含量與P含量極顯著負相關（P<0.01），與C：N則顯著正相關（P<0.05），與C：P、N：P則極顯著正相關（P<0.01）;N含量與P含量和N：P均極顯著正相關（P<0.01），與C：N、C：P則均極顯著負相關（P<0.01）;P含量與C：N、C：P、N：P均極顯著負相關（P<0.01），C：N與C：P則呈極顯著正相關（P<0.01）;C：P與N：P則極顯著正相關（P<0.01）。

2.3細根化學計量特征的影響因子

細根C含量總體隨著年均溫的升高而降低，從回歸斜率可以看出，灌木細根的C含量比草本細根的C含量對年均溫的響應更敏感（如圖1-a）;細根P含量總體隨著年均溫的升高而降低，從回歸斜率可以看出，草本細根的N含量比喬木細根的N含量對年均溫的響應更敏感（如圖1-c）。細根C含量總體隨著年均降水量的升高而降低，從回歸斜率可以看出，草本細根的C含量比灌木細根的C含量對年均降水量的響應更敏感（如圖2-g）;細根N含量總體隨著年均降水量的升高而降低（如圖2-h）;細根P含量總體隨著年均降水量的升高而降低（如圖2-i）。

細根C：P總體隨著年均溫的升高而升高（如圖1-e）;細根N：P隨著年均溫的升高而升高（如圖1-f）。細根C：P隨著年均降水量的升高而升高（如圖2-k）;細根N：P隨著年均降水量升高而升高（如圖2-i）。

3討論

3.1不同生活型植物細根化學計量比特征及其差異

本研究中，細根的C、N、P含量平均值分別為 415.8mg/g、9.1mg/g和0.9mg/g。植物細根C含量明顯低于全球（436.9 mg/g）和中國（473.9mg/g）植物的平均值，其原因可能是由于前人統(tǒng)計的大量樣本中用于細根C含量測定的樣本量較少;且本研究中，溫帶森林研究對象較多，而缺少亞熱帶森林。 Yuan等[16]對全球細根的研究表明，細根的N含量在9.9-11.2mg/g之間， P含量在0.55-0.85mg/g之間。本研究發(fā)現(xiàn)，細根N含量小于全球平均水平，P含量大于全球平均水平。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，本文研究對象中缺少N含量高、P含量低的熱帶森林，而多N含量低、P含量高的溫帶森林和草原，致使本研究結果中N、P含量與全球對比存在出入[17]與馬玉珠等人研究結果類似。

通過研究發(fā)現(xiàn)，不同生活型植物細根的N、P含量以及C：N、C：P和N：P均存在較大的差異，表明了不同植物細根受到的養(yǎng)分限制不同，這不但與生境提供的N和P養(yǎng)分的情況有關，還與植物自身的結構特點、生長節(jié)律以及攝取養(yǎng)分的方式息息相關[18]。本研究中，3種生活型植物細根在C：N和C：P上存在喬木>灌木>草本的規(guī)律，且喬木的C：N和C：P的比值均遠高于灌木和草本，這可被認為喬木植物在生長發(fā)育過程中相比于灌木和草本有更加高效的N、P利用效率，生長速度快。其次，喬木和灌木的N：P較為接近，一定程度上表征了喬木和灌木在養(yǎng)分利用策略上存在一定的相似性。其原因可能是喬木和灌木均為木本植物，具有相似的生態(tài)學特性，支持朱亮等[19]的研究結果。本研究中還發(fā)現(xiàn)，喬木和灌木的N、P含量低于草本，可能是由于草本植物壽命相對較短，需要在相對較短的時間內(nèi)汲取充足的養(yǎng)分利于植物的生長，而根系作為主要的吸收器官就會在短時間內(nèi)從土壤中大量吸收N和P提供給植物，保證植物的正常生長發(fā)育[20]。

在植物的營養(yǎng)器官上 ，與葉片相比，本研究細根的N、P含量均小于中國陸地植物葉片N、P含量的平均水平 （分別為：18mg/g及 23mg/g），同時也低于澳大利亞植物葉片 N、P含量 （分別為：10mg/g及 0.8mg/g），也驗證了Yuan等[16]的研究結果。這是因為植物葉片在進行光合作用的生態(tài)過程中，需要投入大量的 N元素來構建光合器官 ，而細根則需要更多富P的rRNA來支持蛋白質的合成，從而也會展示出更低的N：P，這也是細根與葉片的營養(yǎng)元素含量差異較大的因素之一。盡管植物葉片和細根對N、P的吸收和分配具有明顯的保守性，不同生活型植物葉片和細根之間N：P仍然存在顯著差異（P<0.001），反映了不同生活型植物對N、P元素的利用存在較大的差異。

3.2不同生活型植物細根化學計量特征間相關關系

C作為植物的結構基礎，N、P通常被認為是植物功能的限制性元素，三者相輔相成、共同作用以促進植物生長[21]。本研究中顯示，細根N、P含量間呈極顯著（P<0.01）的正相關關系，在一定程度上表明功能相關的細根N、P元素之間具有相似的生化途徑[22] ，同時在相同生境條件下二者對外界環(huán)境因子（年均溫、年均降水量）也具有相似的響應特征。

