艾安濤 張寶會(huì) 彭徐乾 呂立堂

摘要：WOX轉(zhuǎn)錄因子在植物的生長(zhǎng)發(fā)育和非生物脅迫響應(yīng)中起著重要的調(diào)控作用。文章基于全基因組數(shù)據(jù)，從茶樹(shù)基因組中鑒定出29個(gè)WOX基因，并對(duì)其基因結(jié)構(gòu)、進(jìn)化關(guān)系、保守域、染色體定位進(jìn)行分析，同時(shí)分析了它們?cè)赑EG誘導(dǎo)的干旱脅迫、鹽脅迫處理中的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，29個(gè)CsWOX（茶樹(shù)WOX）基因在茶樹(shù)染色體上分布不均;根據(jù)進(jìn)化關(guān)系將茶樹(shù)WOX基因分為4類;基因結(jié)構(gòu)和保守基序分析發(fā)現(xiàn)相同亞家族的基因結(jié)構(gòu)和保守結(jié)構(gòu)域基本一致;基因表達(dá)分析顯示，CsWOX基因在花和果實(shí)組織中具有較高的表達(dá)水平，且部分基因隨著葉片成熟度的增加，表達(dá)水平升高;不同的CsWOX基因在PEG誘導(dǎo)的干旱脅迫、鹽脅迫處理下存在差異表達(dá)，說(shuō)明CsWOX基因廣泛參與茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育并在響應(yīng)非生物脅迫中發(fā)揮重要作用。該結(jié)果將為進(jìn)一步研究WOX基因在調(diào)控茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育和非生物脅迫響應(yīng)中的作用提供一些有價(jià)值的信息，為茶樹(shù)WOX基因的功能研究與利用提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：茶樹(shù);WOX基因家族;轉(zhuǎn)錄因子;基因表達(dá)分析

Identification and Expression Pattern Analysis of

WOX Gene Family in Camellia sinensis （L.）

AI Antao1， ZHANG Baohui2， PENG Xuqian1， L? ? Litang1，2*

1. College of Tea Science， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Institute of Agro-Bioengineering， Guizhou

University College of Life Sciences， Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm

Innovation in Mountainous Regions， Ministry of Education， Guiyang 550025， China

ü

Abstract： WOX transcription factors play an important regulatory role in plant growth， development and response toabiotic stresses. Based on the tea whole genome data， this study identified 29 WOX genes and analyzed their genestructures， evolutionary relationship， conserved domains， and chromosome locations. Meanwhile， their responses to?drought stress and salt stress induced by PEG were studied. The results show that 29 CsWOX genes were unevenlydistributed on tea plant chromosomes. They were classified into category IV according to evolutionary relationship.?Their gene structures and conserved domains of the same subfamily were basically the same. Gene expression analysisshows that the CsWOX genes had higher expression levels in flower and fruit tissues， and the expressions of somegenes increased with the increase of leaf maturity. CsWOX genes exhibited different expression patterns underPEG-induced drought stress and salt stress， indicating that CsWOX genes are widely involved in tea plant growth anddevelopment and play different roles in response to abiotic stress. This result will provide some valuable informationfor further research on the role of WOX gene in regulating the growth and development of tea plants and response toabiotic stresses. It also provided a scientific basis for the functional research and utilization of tea plant WOX genes.

Keywords： Camellia sinensis （L.）， WOX gene family， genome identification， gene expression analysis

WOX蛋白是植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，其名稱源于一段由約60個(gè)氨基酸組成的高度保守的螺旋-環(huán)-螺旋-拐角-螺旋結(jié)構(gòu)域，此外，在WUS組或者I組的WOX蛋白氨基酸C端還存在一個(gè)高度保守的基序，命名為WUS-box （TLXLTP），該基序在WOX蛋白調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中起重要的作用[1]。

