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        遠(yuǎn)緣雜交培育李杏砧木研究初探*

        2021-09-12 03:20:44王玉柱孫浩元張艷波張俊環(huán)姜鳳超張美玲
        中國果樹 2021年9期
        關(guān)鍵詞:小黃遠(yuǎn)緣山杏

        楊 麗,王玉柱,李 鋒,孫浩元,張艷波,張俊環(huán),姜鳳超,張美玲

        (1 北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院,100093)(2 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所)(3 國家林業(yè)和草原局杏工程技術(shù)研究中心)(4 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室)(5 北京市落葉果樹工程技術(shù)研究中心)

        砧木對于果樹的生長、適應(yīng)性、抗性、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)形成具有重要影響[1],利用矮化砧木實(shí)行密植栽培,符合果樹生產(chǎn)省力化、機(jī)械化的發(fā)展趨勢,是實(shí)現(xiàn)果樹早實(shí)、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的重要措施,選育適應(yīng)性廣泛、抗性強(qiáng)、矮化的砧木也是果樹育種工作的重要內(nèi)容。杏和李都是我國重要的果樹樹種,栽培歷史悠久、種質(zhì)資源豐富,并以其獨(dú)特的風(fēng)味和豐富的營養(yǎng)在果品市場占有一席之地,杏和李育種也是近年來的熱點(diǎn),全國各地選育出各具特色的杏和李新品種[2]。但是,我國杏和李的砧木育種研究相對起步較晚,目前生產(chǎn)中多用同屬或近緣屬植物,如中國李、櫻桃李、歐洲李、西伯利亞杏、普通杏、遼杏、山桃、毛桃、毛櫻桃等的實(shí)生苗作砧木,缺乏優(yōu)良無性系砧木品種(系),導(dǎo)致苗木質(zhì)量參差不齊,樹體生長和果實(shí)品質(zhì)受到影響,一定程度上制約了我國杏和李產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3-4]。由于我國大部分杏和部分李生長在冬季嚴(yán)寒、土壤瘠薄、天然降水缺乏的地區(qū),且人工成本日益昂貴,選育抗寒、抗旱、根系發(fā)達(dá)、適應(yīng)性強(qiáng)、易于無性繁殖的矮化砧木品種(系)迫在眉睫。遠(yuǎn)緣雜交是種質(zhì)創(chuàng)新的重要手段,目前已經(jīng)利用這一技術(shù)取得了豐碩的育種成果[5],在砧木育種方面,柑橘、櫻桃、蘋果、桃等樹種均利用遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)育成了砧木品種(系)并推廣應(yīng)用[6-10]。選擇合適的親本材料配置雜交組合,在大蕾期進(jìn)行授粉,能夠克服遠(yuǎn)緣雜交不育問題,獲得雜種后代[5]。一方面,野生、半野生資源一般具有較強(qiáng)的抗性,能夠拓寬種質(zhì)的遺傳背景,多被選作遠(yuǎn)緣雜交砧木育種的親本材料;另一方面,遺傳背景越豐富的親本所產(chǎn)生的可育雜交后代適應(yīng)性越強(qiáng),更適宜作砧木[11]。杏和李親緣關(guān)系近,二者雜交能夠獲得后代,‘李梅杏’‘紫杏’都是杏和李的天然雜交后代[12]。曾燁等[13]和李鋒等[14]的研究表明,以李為母本、杏為父本的遠(yuǎn)緣雜交能夠獲得雜交后代。許多通過杏和李遠(yuǎn)緣雜交選育出的鮮食品種已被推廣種植[15-17]。牟蘊(yùn)慧[18]以杏和李栽培品種為親本、利用遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)選育出抗寒矮化的杏樹中間砧,以上研究為杏和李的砧木育種提供了參考。目前,以李、杏野生或半野生種質(zhì)資源為親本進(jìn)行砧木育種研究未見報(bào)道。本研究借鑒前人經(jīng)驗(yàn)和研究成果,選擇目前廣泛用作杏和李砧木且具有野生、半野生背景的種質(zhì)資源和生產(chǎn)中表現(xiàn)良好、符合本研究育種目標(biāo)的栽培品種為親本,配置雜交組合,開展遠(yuǎn)緣雜交,旨在為選育抗寒、抗旱、適應(yīng)性廣泛、矮化的杏和李砧木品種(系)奠定基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 親本選擇與雜交組合配置