細根的C：N和C：P表征著植物的物質養(yǎng)分循環(huán)及其碳同化效率，其N：P體現(xiàn)植物生長對營養(yǎng)元素的供需平衡關系[23]。本研究結果顯示，細根N含量與其C：N和C：P極顯著負相關（P<0.01），P含量與C：N、C：P和N：P極顯著負相關（P<0.01），C：P與C：N和N：P極顯著正相關（P<0.01）。產(chǎn)生這一結果主要是因為C作為植物的結構基礎，亦是相對穩(wěn)定的結構性元素， 其穩(wěn)定性要遠超于N、P元素，而N、P則是一對具有顯著正相關關系的限制性因子，二者在變化上存在P含量要大于N含量的規(guī)律，這也支持了其他學者的研究結論[24-29]。

3.3細根化學計量對外界環(huán)境因子的響應模式

在全球氣候變化背景下，年均溫、年均降水量的變化對植物群落動態(tài)演化將扮演重要角色，中國從最南端的曾母暗沙往北到黑龍江漠河，南北跨緯度近50度， 從烏蘇里江到最西端的帕米爾高原，東西跨經(jīng)度近60度，幅員遼闊，各地的氣候狀況和干濕度條件不盡相同。植物的細根C、N、P含量和細根形態(tài)對外部環(huán)境因子變化的響應程度也有所差別，具體表現(xiàn)為：不同類型植物細根根據(jù)各自的營養(yǎng)元素利用策略分別做相應的形態(tài)調(diào)整。

Reich和Oleksyn[30]的研究發(fā)現(xiàn)，在全球范圍內(nèi)，植物葉片的N、P含量隨著緯度降低和年平均溫度升高而降低。Han等[31]和任書杰等[32]在中國的研究也有相同的發(fā)現(xiàn)，同時，在本研究中細根的N、P含量隨年均溫的升高而降低的規(guī)律也與前人研究結果一致，該結果與“溫度-植物生理假說”相符。“溫度-植物生理假說”認為： 植物在生長旺季光合作用旺盛，需要大量的N元素用于葉綠素和光合蛋白等光合器官的構建以及P元素參與合成的ATP和酶 [33] 。植物的代謝效率和生長速度與N、P含量成正比，因此需要更高的N、P含量來支持植物的光合作用與所需養(yǎng)分的合成，以此抵消了高緯、高寒地區(qū)的低溫對植物體生物化學反應速率降低的效應[34，35]， 這是植物對外界環(huán)境變化的一種適應策略。

通過對比本研究中年均溫和年均降水量兩個氣候因子對細根C、N、P含量的影響，得出溫度比降水對細根營養(yǎng)元素的影響更大，但不同生活型植物細根對降水變化的響應幅度也存在一定的差異[36]，如在干旱少雨的戈壁荒漠地區(qū)，大氣降水是主要的水分來源，降水的變化幅度對植物種群多樣性、生產(chǎn)力、植被動態(tài)變化以及一系列重要生態(tài)系統(tǒng)功能將產(chǎn)生深遠的影響[37]。此外，降水的波動會通過土壤水分的變化在不同程度上影響植物的營養(yǎng)元素利用策略和對外界生活環(huán)境的適應策略[38]，例如，喬木、灌木細根由于能從更深的土層中獲取水分和養(yǎng)分，對降水變化響應的敏感性較弱;而草本植物對年際降水變化的響應比木本科植物更敏感，有關不同降水條件下不同生活型植物生長響應的研究較少。因此，探究不同生活型植物細根如何響應降水變化，對全球不同植物類型細根動態(tài)和植被的管理保護與可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

結論：

綜上所述，（1）中國不同生活型植物細根的C、N、P含量的平均值分別為415.8mg/g、9.1mg/g、0.9mg/g，細根的C：N、C：P和 N：P分別為63.5、903.3、15.3。 （2）三種生活型植物細根在C含量及C∶P比上有顯著性差異（P<0.05），均表現(xiàn)為草本顯著低于喬木和灌木;而N、P含量及C∶N和N：P比無顯著性相關性差異（P>0.05）。（3）不同生活型植物細根C含量與P含量極顯著負相關（P<0.01），與C：N則顯著正相關（P<0.05），與C：P、N：P則極顯著正相關（P<0.01）;N含量與P含量和N：P均極顯著正相關（P<0.01），與C：N、C：P則均極顯著負相關（P<0.01）;P含量與C：N、C：P、N：P均極顯著負相關（P<0.01），C：N與C：P則呈極顯著正相關（P<0.01）;C：P與N：P則極顯著正相關（P<0.01）。（4）細根C、P含量隨著年均溫的升高而降低，細根C：P、N：P隨著年均溫的升高而升高;細根C、N、P含量隨著年均降水量的升高而降低， 細根C：P、N：P隨著年均降水量的升高而升高。本文通過對中國陸地不同生活型植物細根C、N、P元素含量及其比值等相關數(shù)據(jù)的收集和分析， 印證了細根在“溫度-植物生理假說”及“生長速率假說”和“不同植物類群的營養(yǎng)元素利用策略”等方面的規(guī)律， 這對了解中國植物細根營養(yǎng)元素的利用策略和對外界生活環(huán)境的適應策略提供了數(shù)據(jù)支持。

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