近幾年，研究者通過(guò)正向遺傳和反向遺傳方法對(duì)不同植物的研究表明，WOX轉(zhuǎn)錄因子對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)維持、抗逆性、初生和次生物質(zhì)代謝、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等有重要的調(diào)控作用，如柳枝稷WOX轉(zhuǎn)錄因子STF基因通過(guò)直接抑制下游細(xì)胞分裂素氧化酶相關(guān)基因的表達(dá)，增加了轉(zhuǎn)基因水稻葉片生物量和糖的含量[2];WOX11通過(guò)抑制RR2基因的表達(dá)，調(diào)控水稻冠根的生長(zhǎng)發(fā)育，在水稻中提高WOX11的表達(dá)增加了冠根的數(shù)目和生長(zhǎng)速度，相反，降低該基因的表達(dá)導(dǎo)致冠根數(shù)目和生長(zhǎng)速度降低[3]，并且WOX11基因通過(guò)調(diào)控水稻根的發(fā)育，增加了轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)干旱脅迫的抗性[4];擬南芥WOX5功能缺失突變體促進(jìn)干細(xì)胞分化，反之，WOX5超表達(dá)降低了干細(xì)胞的分化，該結(jié)果表明，WOX5在維持?jǐn)M南芥干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)中起關(guān)鍵的調(diào)控作用[5];擬南芥WOX13通過(guò)抑制JAGGED基因（該基因編碼一個(gè)包含鋅指結(jié)構(gòu)域的蛋白，參與擬南芥外側(cè)器官形態(tài)發(fā)生的調(diào)控）的表達(dá)，促進(jìn)擬南芥果實(shí)胎座框（Replum）的形成[6]。以上研究結(jié)果表明，WOX轉(zhuǎn)錄因子主要通過(guò)改變下游基因的表達(dá)，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。

基于WOX蛋白全長(zhǎng)氨基酸序列的相似性和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，擬南芥WOX基因家族蛋白被分成3個(gè)組，即組Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ[1]。目前，隨著全基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，許多物種WOX轉(zhuǎn)錄因子已經(jīng)被鑒定和分析，如擬南芥、水稻、桑樹(shù)、陸地棉等[7-8]。值得注意的是，關(guān)于WOX蛋白的克隆和功能研究主要集中在擬南芥、水稻等模式植物中，在茶樹(shù)中未有報(bào)道。

茶樹(shù)是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，良好的生態(tài)環(huán)境是茶樹(shù)正常生長(zhǎng)、茶葉品質(zhì)形成的主要影響因素，然而，茶樹(shù)生長(zhǎng)過(guò)程中不可避免受到干旱、低溫等多種逆境脅迫，極大地影響了茶園產(chǎn)量。目前，對(duì)茶樹(shù)WOX家族基因的研究報(bào)道較少，關(guān)于茶樹(shù)WOX家族基因逆境相關(guān)的研究更是很少有報(bào)道。

本試驗(yàn)采用生物信息學(xué)等方法，對(duì)茶樹(shù)WOX家族基因進(jìn)行了基因組鑒定，并用鑒定到的茶樹(shù)、擬南芥以及水稻W(wǎng)OX基因構(gòu)建了進(jìn)化樹(shù)，并進(jìn)一步對(duì)其基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域、染色體分布、啟動(dòng)子順式作用元件以及逆境下的表達(dá)模式進(jìn)行分析，能夠獲得對(duì)茶樹(shù)WOX家族基因特性更多的了解，為茶樹(shù)WOX家族基因機(jī)制和抗逆響應(yīng)中的功能奠定基礎(chǔ)。

