韋 中，沈宗專，楊天杰，王孝芳，李 榮，徐陽春，沈其榮

（江蘇省固體有機(jī)廢棄物資源化高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，作物免疫學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國家有機(jī)類肥料工程技術(shù)研究中心，江蘇省有機(jī)固體廢棄物資源化協(xié)同創(chuàng)新中心，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 210095）

土傳病害是指由生活史中一部分或大部分存在于土壤中的病原物（病原細(xì)菌、病原真菌、病原卵菌、病原線蟲等）在條件適宜時萌發(fā)并侵染植物根系而導(dǎo)致的病害。隨著集約化農(nóng)業(yè)高速發(fā)展，單一作物連作及氮肥、農(nóng)藥等化學(xué)品過量施用等因素導(dǎo)致的土傳病害日益嚴(yán)重，環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品安全以及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展受到了很大的威脅。以土傳青枯病（致病菌為青枯菌Ralstonia solanacearum）為例，該細(xì)菌性土傳病害在我國僅3個省及地區(qū)（西藏、內(nèi)蒙古、澳門）未報(bào)道，淮河以南尤為嚴(yán)重[1]。尤其在全球變暖以及集約化農(nóng)業(yè)快速發(fā)展的背景下，土壤中植物病原物的風(fēng)險(xiǎn)將會進(jìn)一步增大[2]。長久以來，植物病理與保護(hù)、農(nóng)學(xué)、園藝、土壤、植物營養(yǎng)、微生物等領(lǐng)域工作者均參與到土傳病害的研究與防控中，所開發(fā)的抗病品種、化學(xué)農(nóng)藥和熏蒸、嫁接、輪作、營養(yǎng)平衡、生物菌劑和生物有機(jī)肥等單一和綜合措施對土傳病害的有效控制做出了重要貢獻(xiàn)，但當(dāng)前及未來土傳病害的防控形勢依然面臨著巨大壓力[3-4]。相對于地上部植物病害，由于土壤物理、化學(xué)和生物環(huán)境的復(fù)雜性，土傳病害的發(fā)生和防控更加復(fù)雜。從土壤學(xué)角度闡釋土傳病害發(fā)生的機(jī)制，揭示土壤各因子對土傳病害防控的影響，系統(tǒng)梳理各個學(xué)科領(lǐng)域的優(yōu)勢，將相關(guān)理論和技術(shù)體系進(jìn)行整合，將有助于科研工作者有效解決土傳病害問題。

大量研究[5-7]表明，土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)特性均影響著土傳病害的發(fā)生。根際是受植物根系機(jī)械作用及其分泌物顯著影響的土壤微域，其物理、化學(xué)和生物學(xué)特性與土體土壤顯著不同。根際是土傳病原物入侵作物根系的必經(jīng)之路[8]，必然受定殖在該區(qū)域復(fù)雜多樣的微生物的影響。為此，根際這一特殊微域中植物、土壤、微生物組、病原物之間的交互作用必然顯著影響植物健康。筆者將上述四者在根際互作形成的抵御土傳病原物入侵的現(xiàn)象和能力，稱之為“根際免疫”（rhizosphere immunity）[9]。本文重點(diǎn)梳理根際免疫概念形成的4個重要方面或階段（圖1）：（1）抑病土壤概念的提出與發(fā)展；（2）抑病土壤微生物篩選與作用機(jī)制；（3）抑病土壤核心微生物組及互作機(jī)制；（4）根際免疫概念的形成與發(fā)展思考。在此基礎(chǔ)上，呼吁關(guān)注根際微生態(tài)、注重學(xué)科交叉并系統(tǒng)揭示根際免疫機(jī)制，以期為提升土壤-植物系統(tǒng)健康和實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 抑病土壤概念的提出與發(fā)展

