胡康棣 彭湘君 姚改芳 周志林 趙冬蘭 唐君 李立霞 張華

摘要：甘薯采后貯藏期短，在采后貯運(yùn)過(guò)程中極易腐敗變質(zhì)，從而影響甘薯的品質(zhì)，造成大量損失。因此，研究不同耐貯性甘薯的生理生化指標(biāo)差異具有重要的理論與實(shí)踐價(jià)值。以耐貯藏甘薯品種南瑞苕、奧墨紅、徐55-2、新大紫、徐薯18和不耐貯藏甘薯品種徐薯23、大紅花、南瓜薯、滿村香、萬(wàn)二、金吊薯為試驗(yàn)材料，考察甘薯葉片中抗氧化酶活性及活性氧（ROS）含量的差異，解析抗氧化代謝與甘薯耐貯性的相關(guān)性。結(jié)果表明，與不耐貯藏甘薯品種相比，耐貯的甘薯品種抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性較高，脂氧合酶（LOX）活性、丙二醛（MDA）含量、過(guò)氧化氫（H2O2）含量和超氧陰離子（O-2·）產(chǎn)生速率相對(duì)較低。熱圖分析結(jié)果顯示，耐貯藏甘薯品種的葉片抗氧化酶活性相對(duì)較高，活性氧含量相對(duì)較低，不耐貯藏甘薯品種的葉片抗氧化酶活性相對(duì)較低，活性氧含量相對(duì)較高。主成分分析結(jié)果表明，不同耐貯性的甘薯品種中抗氧化能力和貯藏性能之間呈正相關(guān)。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，不同抗氧化酶之間有著較高的正相關(guān)系數(shù)，而與LOX活性、H2O2含量、O-2·產(chǎn)生速率、MDA含量呈明顯負(fù)相關(guān)。由此可見(jiàn)，耐貯藏甘薯品種較不耐貯藏甘薯品種有著更好的抗氧化能力。研究結(jié)果為耐貯甘薯的選育提供了理論參考。

關(guān)鍵詞：甘薯;貯藏;活性氧自由基;抗氧化酶;相關(guān)性分析

中圖分類號(hào)： S531.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2021）16-0162-06

甘薯[Ipomoea batatas （L.） Lam.]屬旋花科甘薯屬，富含維生素、礦物質(zhì)、膳食纖維、必需脂肪酸及抗氧化劑等[1]。甘薯是重要的低投入、高產(chǎn)出、耐干旱、耐脊薄、多用途的糧食、飼料及工業(yè)原料作物和新型的生物能源作物[2]。甘薯主要以塊根為利用對(duì)象，因其體積大、含水量高，在運(yùn)輸和貯藏過(guò)程中的損失嚴(yán)重，從而限制了甘薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

