趙考誠(chéng) 葉迎 馬軍 錢(qián)天陳 黃麗芬 莊恒揚(yáng)

摘要：葉綠素含量影響水稻的各種生理機(jī)能，供氮水平影響水稻的產(chǎn)量，探究水稻花后葉片相對(duì)葉綠素含量與不同供氮水平二者間的關(guān)系，為高產(chǎn)綠色栽培提供參考。采用淮稻5號(hào)、揚(yáng)粳4227、常優(yōu)5號(hào)、甬優(yōu)8號(hào)4個(gè)水稻代表性品種，設(shè)計(jì)低（N1）、中（N2）、高（N3）3個(gè)氮素水平，每隔7 d測(cè)定水稻上3葉的SPAD值，利用倒Logistic數(shù)學(xué)模型，分析特征參數(shù)。結(jié)果表明，供氮水平的提高可減緩水稻上3葉葉綠素流失速率;倒3葉對(duì)土壤氮素供應(yīng)反應(yīng)敏感，可視為反映水稻氮素營(yíng)養(yǎng)狀況的指示葉;在不同供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值變化曲線均符合倒“S”形分布，其中常優(yōu)5號(hào)中供氮水平更為符合;4種水稻品種在相同氮素處理下的倒3葉漸降期、快降期、緩降期時(shí)間和最大速率點(diǎn)相似。

關(guān)鍵詞：水稻;花后期;SPAD值;動(dòng)態(tài)模型;葉綠素含量

中圖分類號(hào)： S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2021）16-0074-06

水稻（Oryza sativa L.）籽粒灌漿60%～80%的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由葉片的光合作用提供[1]，水稻花后葉片開(kāi)始衰老，功能葉面積萎縮與葉綠素含量下降不利于光合作用產(chǎn)物的積累，進(jìn)而抑制結(jié)實(shí)率的提高與稻米品質(zhì)的提升[2-5];而前期（基肥、分蘗肥、穗肥）供氮不善致使水稻葉片葉綠素含量降低，進(jìn)而葉片光合作用減弱，最終影響水稻產(chǎn)量[6]。與植物組織分析方法[7]或光譜遙感方法[8]相比，使用SPAD-502型葉綠素儀[9]可獲得植物葉片相對(duì)葉綠素含量，并稱之為SPAD值。建立在以SPAD值為基礎(chǔ)上的水稻供氮模型可用于診斷作物氮素營(yíng)養(yǎng)豐歉并以此優(yōu)化施氮策略[10-11]，因而SPAD值與作物氮素營(yíng)養(yǎng)水平具有一定的相關(guān)性[12-16]。李剛?cè)A等研究表明，倒3葉可作為較為理想的指示葉診斷水稻氮素營(yíng)養(yǎng)狀況[17]。依據(jù)SPAD-502型葉綠素計(jì)測(cè)定數(shù)值結(jié)果表明，水稻葉片在抽穗期SPAD值最高，拔節(jié)期次之，成熟期最低，抽穗期與成熟期間具有顯著差異，在此3個(gè)生育周期中均可以倒3葉SPAD值至倒4葉SPAD值為參數(shù)判定供氮是否合理，且水稻葉片含氮量與SPAD值呈顯著線性相關(guān)性[18-20]。水稻葉片倒3葉與倒4葉色差可用于斷定水稻供氮的豐歉[21]，且與供氮水平存在顯著相關(guān)性[22]。而（倒3葉SPAD值×倒4葉SPAD值）/頂部4張葉片平均SPAD值所得參數(shù)與實(shí)際稻田表觀供氮量之間呈顯著線性相關(guān)性[15]。通過(guò)測(cè)定水稻拔節(jié)期到孕穗期葉片SPAD值動(dòng)態(tài)變化和葉片形狀進(jìn)而建立氮素診斷模型，為在該剩余周期內(nèi)的水稻氮素營(yíng)養(yǎng)診斷給出全新的參考[23]。前人對(duì)多個(gè)品種水稻葉片SPAD值動(dòng)態(tài)變化及建立數(shù)學(xué)模型的研究較少，尤其關(guān)于水稻花后葉片SPAD值動(dòng)態(tài)變化及相關(guān)數(shù)學(xué)模型的研究罕見(jiàn)報(bào)道。本研究選取4個(gè)水稻品種，通過(guò)不同葉位SPAD值建立倒Logistic模型，偏重水稻花后比較同株水稻不同葉位葉片的SPAD值分布及變化趨勢(shì)，以期驗(yàn)證前期施肥次數(shù)與用量的合理性，為提高水稻結(jié)實(shí)率并為改善稻米品質(zhì)的研究提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2015年6—11月在江蘇省揚(yáng)州市揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)（119°42′E，32°39′N）進(jìn)行，試驗(yàn)地為亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為 16.13 ℃，年平均降水量為1 005 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為2 305.6 h，無(wú)霜期為227 d。試驗(yàn)土壤類型為沙壤土，土壤有機(jī)質(zhì)含量為19.07 g/kg，全氮含量為1.35 g/kg，堿解氮含量為82.60 mg/kg，有效磷含量為24.44 mg/kg，速效鉀含量為85.20 mg/kg。