        選擇173、‘巴黃李’‘小黃李’和‘北國紅’為母本。173為廣泛應(yīng)用于我國東北李產(chǎn)區(qū)的中國李(P.salicinaL.)栽培品種‘六號李’與吉林野生西伯利亞杏(A.sibiricaL.)或遼杏(A.mandshuricaMaxim.)自然雜交實(shí)生后代,兼具杏和李的特征,具體表現(xiàn)為花期介于杏和李之間,花冠大小、花瓣形態(tài)近似李,萼片紫紅色近似杏;1年生枝顏色近似杏;果實(shí)無毛、有果粉近似李;果核大小、核面紋路近似杏?!忘S李’和‘小黃李’為原產(chǎn)于我國東北地區(qū)的中國李,可鮮食、作砧木,‘巴黃李’抗寒、抗旱[19],‘小黃李’極抗寒、耐澇[20]?!眹t’為抗寒紫葉李品種,觀賞鮮食兼用,是中國李與櫻桃李(P.cerasiferaEhrh.)的雜交后代,母本為‘孔雀蛋’實(shí)生,父本為遼寧省野生紫葉李[21]。選擇遼杏(A.mandshuricaMaxim.)、山杏(A.sibiricaL.)及普通杏(A.valgarisL.)品種‘串枝紅’為父本。山杏為北京市延慶地區(qū)半野生資源,植株矮化、抗旱、抗寒;遼杏為吉林省野生資源,抗寒;‘串枝紅’為我國華北杏產(chǎn)區(qū)廣泛種植的鮮食加工兼用品種,豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗性強(qiáng)。共配置12個(gè)雜交組合(表1)。

        表1 遠(yuǎn)緣雜交組合

        1.2 花粉采集與人工雜交

        采集父本充分膨大、尚未開放的花蕾,剝?nèi)』ㄋ?,收集花粉,待花粉完全干燥后,密封保存在冰箱冷藏室中備用;母本大蕾期進(jìn)行人工去雄后立即授以父本花粉。母本樹每個(gè)主枝授同一父本的花粉,即每個(gè)主枝雜交組合相同,授粉后計(jì)數(shù)標(biāo)記,每個(gè)組合授粉300朵花以上。母本樹由位于吉林省公主嶺市的國家寒地種質(zhì)資源圃提供,樹齡、生長條件和栽培管理水平一致;父本花粉采自北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院杏、李種質(zhì)資源圃。

        1.3 各雜交組合不同果實(shí)發(fā)育時(shí)期的坐果率變化

        分別于授粉后10、20、40 d和采果期4 個(gè)節(jié)點(diǎn)統(tǒng)計(jì)各雜交組合坐果率,并比較授粉后3個(gè)階段即10~20 d(第一階段)、20~40 d(第二階段)和40 d~采果期(第三階段)坐果率下降幅度。

        坐果率下降幅度(%)=[(前一節(jié)點(diǎn)坐果率-后一節(jié)點(diǎn)坐果率)/前一節(jié)點(diǎn)坐果率]×100

        1.4 不同雜交組合效果評價(jià)

        以授粉后不同果實(shí)發(fā)育天數(shù)的坐果率為指標(biāo)評價(jià)各雜交組合效果,越接近采果期的坐果率對雜交組合效果評價(jià)作用越大。首先利用Excel相關(guān)性分析,求得授粉后10、20、40 d和采果期4 個(gè)節(jié)點(diǎn)與采果期坐果率的相關(guān)系數(shù),然后將不同組合坐果率與各節(jié)點(diǎn)相關(guān)系數(shù)相乘計(jì)算加權(quán)坐果率,再將各時(shí)間節(jié)點(diǎn)加權(quán)坐果率按照從高到低排序,序數(shù)依次為1~12,最后將每個(gè)組合4 個(gè)節(jié)點(diǎn)的序數(shù)相加求和,數(shù)值越小評價(jià)排序值越小,雜交組合效果越好。

        1.5 不同親本雜交效果評價(jià)