影響甘薯種薯貯藏的主要因素有薯塊自身的生理變化、病菌侵染和貯藏環(huán)境條件等[3]。呼吸作用可造成植物細(xì)胞內(nèi)活性氧（reactive oxygen species，簡(jiǎn)稱ROS）的產(chǎn)生和積累，而植物體內(nèi)的活性氧主要以自由基、非自由基形式存在，ROS主要包括超氧陰離子自由基（O-2·）、羥基自由基（·OH）、過(guò)氧化氫（H2O2）、脂質(zhì)過(guò)氧化物和單線態(tài)氧[4]。ROS通常被認(rèn)為是有氧代謝的副產(chǎn)物，其產(chǎn)生的主要部位是線粒體和葉綠體中的電子傳遞鏈。當(dāng)電子傳遞到氧（O2）時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生ROS，而且逆境脅迫會(huì)加劇ROS的積累[5]。ROS介導(dǎo)的氧化應(yīng)激可對(duì)植物細(xì)胞造成氧化脅迫，使其呈現(xiàn)多種有害的細(xì)胞學(xué)效應(yīng)，如生物膜過(guò)氧化、細(xì)胞核受損、氨基酸氧化、蛋白質(zhì)變性、DNA鏈斷裂、色素破壞、光合作用受阻、呼吸作用異常、酶失活及植物生長(zhǎng)素IAA分解等[6-7]?？寡趸赶抵饕ǔ趸锲缁福⊿OD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、過(guò)氧化物酶（POD）等[8-9]，可以將體內(nèi)形成的過(guò)氧化物轉(zhuǎn)換為毒害較低或無(wú)害的物質(zhì)。在正常條件下，植物細(xì)胞中產(chǎn)生的ROS可通過(guò)體內(nèi)抗氧化酶介導(dǎo)的酶促反應(yīng)清除系統(tǒng)維持在相對(duì)穩(wěn)定的水平?？寡趸缚梢郧宄钚匝跫把趸虚g體，在果實(shí)采后貯藏過(guò)程中起著重要作用，這種平衡可能也會(huì)因抗氧化酶的消耗或ROS的過(guò)量積累而被打斷，導(dǎo)致氧化應(yīng)激，從而對(duì)細(xì)胞大分子和生物膜造成損害并促進(jìn)脂質(zhì)過(guò)氧化。膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物丙二醛（MDA）可以使細(xì)胞膜上的蛋白發(fā)生氧化并交聯(lián)，導(dǎo)致蛋白失活，形成細(xì)胞膜空隙，進(jìn)一步破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性[4，10]。脂氧合酶（LOX）廣泛存在于高等植物體內(nèi)，與植物的生長(zhǎng)發(fā)育與衰老、脂質(zhì)過(guò)氧化作用、光合作用及其他脅迫反應(yīng)等有關(guān)。LOX以亞油酸、亞麻酸等多元不飽和脂肪酸為底物，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，生成氫過(guò)氧化物，從而破壞膜的完整性[11]?？梢?jiàn)，酶促清除系統(tǒng)對(duì)于ROS的代謝平衡至關(guān)重要。因此，筆者提出假說(shuō)，認(rèn)為甘薯采后貯藏能力與甘薯的抗氧化性能密切相關(guān)。本試驗(yàn)主要以11種不同耐貯性的甘薯品種為研究對(duì)象，探究不同耐貯性甘薯的抗氧化酶活性和活性氧含量，分析不同甘薯品種抗氧化系統(tǒng)與甘薯貯藏性能的關(guān)系，以期為甘薯的貯藏保鮮和耐貯甘薯品種的篩選提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2018—2019年在合肥工業(yè)大學(xué)植物采后貯藏生理研究所進(jìn)行，甘薯[Ipomoea batatas （L.）Lam.]品種南瑞苕、奧墨紅、徐55-2、新大紫、徐薯18、徐薯23、大紅花、南瓜薯、滿村香、萬(wàn)二、金吊薯的扦插莖由國(guó)家甘薯改良中心提供，其中南瑞苕、奧墨紅、徐55-2、新大紫、徐薯18耐貯，徐薯23、大紅花、南瓜薯、滿村香、萬(wàn)二、金吊薯不耐貯。取倒二葉至倒五葉無(wú)病害、無(wú)機(jī)械損傷的甘薯葉片組織，立即將每個(gè)品種的葉片用液氮預(yù)冷后研磨成粉末，儲(chǔ)存在-80 ℃冰箱中備用。

1.2 SOD活性的測(cè)定

采用氮藍(lán)四唑（NBT）法[12]測(cè)定SOD的活性：取0.5 g甘薯葉片樣品，加入1 mL預(yù)冷的磷酸緩沖液（PBS）冰浴研磨成勻漿，于4 ℃、12 000 r/min離心30 min，上清即為粗酶液。反應(yīng)體系為5 mL，取上述粗酶液，加入50 mmol/L pH值為7.8的磷酸緩沖液[含有130 mmol/L蛋氨酸、0.75 mmol/L 氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）、0.1 mmol/L乙二胺四乙酸二鈉]、0.02 mmol/L核黃素，最后加入維生素B2，立刻混勻，用均勻的燈光照射10 min，迅速測(cè)定反應(yīng)液在560 nm處的吸光度。

1.3 POD活性的測(cè)定

采用愈創(chuàng)木酚法[13]測(cè)定POD活性，粗酶液的提取方法同SOD，反應(yīng)體系為3 mL，測(cè)定時(shí)取 100 μL 粗酶液，加入50 mmol/L pH值為6.0的磷酸緩沖液，含有0.25%愈創(chuàng)木酚和3% H2O2，混勻后在470 nm處測(cè)定吸光度。

1.4 CAT活性的測(cè)定

CAT活性的測(cè)定參照文獻(xiàn)[14]，反應(yīng)體系為 1 mL，粗酶液提取方法同SOD，取150 μL粗酶液，加入50mmol/L pH值為7.0的磷酸緩沖液及3%H2O2。用紫外分光光度計(jì)測(cè)定240 nm處吸光度。

1.5 APX活性的測(cè)定

APX活性的測(cè)定參考白友強(qiáng)等的方法[15]，測(cè)定時(shí)反應(yīng)體系為3 mL，其中含有2.5 mL pH值為7.0的50 mmol/L磷酸緩沖液、0.1 mL 15 mmol/L抗壞血酸、0.2 mL 15 mmol/L H2O2、0.2 mL粗酶液，在290 nm處測(cè)定吸光度。