試驗(yàn)設(shè)180、270、360 kg/hm2 3個(gè)施氮水平，分別用N1、N2、N3表示，采用淮稻5號(hào)（遲熟中粳）、揚(yáng)粳4227（早熟晚粳）、常優(yōu)5號(hào)（雜交晚粳）、甬優(yōu)8號(hào)（雜交晚粳）4個(gè)水稻品種，共12個(gè)處理。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，施氮量為主區(qū)，品種為副區(qū)。主區(qū)長(zhǎng)為7.8 m、寬為6.6 m、面積為51.5 m2。供試氮肥為尿素，氮素運(yùn)籌方式為基肥、第1次分蘗肥（栽后7 d）、第2次分蘗肥（栽后14 d）、促花肥（以淮稻5號(hào)生育進(jìn)程為準(zhǔn)）、?；ǚ剩ㄒ曰吹?號(hào)生育進(jìn)程為準(zhǔn)）施用比例為3.0 ∶ 1.5 ∶ 1.5 ∶ 2.5 ∶ 1.5。每小區(qū)施過(guò)磷酸鈣450 kg/hm2，氯化鉀150 kg/hm2。水稻5月29日浸種，6月2日播種，6月18日移栽，移栽前施基肥。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程控制好合理的田間水量，非特殊情況不刻意排灌水，其他措施同一般大田管理。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 葉片SPAD值測(cè)定 從水稻齊穗期始，每隔7 d使用SPAD-502型葉綠素儀對(duì)植株上3葉進(jìn)行SPAD值測(cè)定，直至各品種水稻成熟收獲。每個(gè)處理小區(qū)隨機(jī)測(cè)定10株健康主莖劍葉、倒2葉及倒3葉3張全展葉片，每張葉片上部1/3處、中部和下部1/3處為測(cè)定點(diǎn)，3個(gè)測(cè)定點(diǎn)SPAD值的平均值代表該張葉片的SPAD值。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 運(yùn)用Microsoft Excel 2013制表、SPSS IBM 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值動(dòng)態(tài)變化

2.1.1 不同供氮水平下淮稻5號(hào)花后上3葉SPAD值動(dòng)態(tài)變化 由圖1可知，不同供氮水平下淮稻5號(hào)花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩淮稻5號(hào)上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，每種供氮水平下均是倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉，且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對(duì)土壤氮素供應(yīng)反應(yīng)敏感，可視為反映淮稻5號(hào)氮素營(yíng)養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，隨供氮水平提高倒1葉SPAD值逐步超過(guò)倒2葉SPAD值。表明可比較淮稻5號(hào)花后倒1葉SPAD值與倒2葉SPAD值判定田塊氮素含量的高低（倒1葉SPAD值>倒2葉SPAD值即所在田塊供氮水平高）。在低、中、高3種供氮水平下淮稻5號(hào)上3葉SPAD值的變化曲線符合倒“S”形分布。