雖然 Atkinson[10]于 1892年就已報(bào)道存在抑制棉花枯萎病發(fā)生的土壤，且于1931年指出土壤微生物與土壤的抑病能力有關(guān)[11]，但直至 1974年才由Baker和 Cook[12]首次提出抑病土壤（disease suppressive soil）的概念，明確其定義為“土壤中病原物不能定殖，或能定殖但危害很小或無危害，或能定殖并一時造成危害但隨后即使在病原物存在的情況下發(fā)病也很輕的土壤”。與之相對應(yīng)的是非抑病土壤，也稱感病土壤（disease conducive soil），指容易感病的土壤。自此，先后在多種作物及多種土傳病害發(fā)生的農(nóng)田系統(tǒng)中證實(shí)了抑病土壤的存在。依據(jù)病原物的不同，目前已有以下四種類型的抑病土壤：（1）抑制細(xì)菌性病害發(fā)生的抑病土壤，如土豆瘡痂病鏈霉菌[13]、番茄青枯病[14]的抑病土壤；（2）抑制真菌性病害發(fā)生的抑病土壤，如小麥全蝕病[15]、香蕉枯萎病[16-17]、豌豆根腐病[18]、花菜立枯病[19]的抑病土壤；（3）抑制線蟲病害發(fā)生的抑病土壤，如萵苣根結(jié)線蟲[20]、桃根結(jié)線蟲[21]的抑病土壤；（4）抑制原生生物病害發(fā)生的抑病土壤，如根腫病[22]的抑病土壤。值得注意的是，田間抑病土壤可能會呈斑塊化特征，即在同一田塊會出現(xiàn)某些健康的植株周圍全是發(fā)病植株的現(xiàn)象[23]。研究[23-24]發(fā)現(xiàn)在斑塊化抑病土壤中細(xì)菌和原生動物群落以及它們的互作在抑病中發(fā)揮著重要作用。

自1931年Henry[11]提出微生物是抑病土壤的基礎(chǔ)之一后，大量研究通過土壤加熱滅菌、使用殺菌劑、土壤移植等方式逐漸證實(shí)微生物參與了抑病土壤的形成與功能維持[25-30]。如 Mendes等[26]將甜菜立枯病的抑病土壤按照10%的比例與感病土壤混合后，再次種植甜菜后，立枯病的發(fā)病率顯著降低；而經(jīng)50 ℃加熱滅菌1 h后再次種植甜菜發(fā)現(xiàn)，該土壤丟失了抑病能力，導(dǎo)致立枯病發(fā)病率顯著升高。盡管抑病土壤的物理化學(xué)性狀，如pH、有機(jī)質(zhì)含量、黏粒含量可直接作用于病原物而提升土壤抑病能力[31-32]，但它們更多則是通過影響土壤微生物的裝配而間接作用于病原物，進(jìn)而提升土壤抑病能力[33]。因此，抑病土壤的形成與功能維持是由土壤中生物與非生物因素共同決定的[27]。

2 抑病土壤微生物篩選與作用機(jī)制

明確微生物在抑病土壤形成與功能維持中的重要作用之后，大量研究開始探索抑病土壤的微生物學(xué)作用機(jī)制。根據(jù)抑病機(jī)制的不同，抑病土壤一般分為廣譜抑病（general suppression）和特異抑?。╯pecific suppression）土壤[29]。廣譜抑病能力的形成通常與土壤中較高的微生物活性有關(guān)，其抑病能力不能轉(zhuǎn)移，可因土壤有機(jī)質(zhì)的增加而提升[34]。特異抑病能力是由于土壤中某類微生物主導(dǎo)形成的，可轉(zhuǎn)移性是其主要的特征。當(dāng)接種一定比例的特異抑病土壤至感病土壤中后，感病土壤能逐漸轉(zhuǎn)化為抑病土壤[35]。因此，挖掘抑病土壤中發(fā)揮抑病作用的有益微生物及其作用機(jī)制，為土傳病害的防控提供微生物資源與理論指導(dǎo)，成為研究的熱點(diǎn)。