1.6 過(guò)氧化氫含量的測(cè)定

參考Hu等的方法[16]，具體步驟如下：稱取0.5 g甘薯葉片放入添加有液氮的研缽中迅速研磨成粉末，加入5 mL預(yù)冷的提取液（丙酮），繼續(xù)研磨至勻漿狀態(tài)，12 000 r/min離心10 min（4 ℃），吸取1 mL上清液轉(zhuǎn)移到新的離心管中，加入0.1 mL 5%硫酸化鈦，上下顛倒混勻，常溫靜置5 min使其充分反應(yīng)，反應(yīng)結(jié)束后離心，棄去上清液，留取沉淀，加入 2 mL 2 mol/L硫酸充分溶解沉淀，此時(shí)溶液呈淺黃色，利用酶標(biāo)儀在412 nm處測(cè)定吸光度。同時(shí)，用標(biāo)準(zhǔn)過(guò)氧化氫制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線可計(jì)算出樣品中的過(guò)氧化氫濃度。

1.7 超氧陰離子含量的測(cè)定

O-2·的檢測(cè)參照Wang等的方法[17]：取 0.3 g 甘薯葉片樣品，加液氮研磨，再加入3 mL 0.1 mol/L、pH值為7.8的磷酸緩沖液再次研磨后使用低溫離心機(jī)于4 ℃、12 000 r/min離心30 min，上清即為超氧根陰離子測(cè)定液。測(cè)定時(shí)每個(gè)樣品分為2組（空白對(duì)照組和測(cè)定組），取1 mL上清液與1 mL提取用的磷酸緩沖液、1 mL 1 mmol/L鹽酸羥胺加入2組試管中混勻，于25 ℃水浴加熱1 h，然后分別加入1 mL 17 mmol/L對(duì)氨基苯磺酸、1 mL 7 mmol/L α-萘胺，搖勻后于25 ℃水浴20 min，再于530 nm處測(cè)定吸光度。在同樣的條件下制定標(biāo)準(zhǔn)曲線，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線的結(jié)果，計(jì)算出樣品中超氧根陰離子的含量。

1.8 LOX活性的測(cè)定

LOX的測(cè)定參考Lara等的方法[18]：取0.5 g分裝好的甘薯葉片，加入液氮快速研磨，加入5 mL 0.1 mol/L、pH值為6.8磷酸緩沖液[含有4% 交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮（PVPP）、1% Triton X-100]，快速研磨成勻漿后，于4 ℃、12 000 r/min離心30 min，上清液即為L(zhǎng)OX粗酶液。測(cè)定時(shí)反應(yīng)混合物中有濃度為0.1 mol/L、pH值為5.5的乙酸-乙酸鈉緩沖液和0.01 mol/L的亞油酸鈉，于30 ℃水浴保溫10 min后加入粗酶液，混勻后反應(yīng)15 s開(kāi)始記錄234 nm處的吸光度，以后每隔30 s記錄1次。

1.9 丙二醛含量的測(cè)定

采用硫代巴比妥酸法[19]檢測(cè)甘薯葉片組織中的MDA含量。MDA可以與硫代巴比妥酸在酸性條件下發(fā)生顏色反應(yīng)，因此可以利用分光光度法進(jìn)行測(cè)量。將提取液離心后取上清，加入0.5%硫代巴比妥酸（TBA），混勻后在沸水浴中充分反應(yīng)15 min。離心，吸取上清液加入96孔酶標(biāo)板內(nèi)，分別在450、532、600 nm處測(cè)定其吸光度。

1.10 數(shù)據(jù)處理及分析方法

利用基迪奧網(wǎng)站（https：//www.omicshare.com/）進(jìn)行相關(guān)性、熱圖和主成分（PCA）分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 11種不同品種甘薯的表觀及貯藏特性

甘薯塊根含水量高，生理活動(dòng)旺盛，不易長(zhǎng)時(shí)間貯藏。貯藏適溫為9～15 ℃，空氣相對(duì)溫度為80%～90%，一般可貯藏5～6個(gè)月。低于9 ℃時(shí)易使甘薯遭遇冷害，高于15 ℃時(shí)則會(huì)加速甘薯脫水。

種質(zhì)薯塊收獲后在溫度10～15 ℃、濕度80%～90%的甘薯中貯藏，不作任何保鮮處理，貯藏6個(gè)月后調(diào)查，觀察并記錄薯塊的腐爛程度和貯藏前、貯藏后的質(zhì)量并進(jìn)行分級(jí)。所有樣品均在3個(gè)生物重復(fù)中制備，11個(gè)甘薯品種的貯藏特性見(jiàn)表1。