2.1.2 不同供氮水平下?lián)P粳4227花后上3葉SPAD值動(dòng)態(tài)變化 由圖2可知，不同供氮水平下?lián)P粳4227花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩揚(yáng)粳4227上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，各供氮水平下均是倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉（中供氮水平花后21 d、高供氮水平花后7 d除外），且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對(duì)土壤氮素供應(yīng)反應(yīng)敏感，可視為反映揚(yáng)粳4227氮素營(yíng)養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，隨供氮水平的提高倒1葉SPAD值逐步超過(guò)倒2葉SPAD值。表明可比較揚(yáng)粳4227花后倒1葉SPAD值與倒2葉SPAD值來(lái)判定田塊氮素含量的高低（同淮稻5號(hào)）。在低、中、高3種供氮水平下?lián)P粳4227上3葉SPAD值變化曲線符合倒“S”形分布。

2.1.3 不同供氮水平下常優(yōu)5號(hào)花后上3葉SPAD值動(dòng)態(tài)變化 由圖3可知，不同供氮水平下常優(yōu)5號(hào)花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩常優(yōu)5號(hào)上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，各供氮水平下大多是倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉（低供氮水平花后28 d、中供氮水平花后7、14 d除外），且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對(duì)土壤氮素供應(yīng)反應(yīng)敏感，可視為反映常優(yōu)5號(hào)氮素營(yíng)養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，隨供氮水平提高并未出現(xiàn)與淮稻5號(hào)、揚(yáng)粳4227相似的倒1葉SPAD值逐步超過(guò)倒2葉SPAD值的變化規(guī)律。在低、中、高3種供氮水平下常優(yōu)5號(hào)上3葉SPAD值變化曲線符合倒“S”形分布。

2.1.4 不同供氮水平下甬優(yōu)8號(hào)花后上3葉SPAD值動(dòng)態(tài)變化 由圖4可見(jiàn)，不同供氮水平下甬優(yōu)8號(hào)花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩甬優(yōu)8號(hào)上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，各供氮水平下均是倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉（低供氮水平花后0、7、14 d，中供氮水平花后28 d以前），且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對(duì)土壤氮素供應(yīng)反應(yīng)敏感，可視為反映甬優(yōu)8號(hào)氮素營(yíng)養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，隨供氮水平的提高，并未出現(xiàn)與淮稻5號(hào)、揚(yáng)粳4227相似的倒1葉SPAD值逐步超過(guò)倒2葉SPAD值的變化規(guī)律，但與常優(yōu)5號(hào)有著相似的變化。在低、中、高3種供氮水平下甬優(yōu)8號(hào)上3葉SPAD值變化曲線符合倒“S”形分布。

2.1.5 不同供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值動(dòng)態(tài)變化小結(jié) 不論何種供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩水稻上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，除個(gè)別品種不同花后時(shí)間點(diǎn)會(huì)有出入，但總體呈現(xiàn)出各供氮水平下倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉，且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對(duì)土壤氮素供應(yīng)的反應(yīng)敏感，可視為反映水稻氮素營(yíng)養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，雜交晚粳（常優(yōu)5號(hào)、甬優(yōu)8號(hào)）并未出現(xiàn)與普通粳稻（淮稻5

號(hào)、揚(yáng)粳4227）相似的變化規(guī)律：隨供氮水平提高倒1葉SPAD值逐步超過(guò)倒2葉SPAD值。推測(cè)原因在于水稻品種差異。在不同供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值變化曲線均符合倒“S”形分布，其中常優(yōu)5號(hào)中供氮水平更為符合。