        分別將含有同一父(母)本的雜交組合效果評價(jià)排序值相加,數(shù)值越小則表示該父(母)本雜交效果越好。

        1.6 數(shù)據(jù)分析

        試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2013進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及圖表繪制。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 果實(shí)發(fā)育時(shí)間與坐果率變化

        由圖1可知,各雜交組合在相同的果實(shí)發(fā)育時(shí)期內(nèi)坐果率不同:授粉后10 d,坐果率為7.92%~73.89%,組合7‘小黃李’×遼杏坐果率最低,組合12‘北國紅’ב串枝紅’坐果率最高;授粉后20 d,坐果率為7.55%~58.22%,依然為組合7‘小黃李’×遼杏坐果率最低,組合12‘北國紅’ב串枝紅’坐果率最高;授粉后40 d,坐果率為0.27%~4.91%,組合3 173ב串枝紅’坐果率最低,組合7‘小黃李’×遼杏坐果率最高;采果期,坐果率為0~4.53%,組合3 173ב串枝紅’、組合6‘巴黃李’ב串枝紅’坐果率最低,組合7‘小黃李’×遼杏坐果率最高。各雜交組合坐果率隨果實(shí)發(fā)育時(shí)期延長呈現(xiàn)下降趨勢,且越接近果實(shí)成熟,坐果率越低。

        圖1 各雜交組合不同果實(shí)發(fā)育期坐果率

        由圖2可知,各雜交組合坐果率下降幅度普遍呈現(xiàn)出在授粉后20~40 d(第二階段)最大、10~20 d(第一階段)最小、40 d~采果期(第三階段)居中的趨勢。但組合11‘北國紅’×山杏授粉后40 d~采果期坐果率下降幅度小于授粉后10~20 d,組合7‘小黃李’×遼杏授粉后40 d~采果期坐果率下降幅度與授粉后10~20 d 相近;組合2 173×山杏、組合3 173ב串枝紅’、組合6‘巴黃李’ב串枝紅’授粉后40 d~采果期坐果率下降幅度略高于授粉后20~40 d。

        圖2 各雜交組合授粉后不同階段坐果率下降幅度

        2.2 不同雜交組合效果評價(jià)

        授粉后10、20、40 d和采果期4個(gè)節(jié)點(diǎn)與采果期坐果率的相關(guān)系數(shù)分別為-0.59、-0.34、0.85和1,各雜交組合不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)加權(quán)坐果率排序如表2 所示,以不同果實(shí)發(fā)育時(shí)期坐果率的加權(quán)排序?yàn)橹笜?biāo)的12 個(gè)雜交組合效果評價(jià)中,效果最好的是組合7‘小黃李’×遼杏,其后依次為組合8‘小黃李’×山杏、組合9‘小黃李’ב串枝紅’、組合4‘巴黃李’×遼杏、組合5‘巴黃李’×山杏、組合2 173×山杏、組合10‘北國紅’×遼杏、組合11‘北國紅’×山杏、組合3 173ב串枝紅’、組合1 173×遼杏、組合12‘北國紅’ב串枝紅’和組合6‘巴黃李’ב串枝紅’。

        表2 不同雜交組合效果評價(jià)

        2.3 不同親本雜交效果評價(jià)

        分別將以遼杏、山杏和‘串枝紅’為父本的各雜交組合效果評價(jià)排序數(shù)相加,結(jié)果見表3。其中以山杏為父本的各雜交組合效果序數(shù)和最小,說明3個(gè)父本材料中,以山杏為父本的雜交組合效果最好,其次是遼杏和‘串枝紅’,但遼杏和山杏為父本的雜交組合差異不大。

        表3 不同父本雜交效果評價(jià)

        分別將以173、‘巴黃李’‘小黃李’和‘北國紅’為母本的各雜交組合效果評價(jià)排序數(shù)相加,結(jié)果見表4。其中以‘小黃李’為母本的各雜交組合效果評價(jià)序數(shù)和最小,明顯小于以其他3 個(gè)為母本的雜交組合,說明4個(gè)母本材料中以‘小黃李’為母本的雜交組合效果最好,然后依次為‘巴黃李’、173和‘北國紅’。