2.2 甘薯中SOD、POD、CAT、APX活性的分析

為了探究不同甘薯品種的貯藏特性是否與其抗氧化酶活性相關(guān)，筆者檢測(cè)了不同甘薯品種葉片的抗氧化酶差異。由圖1可以看出，耐貯藏甘薯品種南瑞苕、奧墨紅、徐55-2、新大紫、徐薯18的SOD活性較高，其中南瑞苕的SOD活性最高;不耐貯藏甘薯品種徐薯23、大紅花、南瓜薯、滿村香、萬(wàn)二、金吊薯的SOD活性整體上低于耐貯藏甘薯品種，其中滿村香的SOD活性最低。POD是植物體內(nèi)清除過(guò)氧化氫的主要氧化還原酶。如圖1-B所示，POD活性與SOD活性相似，耐貯藏甘薯品種的POD活性總體明顯高于不耐貯藏甘薯品種，其中南瑞苕的POD活性最高 徐55-2次之 不耐貯藏甘薯品種中金吊薯的POD活性最高，但其POD活性仍低于耐貯藏甘薯品種中的任意一種。CAT能夠催化H2O2分解為O2、H2O2，從而減少植物體內(nèi)H2O2的積累，減少細(xì)胞受到的H2O2損害。圖1-C為不同甘薯品種的CAT活性，可以看出，耐貯藏甘薯品種的CAT活性整體上高于不耐貯藏甘薯品種，其中奧墨紅的CAT活性最高，大紅花的CAT活性最低。APX是植物體內(nèi)抗壞血酸-谷胱甘肽氧化還原途徑的重要抗氧化酶之一，是清除H2O2的關(guān)鍵酶。從圖1-D可以看出，5個(gè)耐貯藏甘薯品種的APX活性高于6個(gè)不耐貯藏甘薯品種，其中南瑞苕酶活性最高，徐薯23的酶活性最低。總之，與不耐貯藏甘薯品種相比，耐貯藏甘薯品種的抗氧化酶活性較高，有利于清除活性氧。

2.3 甘薯中ROS含量的分析

在貯藏過(guò)程中，甘薯細(xì)胞內(nèi)的代謝平衡被破壞，有1%～2%的O2會(huì)形成ROS，而ROS的積累會(huì)對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生損傷。ROS主要包括超氧根陰離子自由基（O-2·），而O-2·又可以轉(zhuǎn)變成H2O2、羥基自由基（·OH）、單線態(tài)氧（1O2）等。因此，O-2·、H2O2代謝是衡量果實(shí)貯藏性能的重要指標(biāo)。如圖2-A所示，耐貯藏甘薯品種間O-2·的產(chǎn)生速率差異不明顯，且整體低于不耐貯藏甘薯品種，大紅花產(chǎn)生O-2·的速率最高;由圖2-B可以看出，耐貯藏甘薯品種間H2O2含量差異不大，不耐貯藏甘薯品種中大紅花的H2O2含量最高，且不耐貯藏甘薯品種的整體H2O2含量高于耐貯藏甘薯品種。上述結(jié)果表明，與耐貯藏甘薯品種相比，不耐貯藏甘薯品種中H2O2與O-2·含量增加。

2.4 甘薯中LOX、MDA含量的分析

如圖3-A所示，與抗氧化酶相反，耐貯藏甘薯品種的LOX活性整體上低于不耐貯藏甘薯品種。MDA可以使細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，從而造成細(xì)胞氧化損傷，圖3-B展示了11種不同品種甘薯葉片的MDA含量，可見(jiàn)耐貯藏甘薯品種的MDA含量整體上低于不耐貯藏甘薯品種，其中徐55-2的MDA含量最低，大紅花的MDA含量最高，金吊薯次之。由此可見(jiàn)，與不耐貯藏甘薯品種相比，耐貯藏甘薯LOX活性較低，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量較低，有利于防止不飽和脂肪酸的氧化，防止膜脂過(guò)氧化。

2.5 甘薯各生理指標(biāo)的熱圖分析

熱圖分析能發(fā)現(xiàn)抗氧化酶與活性氧的變化規(guī)律和內(nèi)在聯(lián)系以及它們之間可能存在的相互協(xié)同與拮抗作用。從圖4可以看出，耐貯藏甘薯品種南瑞苕、奧墨紅、徐薯55-2、新大紫、徐薯18的抗氧化酶SOD、POD、APX、CAT活性與LOX活性、丙二醛含量、過(guò)氧化氫含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率相互拮抗，抗氧化酶活性相對(duì)較高，活性氧含量相對(duì)較低;不耐貯藏甘薯品種徐薯 32、金吊薯、南瓜薯、萬(wàn)二、滿村香、大紅花的抗氧化酶活性與活性氧含量也明顯拮抗。耐貯藏甘薯品種中含有較高的抗氧化酶活性水平，而有較低的活性氧含量。與此相反的是，不耐貯藏甘薯品種中活性氧含量較高，抗氧化酶活性較低。