2.2 水稻花后上3葉SPAD值動(dòng)態(tài)模型建立及參數(shù)分析

水稻抽穗后葉片SPAD值呈倒“S”形分布，故此次研究用倒Logistic模型對(duì)SPAD值進(jìn)行擬合，倒Logistic數(shù)學(xué)表達(dá)式為[24]

式中：y為SPAD值;x為抽穗后時(shí)間;k、a、b、c為參數(shù)，其中k為水稻齊穗后最大SPAD值，b為相對(duì)速率。對(duì)式（1）求一階導(dǎo)數(shù)：

式（2）為生長(zhǎng)速率相對(duì)于x的函數(shù)。對(duì)式（2）求二階導(dǎo)，并令其為0，則可得到生長(zhǎng)速率的2個(gè)拐點(diǎn)，令其為t1、t2，t1、t2分別為

根據(jù)生長(zhǎng)速率的2個(gè)拐點(diǎn)時(shí)間，可以將“S”形曲線分為3個(gè)時(shí)期，即漸降期、快降期、緩降期。

對(duì)式（1）求二階導(dǎo)數(shù)：

對(duì)于式（3），當(dāng)d2ydx2=0，x=lnab，此時(shí)y=k2。因此可知Logistic曲線存在一拐點(diǎn)lnab，k2，lnab即可看作生長(zhǎng)量為最終生長(zhǎng)量一半時(shí)的時(shí)間，此時(shí)達(dá)到最大速率，Vmax=kb4，令x為拐點(diǎn)的橫坐標(biāo)。

對(duì)不同處理齊穗后倒1葉、倒2葉和倒3葉SPAD值采用倒Logistic方程擬合，得到方程和特征參數(shù)，特征參數(shù)對(duì)應(yīng)式（1）里的c、k、a、b（表1）。t1、t2將齊穗后天數(shù)分割為：（0，t1）為SPAD值漸降期，（t1，t2）為SPAD值快降期，（t2，成熟收獲）為SPAD值緩降期。將各自品種3種氮素水平的t1和t2分別取平均數(shù)以此對(duì)比可知，常優(yōu)5號(hào)率先進(jìn)入快降期，其次是淮稻5號(hào)，然后是甬優(yōu)8號(hào)，最后是揚(yáng)粳4227;進(jìn)入緩降期首先是常優(yōu)5號(hào)，其次是甬優(yōu)8號(hào)，然后是淮稻5號(hào)，最后是揚(yáng)粳4227（圖5）。t2與t1的差值為快降期持續(xù)時(shí)間，各自水稻品種隨供氮水平提升呈現(xiàn)出持續(xù)時(shí)間整體降低的趨勢(shì)，表明供氮越多葉片迅速下降的時(shí)間越短。

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)測(cè)定了水稻倒1至倒3葉的SPAD值，研究其SPAD值與氮素吸收分配的關(guān)系，結(jié)果表明，無(wú)論在何種施氮水平下，水稻花后葉片SPAD值呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)，為倒“S”形。氮肥供給重心轉(zhuǎn)移至稻穗的形成和籽粒發(fā)育期，并且不同部位葉片對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)能力不同[25]，靠近根部葉位的SPAD值也率先減小[26]，下葉位的葉片對(duì)氮素的敏感程度比上葉位高。在本試驗(yàn)中，主莖功能葉的倒3葉對(duì)氮素反應(yīng)最為敏感，應(yīng)把倒3葉用做判斷水稻氮素豐缺狀況的理想指示葉。同時(shí)還可以看出，相對(duì)低施氮處理的植株，較高施氮水平的處理對(duì)水稻不同葉位之間的SPAD值差異影響小。不同氮素水平的水稻收獲結(jié)實(shí)時(shí)的SPAD值略有差別，具體排序?yàn)镹2處理>N3處理>N1處理。氮素缺失會(huì)導(dǎo)致作物顯著早衰并早熟，產(chǎn)量降低;而氮素過(guò)剩則會(huì)導(dǎo)致推遲成熟，葉呈濃綠色，谷粒不飽滿，秕粒多[27]。低氮（N1）水平由于前中期氮肥供應(yīng)不足，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢、矮小，抽穗早而不齊，過(guò)于早衰;高氮（N3）水平由于氮素的過(guò)量施用，葉綠素?cái)?shù)量增多，為使稻葉更長(zhǎng)久地保持綠色，所以表現(xiàn)出延長(zhǎng)生育期、貪青晚熟的趨勢(shì)。所以中氮水平（N2）為本試驗(yàn)中最理想的施氮水平，既提高了水稻產(chǎn)量，也提升了稻米品質(zhì)[28-29]。本研究著重在水稻花后的SPAD值變化，發(fā)現(xiàn)處于不同葉位的葉片生理狀況和物理特征有所不同，這可能對(duì)SPAD值產(chǎn)生影響[30]。在診斷水稻氮素營(yíng)養(yǎng)時(shí)，選擇哪些葉位測(cè)定，如何克服品種不同的影響及不同生長(zhǎng)時(shí)期的差異尚需探