抑病土壤中諸如假單胞菌（Pseudomonas）[15，26]、鏈霉菌（Streptomycete）[36]等有益細(xì)菌，木霉（Trichoderma）[37]、非致病性鐮刀菌（non-pathogenicFusarium）[38]等有益真菌以及病原細(xì)菌的專性噬菌體[39]等多種功能微生物被陸續(xù)分離篩選出來，隨后有益微生物通過拮抗和營養(yǎng)競爭、寄生、捕食、誘導(dǎo)植物抗性以及干擾病原物致病信號等方式抑病的機(jī)制也逐漸被揭示（圖2）。例如，假單胞菌通過產(chǎn)生2,4-二乙?；g苯三酚、吩嗪、吡咯菌素及氰酸等物質(zhì)拮抗病原物從而提升土壤的抑病能力[27，40-41]。芽孢桿菌通過分泌脂肽類物質(zhì)、表面活性劑以及小分子揮發(fā)性物質(zhì)（volatile organic compounds，VOCs）等直接殺滅病原物或抑制病原物，從而提升土壤的抑病能力[42-45]。Gu等[46]研究發(fā)現(xiàn)，鐵載體介導(dǎo)的根際細(xì)菌與病原青枯菌的鐵營養(yǎng)競爭決定著番茄青枯病的發(fā)生與否，在育苗階段加入高產(chǎn)且鐵載體不會被病原青枯菌“竊取”的有益微生物，可有效保護(hù)作物健康。此外，諸如假單胞菌、芽孢桿菌等有益微生物還可通過水楊酸途徑或茉莉酸途徑等激發(fā)植物的系統(tǒng)抗性，提升根際抑病能力[47]。一些芽孢桿菌還可通過干擾病原物之間的交流信號，進(jìn)而降低病原物的致病能力[48]。有益真菌通過寄生機(jī)制能有效抑制核盤菌、尖孢鐮刀菌、立枯絲核菌等病原真菌的侵染[49-51]。以具寄生能力的哈茨木霉4742為例，該菌株通過Nox1介導(dǎo)產(chǎn)生高濃度的過氧化氫（H2O2）以及金屬肽酶NMP1并分泌至胞外，協(xié)助木霉菌捕食尖孢鐮刀菌，滿足自身菌絲的延伸進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對病原真菌的寄生作用，最終提升了根際抑病能力[50-51]。除了有益真菌和細(xì)菌，學(xué)者們還分離了大量病原細(xì)菌的專性噬菌體[52-53]，這些噬菌體能夠特異性侵染病原細(xì)菌，進(jìn)而降低病原細(xì)菌數(shù)量以及生長和致病能力[39]。原生動物也可通過捕食或產(chǎn)生具有抑菌作用的代謝產(chǎn)物等機(jī)制抑制病原細(xì)菌的根際入侵[54]?？傮w而言，大量土壤有益微生物的分離及其作用機(jī)制的揭示為理解根際復(fù)雜的菌群互作和抑病機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

3 抑病土壤核心微生物組及互作機(jī)制

土壤微生物在抑病中發(fā)揮重要作用，但田間實(shí)踐研究[55]表明單一有益菌常因根際定殖能力不強(qiáng)而無法實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定抑病的目標(biāo)，說明在實(shí)際抑病土壤中可能是多個核心微生物協(xié)同發(fā)揮抑病作用。為此，解析抑病土壤核心微生物的組成及功能特征成為當(dāng)前的研究前沿和熱點(diǎn)。自 2010年以來，隨著16S/18S/ITS擴(kuò)增子測序（16S/18S/ITS-amplicon sequencing）、宏基因組（metagenomic）、宏轉(zhuǎn)錄組（metatranscriptomics）、宏蛋白組（metaproteomics）和宏代謝組（metabolomics）、DNA穩(wěn)定性同位素示蹤（DNA stable isotope probing）、基因芯片技術(shù)（phyloChip/geochip）等多組學(xué)研究技術(shù)的發(fā)展，抑病土壤核心微生物組結(jié)構(gòu)和功能解析不斷取得突破（圖3）。例如，甜菜立枯病[26]、香蕉枯萎病[16]、草莓枯萎病[36]、小麥全蝕病[56]等抑病土壤的核心微生物組被解析出來。次生代謝產(chǎn)物合成、脅迫響應(yīng)等與抑病相關(guān)的核心功能基因也被挖掘出來[23，57]。上述研究表明，土壤抑病能力與土壤微生物的核心菌群結(jié)構(gòu)和功能密切相關(guān)，但不同區(qū)域、不同病害的抑病土壤核心微生物組成與功能存在顯著差異。因此，利用多組學(xué)技術(shù)解譯抑病核心微生物組仍是抑病土壤研究領(lǐng)域的一大重點(diǎn)。