2.6 主成分分析

由圖5可以看出，PC1、PC2分別揭示了數(shù)據(jù)的85.3%、7.7%可變性。根據(jù)上述測(cè)量參數(shù)，在PC1中耐貯藏甘薯品種和不耐貯藏甘薯品種之間存在明顯聚類。此外，在PC1方向上顯示，最高正負(fù)荷值的甘薯品種是金吊薯，PC2上的南瑞苕表現(xiàn)出最低的負(fù)荷值，表明其與貯藏性能的相關(guān)性。因此可以認(rèn)為，這些抗氧化物質(zhì)對(duì)耐貯性甘薯的貯藏性能貢獻(xiàn)很大，抗氧化能力和貯藏性能之間的正相關(guān)性在具有不同耐貯性的甘薯品種中可能是普遍的。

2.7 甘薯抗氧化酶與貯藏性的相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)甘薯各生理指標(biāo)間的相關(guān)性進(jìn)行分析，可以了解它們之間存在的內(nèi)在聯(lián)系。由圖6可以看出，11個(gè)品種甘薯葉片中SOD活性與POD、CAT、APX活性有著較高的正相關(guān)系數(shù)，分布在 0.79～0.93之間;與LOX活性、H2O2含量、O-2·產(chǎn)生速率、MDA含量呈明顯負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分布在 -0.87～-0.91之間，表明抗氧化酶活性之間呈明顯正相關(guān)，而與活性氧含量呈明顯負(fù)相關(guān)。

3 討論

成熟和衰老會(huì)導(dǎo)致植物果實(shí)中的ROS積累和抗氧化活性的變化，例如番茄、甘薯要清除自身產(chǎn)生的活性氧，通常是由酶類抗氧化物質(zhì)和非酶促抗氧化物質(zhì)來(lái)完成的[20]。在甘薯采后的貯藏期間，一般通過(guò)抗氧化酶清除O-2·和H2O2，SOD、CAT、APX和POD都能夠分解甘薯衰老中產(chǎn)生的H2O2、·OH 等ROS代謝產(chǎn)物，進(jìn)而保護(hù)植物組織免受ROS產(chǎn)生的傷害[21]。甘薯在低溫存儲(chǔ)過(guò)程中容易受到冷害，在抗寒脅迫下，抗氧化酶活性在儲(chǔ)存早期迅速增強(qiáng)，此后由于ROS清除酶活性逐漸丟失，ROS代謝產(chǎn)物含量急劇增加[22-23]。

本研究比較了不同耐貯性的甘薯的抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）、脂氧合酶（LOX）、活性氧（H2O2、O-2·）和丙二醛含量，發(fā)現(xiàn)耐貯藏甘薯品種中抗氧化酶活性相對(duì)較高，能夠減少自由基積累、維持細(xì)胞ROS的代謝平衡、提高其抵抗逆境的能力，從而延長(zhǎng)了甘薯采后的貯藏期;同時(shí)，與不耐貯藏甘薯品種相比，耐貯藏甘薯品種中活性氧、MDA含量以及脂氧合酶LOX活性較低，相對(duì)減小了活性氧對(duì)細(xì)胞的損傷，減輕了細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化作用，提高了甘薯的抗病性，從而延長(zhǎng)了甘薯的貯藏期。耐貯藏甘薯品種和不耐貯藏甘薯品種在PCA分布上具有特征性，可通過(guò)主成分分析進(jìn)行區(qū)分和識(shí)別。相關(guān)性分析結(jié)果表明，11種采后甘薯葉片抗氧化酶活性之間呈明顯正相關(guān)，而與活性氧含量、MDA含量、LOX活性呈明顯負(fù)相關(guān)。熱圖結(jié)果顯示，與不耐貯藏甘薯品種相比，耐貯藏甘薯的抗氧化酶活性較高，脂氧合酶活性較低，活性氧及MDA含量較低，不耐貯藏甘薯品種活性氧含量相對(duì)較高，抗氧化酶活性相對(duì)較低。本研究結(jié)果可為耐貯甘薯的品種選育及應(yīng)用提供一定的參考，為不同耐貯性甘薯產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)與利用提供相關(guān)參考依據(jù)。

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