討[31-32]。本研究結(jié)果僅是對(duì)江蘇省中部地區(qū)4個(gè)水稻品種花后的SPAD值的歸納。今后應(yīng)擴(kuò)大研究，建立不同稻區(qū)、不同品種類型生育各期葉片SPAD值的動(dòng)態(tài)模型，進(jìn)一步檢驗(yàn)該診斷方法的應(yīng)用價(jià)值，豐富完善指標(biāo)值。

參考文獻(xiàn)：

[1]歐陽(yáng)杰，王楚桃，何光華，等. 水稻灌漿中后期功能葉中葉綠素含量及其變化趨勢(shì)與谷物產(chǎn)量關(guān)系研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，25（4）：1201-1204.

[2]楊海龍，楊佳恒，蔡金洋. 不同施氮水平下水稻葉片SPAD變化趨勢(shì)及其與產(chǎn)量的關(guān)系[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，61（11）：2200-2204.

[3]Wang Y W，Xu C，Lv C F，et al. Chlorophyll a fluorescence analysis of high-yield rice （Oryza sativa L.） LYPJ during leaf senescence[J]. Photosynthetica，2016，54（3）：422-429.

[4]翟榮榮，馮 躍，曹立勇，等. 水稻葉片衰老研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)稻米，2011，17（1）：7-12.

[5]李 可，禹 晴，徐云姬，等. 水稻葉片早衰突變體的農(nóng)藝與生理性狀研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，2020，34（2）：104-114.

[6]Zhao D L，Oosterhuis D M，Zhao D L. Nitrogen application effect on leaf photosynthesis，nonstructural carbohydrate concentrations and yield of field-grown cotton[J]. Special Report-Arkansas Agricultural Experiment Station，2000（3）：69-71.

[7]Lemaire G. Diagnosis of the nitrogen status in crops[M]. Berlin：Springer，1997.

[8]王 鑫，王梓橦，尤文強(qiáng)，等. 利用葉片正反面反射光譜估算葉綠素含量[J]. 光譜學(xué)與光譜分析，2018，38（8）：2524-2528.

[9]Markwell J，Osterman J C，Mitchell J L. Calibration of the minolta SPAD-502 leaf chlorophyll meter[J]. Photosynthesis Research，1995，46（3）：467-472.

[10]李 杰，馮躍華，牟桂婷，等. 基于SPAD值的水稻施氮葉值模型構(gòu)建及應(yīng)用效果[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（24）：4714-4724.

[11]Aarrgui L M，Lasa B，Lafarga A，et al. Evaluation of chlorophyll meters as tools for N fertilization in winter wheat under humid Mediterranean conditions[J]. European Journal of Agronomy，2005，24（2）：140-148.

[12]Errcart P M，Agnusdei M G，Lattanzi F A，et al. Leaf nitrogen concentration and chlorophyll meter readings as predictors of tall fescue nitrogen nutrition status[J]. Field Crops Research，2012，129：46-58.