一、材料與方法

1. 茶樹(shù)WOX基因家族的篩選與分析

從茶樹(shù)的全基因組數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//tpia.teaplant.org）和擬南芥的全基因組數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.arabidopsis.org）中下載兩者的全基因組數(shù)據(jù)、啟動(dòng)子序列、染色體定位、DNA、CDS信息等。首先從 Pfam （http：//pfam.xfam.org）中下載WOX基因特有的保守結(jié)構(gòu)域模型（PF00046），利用該模型在茶樹(shù)蛋白數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行BLASTP比對(duì)，設(shè)定閾值為E<1e-5 ，獲得假設(shè)的茶樹(shù)WOX基因，接著利用第一次鑒定到的假設(shè)茶樹(shù)WOX基因序列重新構(gòu)建關(guān)于茶樹(shù)的WOX基因隱馬爾可夫模型，進(jìn)行第二次搜索鑒定，又一次獲得假設(shè)的茶樹(shù)WOX基因。將第二次獲得的茶樹(shù)假設(shè)WOX基因蛋白序列提交至NCBI-CDD（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi，http：//smart.embl-heidelberg.de）以及Pfam（http：//pfam.xfam.org）進(jìn)行保守結(jié)構(gòu)域的鑒定，剔除冗余序列，最終得到茶樹(shù)WOX基因。利用HMM 3.0軟件中的perl腳本對(duì)茶樹(shù)WOX蛋白質(zhì)的分子質(zhì)量、等電點(diǎn)、氨基酸長(zhǎng)度和染色體位置進(jìn)行分析。

2. 系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)、基因結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)保守結(jié)構(gòu)域分析

利用DNAMAN軟件對(duì)茶樹(shù)、擬南芥和水稻的WOX蛋白序列進(jìn)行多序列比對(duì)，比對(duì)結(jié)果利用MEGA X軟件進(jìn)行臨近法（Neighbor joining， NJ）分析，Boostrap參數(shù)設(shè)為1 000，構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)。將CsWOX基因組DNA序列和CDS序列提交至GSDS 2.0（http：//gsds.cbi.pku.edu.cn）進(jìn)行基因結(jié)構(gòu)分析，利用MEME（http：//meme-suite.org）進(jìn)行保守結(jié)構(gòu)域分析，motif數(shù)目設(shè)置為15個(gè)、寬度范圍設(shè)置為1～50個(gè)氨基酸。

3. 染色體分布分析

利用HMM 3.0軟件中的perl腳本從茶樹(shù)的基因組注釋信息中獲取CsWOX基因在染色體上的起始位置信息。根據(jù)CsWOX基因兩兩之間的BLASTP比對(duì)結(jié)果獲取基因同源復(fù)制事件，最后將染色體定位和比對(duì)結(jié)果利用Circos v0.67工具進(jìn)行可視化，同源或復(fù)制基因用曲線連接，最后利用GSDS 2.0進(jìn)行可視化。

4. 表達(dá)模式分析

為分析茶樹(shù)CsWOX基因家族的表達(dá)情況，從茶樹(shù)基因組TPIA數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//tpia.teaplant.org）下載它們?cè)诓铇?shù)不同組織（花、莖、根、頂芽、嫩葉、成熟葉、老葉）、鹽脅迫、PEG 誘導(dǎo)的干旱脅迫后的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)（TPM值），同時(shí)鑒定差異表達(dá)基因[9]，結(jié)果使用TBtools軟件制作熱圖。

二、結(jié)果與分析

1. 茶樹(shù)WOX基因家族成員鑒定及理化性質(zhì)預(yù)測(cè)

通過(guò)2次比對(duì)搜索以及將比對(duì)的候選基因提交到SMART、Pfam、NCBI-CDD等在線網(wǎng)站進(jìn)行保守域的結(jié)構(gòu)驗(yàn)證，最終得到了29個(gè)茶樹(shù)WOX基因，并根據(jù)基因在染色體的位置及其同源關(guān)系對(duì)其命名。進(jìn)一步對(duì)茶樹(shù)WOX基因編碼的蛋白質(zhì)進(jìn)行理化性質(zhì)分析（表1），結(jié)果顯示，茶樹(shù)最長(zhǎng)的WOX蛋白CsWOX27含有55 342個(gè)氨基酸殘基，最短的CsWOX13含有476個(gè)氨基酸殘基;相對(duì)分子量在14.7（CsWOX13）～93.1 kD（CsWOX28）;理論等電點(diǎn)（Pi）介于5.53（CsWOX03）～9.97（CsWOX10）之間，同時(shí)發(fā)現(xiàn)Pi >7的CsWOX 蛋白達(dá)到了65.52%（19個(gè)），表明大部分CsWOX蛋白富含堿性氨基酸。