盡管組學(xué)技術(shù)能解析出自然菌群中潛在的核心抑病菌群，但它們協(xié)同抑制病原物的機(jī)制很難用自然菌群來驗(yàn)證。為此，近年來學(xué)者們利用合成微生物群落探究群落互作及協(xié)同抑病機(jī)制（圖3）。Li等[58]基于合成菌群，發(fā)現(xiàn)相對于便利型菌群，競爭型的微生物群落有利于抑制病原細(xì)菌的入侵。Wei等[59]及Hu等[60]分別從營養(yǎng)競爭和拮抗競爭的角度進(jìn)一步闡述了合成菌群抵御病原細(xì)菌入侵根際的機(jī)制，指出功能菌群在營養(yǎng)資源利用上的互補(bǔ)效應(yīng)和在拮抗物質(zhì)抑菌中的協(xié)同效應(yīng)，對合成菌群的抑病能力起關(guān)鍵作用。Durán等[61]通過宏基因組、宏培養(yǎng)組學(xué)（分離篩選大量細(xì)菌和真菌）和合成菌群的方法闡述了細(xì)菌和絲狀真菌之間的跨界競爭互作對作物抵御真菌和卵菌等植物病害的影響。Wang等[39]通過構(gòu)建特定病原細(xì)菌的噬菌體組合，發(fā)現(xiàn)噬菌體可通過靶向消滅病原細(xì)菌，降低其生存競爭能力，同時還可重新調(diào)整根際土壤菌群的結(jié)構(gòu)，恢復(fù)群落多樣性，增加群落中具有拮抗能力的有益菌豐度，進(jìn)而提升根際菌群抑制病原細(xì)菌入侵的能力。此外，Wang等[62]人工構(gòu)建了噬菌體和有益細(xì)菌的組合，通過寄生和競爭雙脅迫抑制了病原青枯菌的生長，有效抵御了土傳青枯病的發(fā)生。

4 根際免疫概念形成與發(fā)展

4.1 根際免疫的提出背景

盡管科學(xué)家已開發(fā)出環(huán)境友好的方法以控制植物土傳病害，如生物農(nóng)藥、抗性植物品種、土壤改良方法和微生物接種劑等，但上述策略大多仍是孤立的應(yīng)用，導(dǎo)致其效果不能充分體現(xiàn)。經(jīng)過近50年的發(fā)展，尤其是“土壤記憶”（soil memory）[63]及“土壤遺留效應(yīng)”（soil legacy）[64]等概念提出以后，抑病土壤的內(nèi)涵、邊界等方面均有了質(zhì)的變化。學(xué)者們研究[65-66]發(fā)現(xiàn)，病原物入侵后通過激活植物系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性，富集多種特異性的根際有益菌，而這些有益菌相互合作并作為一個整體可共同參與抵抗植物病原物；且上一代受到病原物入侵的植株通過土壤遺留效應(yīng)協(xié)助下一代植株抵御同種病原物的入侵。上述復(fù)雜的植物-土壤-微生物組-病原物互作關(guān)系，讓人們逐漸認(rèn)識到抑病土壤的實(shí)質(zhì)是植物、土壤、微生物組和病原物四大因子在根際交互作用的結(jié)果。Wei等[9]提出的根際免疫是將根際作為一個生態(tài)系統(tǒng)或者“超有機(jī)體”（meta-organism），強(qiáng)調(diào)整個根際微生態(tài)系統(tǒng)抵御病原物入侵的能力，其核心是根際形成了能夠抵御土傳病原物入侵和維持植物健康能力的特定微生物群落（圖4）。值得注意的是，近期 Zhang等[67]提出的根際免疫（rhizospheric immunity）是以植物為中心，主要從植物本身根組織和細(xì)胞出發(fā)，重點(diǎn)闡述延伸蛋白（主要在植物根部表達(dá)的細(xì)胞壁糖蛋白）與邊界細(xì)胞共同形成“根細(xì)胞外陷阱”網(wǎng)絡(luò)等根際免疫在植物防御中的重要作用。兩個概念有很好的互補(bǔ)作用，豐富了根際免疫的內(nèi)涵。