[13]Yang H，Yang J，Lv Y，et al. Spad values and nitrogen nutrition index for the evaluation of rice nitrogen status[J]. Plant Production Science，2014，17（1）：81-92.

[14]Ziadi N，Brassard M，Belanger G，et al. Chlorophyll measurements and Nitrogen nutrition index for the evaluation of corn nitrogen status[J]. Agronomy Journal，2008，100（5）：2275-2279.

[15]Prost L，Jeuffroy M H. Replacing the nitrogen nutrition index by the chlorophyll meter to assess wheat N status[J]. Agronomy for Sustainable Development，2007，27（4）：321-330.

[16]Hawkins J A，Sawyer J E，Barker D W，et al. Using relative chlorophyll meter values to determine nitrogen application rates for corn[J]. Agronomy Journal，2007，99（4）：1034-1040.

[17]李剛?cè)A，薛利紅，尤 娟，等. 水稻氮素和葉綠素SPAD葉位分布特點(diǎn)及氮素診斷的葉位選擇[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（6）：1127-1134.

[18]李 杰. 基于SPAD值的水稻變量施氮模型及其應(yīng)用研究[D]. 貴陽(yáng)：貴州大學(xué)，2017.

[19]李剛?cè)A，丁艷鋒，薛利紅，等. 利用葉綠素計(jì)（SPAD-502）診斷水稻氮素營(yíng)養(yǎng)和推薦追肥的研究進(jìn)展[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2005，11（3）：412-416.

[20]張金恒，王 珂，王人潮. 葉綠素計(jì)SPAD-502在水稻氮素營(yíng)養(yǎng)診斷中的應(yīng)用[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2003，31（2）：177-180.

[21]凌啟鴻，王紹華，丁艷鋒，等. 關(guān)于用水稻“頂3頂4葉葉色差”作為高產(chǎn)群體葉色診斷統(tǒng)一指標(biāo)的再論證[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（24）：4705-4713.

[22]姜繼萍，楊京平，楊正超，等. 不同氮素水平下水稻葉片及相鄰葉位SPAD值變化特征[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2012，38（2）：166-174.

[23]袁召鋒. 基于SPAD值的水稻氮素營(yíng)養(yǎng)診斷與調(diào)控研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[24]朱慶森，曹顯祖，駱亦其. 水稻籽粒灌漿的生長(zhǎng)分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，1988（3）：182-193.

[25]史瑞和. 植物營(yíng)養(yǎng)原理[M]. 南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1989.

[26]姜繼萍. 水稻冠層葉片SPAD數(shù)值變化特征及其在氮素營(yíng)養(yǎng)診斷中的應(yīng)用[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2012.

[27]唐建軍，何火嬌，彭瑩瓊，等. 水稻不同葉位葉色信息與葉片含氮量的關(guān)系研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36（2）：261-264.

[28]郭 晨，徐正偉，李小坤，等. 不同施氮處理對(duì)水稻產(chǎn)量、氮素吸收及利用率的影響[J]. 土壤，2014，46（4）：618-622.

[29]謝 芳，韓曉日，楊勁峰，等. 不同施氮處理對(duì)水稻氮素吸收及產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)土壤與肥料，2010（4）：24-26，45.

[30]戈長(zhǎng)水，應(yīng) 武，楊 虎，等. 葉綠素計(jì)（SPAD-502）在水稻氮素營(yíng)養(yǎng)診斷和推薦施肥中的應(yīng)用、研究及展望[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2014（2）：8-13.

[31]陳曉陽(yáng)，錢(qián)秋平，趙秀峰，等. 水稻葉片SPAD空間分布與氮素營(yíng)養(yǎng)及種植密度的關(guān)系[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，25（5）：13-15.

[32]王紹華，曹衛(wèi)星，王強(qiáng)盛，等. 水稻葉色分布特點(diǎn)與氮素營(yíng)養(yǎng)診斷[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（12）：1461-1466.