2. 茶樹(shù)WOX系統(tǒng)進(jìn)化、基因結(jié)構(gòu)和保守結(jié)構(gòu)域分析

為了明確茶樹(shù)WOX家族成員的分類，將15個(gè)擬南芥WOX基因和34個(gè)大豆WOX基因的蛋白序列和29個(gè)茶樹(shù)WOX蛋白進(jìn)行多序列比對(duì)并構(gòu)建進(jìn)化樹(shù)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)CsWOX基因和擬南芥、水稻同源性很高，表明WOX基因物種分化非常保守，蛋白序列的相似性表明這3個(gè)物種的WOX基因可能具有相似的生物學(xué)功能。根據(jù)擬南芥和水稻的同源基因分類，將茶樹(shù)WOX家族分為4個(gè)亞家族（圖1）。根據(jù)系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析，WOX基因不僅在茶樹(shù)、擬南芥及水稻中都有發(fā)現(xiàn)，且同源性較高，表明了WOX基因在物種分化過(guò)程中具有較高的保守性，進(jìn)化時(shí)間也要早于茶樹(shù)、擬南芥和大豆的分化時(shí)間。

為深入了解茶樹(shù)WOX家族基因的功能，利用茶樹(shù)WOX基因組DNA序列和CDS序列對(duì)其基因結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。利用MEME 軟件對(duì)茶樹(shù)WOX家族基因的保守基序組成和數(shù)目進(jìn)行分析，一共鑒定到10個(gè)保守基序，依次命名為基序1到基序10（圖2）。各亞組所包含的保守基序基本一致，表明同一亞組由相似的保守結(jié)構(gòu)域構(gòu)成，可能具有相似的生物學(xué)功能。

3. 染色體定位和CsWOX的同源基因分析

根據(jù)茶樹(shù)基因組染色體注釋信息，將鑒定到的CsWOX基因進(jìn)行染色體定位（圖3）。結(jié)果顯示，6個(gè)CsWOX（CsWOX07、CsWOX14、CsWOX16、CsCCWOX17、CsWOX26、CsWOX28）基因不能定位到染色體上，其他23個(gè)CsWOX基因不均等地定位到不同染色體上，其中1、2、15號(hào)染色體上包含的基因個(gè)數(shù)最多，均有5個(gè)CsWOX基因;而3、5、9、10、12、14號(hào)染色體不含CsWOX基因。

此外，茶樹(shù)不同染色體組中同樣分布不均等，其中4、7號(hào)染色體有2個(gè)，6、8、11、13號(hào)染色體有1個(gè)，暗示了CsWOX基因在茶樹(shù)進(jìn)化過(guò)程中可能發(fā)生了基因的復(fù)制或丟失。

4. CsWOX基因在茶樹(shù)中的不同組織表達(dá)分析

為了進(jìn)一步明確CsWOX在茶樹(shù)中的組織表達(dá)特異性，從TPIA中下載它們?cè)诓铇?shù)莖、頂芽、嫩葉、果、花、老葉、成熟葉、根等8個(gè)組織的轉(zhuǎn)錄組TPM表達(dá)數(shù)據(jù)，并對(duì)它們進(jìn)行了分析。結(jié)果（圖4）顯示，CsWOX在多種組織中均有表達(dá)如：CsWOX01、CsWOX02、CsWOX03、CsWOX05、CsWOX06、CsWOX07、CsWOX14、CsWOX15、CsWOX16、CsWOX17、CsWOX20和CsWOX28、CsWOX29在所有組織中均具有較高的表達(dá)水平，而CsWOX04、CsWOX08、CsWOX09、CsWOX10、CsWOX12、CsWOX18、CsWOX19、CsWOX21、CsWOX23在各組織中表達(dá)較低，有部分CsWOX基因幾乎不表達(dá)，如CsWOX22。相對(duì)其他組織而言，CsWOX29在莖中的表達(dá)水平總體比其他組織的要高。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)CsWOX05和CsWOX06，CsWOX01和CsWOX02，CsWOX04和CsWOX08，CsWOX11和CsWOX13，CsWOX14、CsWOX15、CsWOX16和CsWOX17在各組織中表達(dá)量一樣?；虺嗽诟?、成熟葉、老葉表達(dá)量低，逐漸降低甚至不表達(dá)。在其他組織表達(dá)都較高的有CsWOX11、CsWOX13、CsWOX25等，其表達(dá)量在頂芽、嫩葉、果中較高。以上結(jié)果表明，不同CsWOX基因可能參與茶樹(shù)的不同生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。