4.2 根際免疫的四個功能

根際免疫是植物先天免疫系統(tǒng)的外延，是植物適應(yīng)多脅迫環(huán)境的一種必然選擇。根際免疫具有經(jīng)典免疫理論中的四個核心功能：預(yù)防、識別、響應(yīng)和穩(wěn)態(tài)[9]。預(yù)防是根際有機(jī)體整體限制病原物進(jìn)入根際生態(tài)系統(tǒng)）服根際物理、化學(xué)和生物屏障并在根際中開始繁殖，其特殊的生理活動會被根際微生物組識別，如病原細(xì)菌的噬菌體；一旦識別，病原物的存在會觸發(fā)一系列響應(yīng)，如植物的響應(yīng)（包括細(xì)胞凋亡和防御化合物如胼胝質(zhì)的產(chǎn)生）、微生物組水平的響應(yīng)（某些微生物拮抗性狀的表達(dá)增強(qiáng)，抗生素產(chǎn)量的顯著增加）。如果拮抗菌在病原物根除后進(jìn)入休眠狀態(tài)（例如，形成芽孢或孢子），就可能會形成防御庫，可在重新感染后迅速重新激活，從而為根際提供獲得性免疫記憶。除了發(fā)現(xiàn)和抑制病原物外，面對非生物和生物脅迫時的根際系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)平衡也是根際免疫的一項(xiàng)基本功能。根際免疫系統(tǒng)會降解衰老或垂死的生物細(xì)胞（來自根或微生物）以及可能對根際系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響的污染物和農(nóng)藥殘留。需要說明的是，根際免疫的四個功能仍需要大量研究證據(jù)來支撐，亦或需要對根際免疫概念作進(jìn)一步擴(kuò)充和完善。

4.3 基于施用含生物類有機(jī)肥的根際免疫調(diào)控技術(shù)

根際免疫的核心是在根際形成了能夠抵御土傳病原物入侵根系的特定微生物群落，因此，可通過調(diào)控根際微生物區(qū)系，進(jìn)而在作物當(dāng)季快速獲得土壤免疫能力，實(shí)現(xiàn)土傳病害的有效防控。自2003年以來，國內(nèi)不少科研團(tuán)隊(duì)，將傳統(tǒng)的有機(jī)肥與特定的功能微生物組合起來，研發(fā)出防控青枯病、枯萎病等土傳病害的生物類有機(jī)肥（生物有機(jī)肥或復(fù)合微生物肥），并開發(fā)了營養(yǎng)缽育苗等配套施用技術(shù)。一系列研究表明，施用這些生物類有機(jī)肥不僅能提升土壤有機(jī)質(zhì)、調(diào)節(jié)土壤pH等，進(jìn)而直接抑制土傳病原物在根際的增殖，更能調(diào)控土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)和功能，激發(fā)土著有益菌群的增殖、驅(qū)使菌群互作關(guān)系趨于競爭型，進(jìn)而抑制土傳病原物的入侵，最終有效控制番茄、香蕉、西瓜、黃瓜、香草蘭等重要經(jīng)濟(jì)作物土傳病害的發(fā)生[33，68-72]，產(chǎn)生了顯著經(jīng)濟(jì)和社會效益。為了進(jìn)一步提升生物類有機(jī)肥的抑病效果和穩(wěn)定性，近幾年，基于生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能理論模型和微生物群落成員的互作關(guān)系，構(gòu)建了高效抑制土傳病害發(fā)生的有益微生物群落[23，39，46，58-59]，建立了有益微生物群落構(gòu)建的基本原則，為開發(fā)復(fù)合有益功能生物有機(jī)肥及其協(xié)同增效因子提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。總體而言，利用生物類有機(jī)肥調(diào)控根際土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)和功能，提升根際免疫能力，進(jìn)而保障作物健康和生態(tài)環(huán)境安全具有重要的實(shí)踐意義。