        表4 不同母本雜交效果評價(jià)

        3 討論與結(jié)論

        3.1 親本選擇與雜交組合配置

        已有的杏和李遠(yuǎn)緣雜交研究表明,以李為母本、杏為父本,并選擇自然坐果率高的品種作母本更容易克服遠(yuǎn)緣雜交障礙獲得后代[13-14,22];相對于栽培品種而言,野生、半野生資源抗性強(qiáng)、遺傳背景豐富,更適宜用作砧木;杏花期早于李,便于花粉采集和雜交工作的開展。所以本研究結(jié)合育種目的,選擇不同種的4份李作母本、3份杏作父本配置12 個(gè)雜交組合,旨在初步篩選適宜的李和杏遠(yuǎn)緣雜交砧木育種材料。結(jié)果表明,‘小黃李’‘巴黃李’、山杏和遼杏比173、‘北國紅’‘串枝紅’更適宜作為李和杏遠(yuǎn)緣雜交砧木育種的親本材料;‘巴黃李’×遼杏、‘小黃李’×遼杏、‘小黃李’×山杏和‘巴黃李’×山杏的雜交組合收獲了數(shù)量相對較多的雜交果,‘巴黃李’ב串枝紅’和173ב串枝紅’的雜交組合沒有得到雜交果,其他雜交組合收獲的雜交果數(shù)量較少。

        3.2 果實(shí)發(fā)育期與坐果率

        授粉后即進(jìn)入果實(shí)發(fā)育階段,本研究結(jié)果表明,杏、李遠(yuǎn)緣雜交坐果率隨果實(shí)發(fā)育期呈下降趨勢,與王發(fā)林等[23]、呂雪等[24]研究結(jié)果一致。遠(yuǎn)緣雜交需要克服一系列的生殖障礙才能獲得有生命力的雜交種子,從柱頭識別花粉開始,花粉粒萌發(fā)、花粉管生長到胚胎發(fā)育是一個(gè)漫長而復(fù)雜的過程,期間任何一個(gè)環(huán)節(jié)出現(xiàn)問題,都會導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育停滯而造成落果,直接表現(xiàn)為坐果率降低。蔡勝文[25]對仁用杏為母本、扁桃為父本的遠(yuǎn)緣雜交受精過程進(jìn)行熒光觀察,結(jié)果表明,授粉后6 d 可以完成受精過程;馬瑞娟等[26]對桃、李間遠(yuǎn)緣雜交授粉親和性的研究表明,以桃為母本、李為父本的遠(yuǎn)緣雜交,3%的花能夠進(jìn)行正常的雙受精,胚珠的受精時(shí)間為8~10 d,不能完成受精的胚珠在授粉后30 d 內(nèi)部結(jié)構(gòu)開始解體。本研究結(jié)果表明,各雜交組合果實(shí)發(fā)育的3個(gè)階段坐果率明顯下降,且多在授粉后20~40 d 下降幅度最大,主要是未完成受精過程導(dǎo)致的生理落果,與核果類果樹的生理性落果原因相同,此外,大風(fēng)、暴雨、冰雹等氣象因素及動(dòng)物和人為的破壞,也會造成坐果率的降低。

        3.3 本研究的局限性與下一步設(shè)想

        相對于我國杏和李豐富的種質(zhì)資源、廣袤的分布地域和復(fù)雜多樣的生長條件,本研究的親本選擇和雜交組合配置均有很大的局限性;另外缺乏對試驗(yàn)植株的必要保護(hù),使得果實(shí)發(fā)育期間受到氣象因素、動(dòng)物和人為破壞而損失掉部分雜交果,雖然試驗(yàn)條件一致,但可能會造成試驗(yàn)結(jié)果的一定偏差。未來一方面要加強(qiáng)利用篩選出的親本選育李杏砧木的研究力度,培育更多數(shù)量的雜交苗,開展抗性評價(jià)、砧穗互作、快繁體系建立等方面研究;另一方面應(yīng)該根據(jù)不同產(chǎn)區(qū)地理?xiàng)l件和氣候類型配置更多雜交組合,深入挖掘我國李杏砧木育種資源,選育符合各地多樣化生產(chǎn)需求的李杏砧木。

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