5. CsWOX基因在干旱脅迫、鹽脅迫處理下的表達(dá)模式

對(duì)茶樹(shù)CsWOX基因在PEG誘導(dǎo)的干旱脅迫（0、24、48、72 h）、鹽脅迫處理（0、24、48、72 h）平均溫度達(dá)到10 ℃以上，去馴化后的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，在干旱脅迫下，與其他基因的表達(dá)水平相比，CsWOX01、CsWOX02、CsWOX03、CsWOX20、CsWOX28和CsWOX29的表達(dá)量較高;CsWOX04、CsWOX08、CsWOX10、CsWOX12、CsWOX18、CsWOX19、CsWOX21的表達(dá)量在干旱下被抑制，其中CsWOX03基因的表達(dá)在24 h時(shí)被上調(diào)，72 h時(shí)又下降;CsWOX21的表達(dá)水平在24 h呈上調(diào)趨勢(shì)，之后被抑制;其余表達(dá)量不變。CsWOX10、CsWOX12、CsWOX18、CsWOX19、CsWOX22等基因不受干旱脅迫處理的調(diào)控（圖5）。

在鹽脅迫處理下，CsWOX10、CsWOX12、CsWOX18、CsWOX19、CsWOX22等基因的表達(dá)量在鹽脅迫下被抑制;CsWOX01、CsWOX02、 CsWOX03、CsWOX20、CsWOX28的表達(dá)量較高，而且不受鹽脅迫的調(diào)控，CsWOX21的表達(dá)水平在鹽脅迫下在24 h、72 h呈上升趨勢(shì)（圖5）。

三、討論

WOX基因家族在多個(gè)物種中已經(jīng)被鑒定。其中高粱11個(gè)、玉米21個(gè)、水稻72個(gè)[3]、紙桑10個(gè)[7]、大豆33個(gè)[10]、小桐子12個(gè)[11]，本研究在全基因組水平上一共鑒定到29個(gè)茶樹(shù)CsWOX基因。CsWOX基因等電點(diǎn)范圍為5.53（CsWOX03）～9.97（CsWOX10），有65.52%（19個(gè)）的茶樹(shù)WOX基因等電點(diǎn)大于7，表明大部分CsWOX蛋白富含堿性氨基酸，可能會(huì)在堿性亞細(xì)胞環(huán)境發(fā)揮作用，與大豆GmWOX成員的蛋白性質(zhì)基本一致。系統(tǒng)進(jìn)化分析將15個(gè)擬南芥WOX基因、34個(gè)大豆WOX基因和29個(gè)茶樹(shù)WOX基因分成了4個(gè)亞家族。其中GroupⅢ是最大的一個(gè)亞家族，包括15個(gè)茶樹(shù)WOX基因，GroupⅣ是最小的一個(gè)亞家族，包括2個(gè)茶樹(shù)WOX基因，符合植物中CsWOX基因在不同亞家族的分布特征。基因結(jié)構(gòu)和保守基序分析發(fā)現(xiàn)，各亞族WOX基因之間差異很大，但相同亞組之間結(jié)構(gòu)較為保守。此外，茶樹(shù)WOX基因不僅在不同亞基因組中數(shù)量不同，而且在相同亞基鑒定的WOX基因數(shù)目也有所不同，說(shuō)明了WOX基因在茶樹(shù)進(jìn)化過(guò)程種發(fā)生了基因的保留和丟失?；驈?fù)制結(jié)果說(shuō)明了茶樹(shù)WOX基因在茶樹(shù)進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生了不同染色體間的復(fù)制，這些同源基因?qū)υ谶M(jìn)化關(guān)系上具有良好的近緣關(guān)系。