5 思考與展望

在全球變暖、人類活動加劇和土傳病害日益嚴(yán)重的背景下，開發(fā)新型、綜合、高效的可持續(xù)土傳病害阻控策略，對實(shí)現(xiàn)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和食物安全高效生產(chǎn)的多目標(biāo)需求至關(guān)重要。根際免疫作為一個整體的概念框架，以生態(tài)系統(tǒng)理論為基礎(chǔ)，綜合以植物、土壤、微生物組和病原物等為中心的土傳病害管理理論和技術(shù)措施，強(qiáng)調(diào)不僅要獨(dú)立了解根際免疫的每個組成部分，更要解析各組成部分如何相互作用和影響（圖4），并客觀評估它們對根際免疫和植物健康的貢獻(xiàn)。為了實(shí)現(xiàn)上述目標(biāo)，需要從事不同學(xué)科領(lǐng)域的工作者分工協(xié)作，促進(jìn)多學(xué)科合作，探明根際免疫相關(guān)科學(xué)問題，推動不同學(xué)科知識和理念的相互交融和應(yīng)用。

5.1 根際免疫呼吁關(guān)注人類活動對根際微生態(tài)的影響

關(guān)于土傳病害的發(fā)生，人們的認(rèn)知在逐步豐富和深入。病三角（disease triangle）強(qiáng)調(diào)了自然生態(tài)系統(tǒng)中寄主植物、病原物、環(huán)境三個因素的相互作用。根際免疫將環(huán)境拆分為土壤和微生物組兩部分，強(qiáng)調(diào)了微生物組與植物及病原物互作對病害發(fā)生的影響。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，病三角加上人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動因素則構(gòu)成了“病四面體”（disease tetrahedron）。在這個四面體中，人類干預(yù)作用對土傳病害發(fā)生的影響越來越大，甚至是起到了主導(dǎo)作用。人類活動不僅僅表現(xiàn)在對宿主植物的馴化、改造（嫁接、基因工程等）和對病原物的非特異性殺滅抑制（化學(xué)農(nóng)藥和熏蒸等）等方面，更多的是對植物生長環(huán)境的改變，比如小氣候的調(diào)控（光照、水分、CO2等）、土壤養(yǎng)分供應(yīng)（施肥）、植物種群密度設(shè)置（高復(fù)種指數(shù)）及生態(tài)多樣性控制（除草）等。根際免疫將人們對土傳病害認(rèn)知的焦點(diǎn)轉(zhuǎn)移至地下，呼吁關(guān)注地下微生態(tài)互作以及它們在土傳病害發(fā)生與阻控中的重要作用，探明人類活動所產(chǎn)生的區(qū)域環(huán)境改變以及全球變化對植物、土壤、微生物組和病原物以及它們之間（尤其在根際這一微域）互作的短期和長期影響。

5.2 根際免疫呼吁多學(xué)科的交叉合作

現(xiàn)有土傳病害發(fā)生與阻控相關(guān)的概念以“病三角”某一構(gòu)成因子為中心。比如，植物先天免疫、呼救系統(tǒng)（cry for help，相當(dāng)于獲得性免疫）等是以植物為中心的概念；抑病土壤、土壤記憶、土壤遺留效應(yīng)、土壤免疫響應(yīng)等強(qiáng)調(diào)了土壤及土壤微生物的重要性；化學(xué)農(nóng)藥、熏蒸等則是以殺滅病原物為中心的抑制策略，忽略了這一措施對土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。上述理論概念或者技術(shù)方法僅僅抓住了某一個重心，雖然實(shí)現(xiàn)了重要突破，但由于忽視了系統(tǒng)中的其他組成成分的重要性，加上領(lǐng)域方向差異的原因，限制了理論概念向其他學(xué)科方向的外延，也降低了應(yīng)用的廣泛性。根際免疫則以根際為中心，融合了各領(lǐng)域相關(guān)概念的核心觀點(diǎn)，便于不同領(lǐng)域間的交流，有利于各方協(xié)作解決實(shí)際生產(chǎn)問題。根際免疫呼吁通過人為干預(yù)，提高土壤生物多樣性，在減少病原物數(shù)量、削弱其致病性的同時，保持和提高植物的抗病性；調(diào)整播種期，改變耕作方式和栽培技術(shù)，優(yōu)化土壤生態(tài)環(huán)境，創(chuàng)造有利于寄主生長發(fā)育而不利于病原擴(kuò)增、繁殖的條件，以達(dá)到控制病害的目的。

5.3 根際免疫亟需深入廣泛的創(chuàng)新研究

需要指出的是，根際免疫概念框架尚不成熟，亟需國內(nèi)外不同領(lǐng)域?qū)W者進(jìn)一步探究、豐富和完善。以下從植物、病原物、微生物組、環(huán)境以及精準(zhǔn)調(diào)控等角度，提出一些與根際免疫相關(guān)的科學(xué)問題，供讀者和相關(guān)科研工作者參考。

（1）植物與根際免疫：不同植物品種或者基因型根際免疫差異的驅(qū)動因素是什么？比如探明影響植物激素合成、氮磷養(yǎng)分吸收等關(guān)鍵基因介導(dǎo)的根系分泌物、根際微生物組與根際免疫能力之間的關(guān)系。

（2）病原物與根際免疫：土壤中病原真菌、病原細(xì)菌、病原卵菌、根結(jié)線蟲等單獨(dú)或混合侵染對根際免疫及植物健康有什么影響？它們在單獨(dú)或復(fù)合入侵根際中與根際其他生物有哪些互作，這些互作對根際免疫的形成有哪些貢獻(xiàn)？

（3）微生物組與根際免疫：以往重點(diǎn)研究了根際細(xì)菌組和真菌組在根際免疫中的重要作用，以后需要關(guān)注根際原生動物組、病毒組、線蟲組等以及它們與細(xì)菌、真菌形成的多營養(yǎng)級微食物網(wǎng)互作在抵御土傳病原物入侵中的作用機(jī)制。

（4）環(huán)境與根際免疫：盡管之前已有不少關(guān)于土壤理化環(huán)境與土傳病害發(fā)生之間的關(guān)系，但是尚缺少全球變化以及人類活動干擾，如溫度、CO2濃度升高或者氮肥施用對植物、病原物和微生物組三者互作以及根際免疫的影響。

（5）根際免疫精準(zhǔn)調(diào)控：目前以生物有機(jī)肥為代表的土壤抑病性調(diào)控研究取得了一系列突破，但也存在根際微生物組調(diào)控方向不明確、效果因種植制度和土壤環(huán)境變化而不穩(wěn)定的問題。未來亟需構(gòu)建更加精準(zhǔn)的根際免疫調(diào)控策略，比如靶向抑制病原物、定向提升核心功能微生物的功能等技術(shù)措施。