茶樹(shù)是中國(guó)乃至全球最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，干旱、鹽等非生物脅迫嚴(yán)重影響了茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育，造成了茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)的大幅下滑。研究結(jié)果表明，植物WOX基因在器官形成和多條激素響應(yīng)具有重要調(diào)節(jié)作用，然而WOX基因家族中還有很多調(diào)控機(jī)制尚不清楚，尤其是在木本植物中關(guān)于WOX基因家族的報(bào)道更是鮮有。本研究從基因組層面鑒定了茶樹(shù)中CsWOX基因家族，分析了它們的生物信息學(xué)特征，表達(dá)模式分析顯示它們可能在茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育及逆境脅迫等響應(yīng)中發(fā)揮重要功能。研究結(jié)果為進(jìn)一步深入了解CsWOX基因參與茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育、茶葉品質(zhì)成分變化及茶樹(shù)的器官誘導(dǎo)作用機(jī)制奠定基礎(chǔ)，但茶樹(shù)WOX基因?qū)に睾推渌婢趁{迫響應(yīng)的具體機(jī)制尚不明確，需要進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

[1] ZHANG X， ZONG J， LIU J， et al. Genome-wide analysis of WOXgene family in rice， sorghum， maize， arabidopsis and poplar[J].??Journal of Integrative Plant Biology， 2010（11）： 1016-1026.

[2] HUI W， NIU L F， FU C X， et al. Overexpression of the WOX gene?stenofolia improves biomass yield and sugar release in transgenic?grasses and display altered cytokinin homeostasis[J]. Plos Genetics，?? 2017， 13（3）： e1006649.

[3] ZHAO Y， HU Y F， DAI M Q， et al. The wuschel-related homeobox? gene WOX11 is required to activate shoot-borne crown root development in rice[J]. The Plant Cell， 2009， 21（3）： 736-748.

[4] JIANG W， ZHOU S L， ZHANG Q， et al. Transcriptional regulatory?? network of WOX11 is involved in the control of crown root development， cytokinin signals， and redox in rice[J]. Journal of Experimental Botany， 2017， 68（11）： 2787-2798.

[5] SARKAR A K， MARIJN L， SHUNSUKE M， et al. Conserved factors?regulate signalling in Arabidopsis thaliana shoot and root stem cell?organizers[J]. Nature， 2007， 446（7137）： 811-814.

[6] MAIDA R B， JUAN J R， YANOFSKY M F， et al. The WOX13 homeobox gene promotes replum formation in the Arabidopsis thaliana fruit[J]. The Plant Journal， 2013， 73（1）： 352-356.

[7] FENG T， CHEN N Z， ZHAO M L， et al. Identification and functional divergence analysis of WOX gene family in paper mulberry[J]. International Journal of Molecular Sciences， 2017， 18（8）： 1782-1786.

[8] YANG Z， GONG Q， QIN W Q， et al. Genome-wide analysis of WOX?genes in upland cotton and their expression pattern under different stresses[J]. Bmc Plant Biology， 2017， 17（1）： 113-119.

[9] 邢光偉， 王夢(mèng)醒， 馬小飛， 等. 小麥LBD基因家族的全基因組鑒定，表達(dá)特性及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)分析[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)， 2017， 37（7）： 855-863.

[10] HAO Q， ZHANG L， YANG Y， et al. Genome-wide analysis of??? ?the WOX gene family and function exploration of GmWOX18 in?? soybean[J]. Plants （Basel， Switzerland）， 2019， 8（7）： 1134-1139.

[11] 唐躍輝， 包欣欣， 王健， 等. 小桐子WOX基因家族全基因組鑒定與表達(dá)分析[J]. 分子植物育種， 2019， 17（4）： 1154-1162.