孫光明 洛桑頓珠 巴桑旺堆 平措占堆 張 強 姜 南 姜 輝 達娃央拉 朱彥賓*

(1.西藏自治區(qū)農牧科學院，省部共建青稞和牦牛種質資源與遺傳改良國家重點實驗室，拉薩 850000；2.西藏自治區(qū)農牧科學院畜牧獸醫(yī)研究所，拉薩 850009)

牦牛(Bosgrunniens)是青藏高原以及周邊地區(qū)特有的優(yōu)勢畜種，我國牦牛飼養(yǎng)量約占世界總量的90%[1]。對于藏區(qū)牧民而言，牦牛關系到他們的生存和社會發(fā)展，影響著當地的經濟和文化[2]。青藏高原常年大部分時間處于冷季，且氣候條件惡劣，牦牛養(yǎng)殖主要以傳統(tǒng)放牧為主，經過1個冷季后，牧區(qū)牦牛掉膘嚴重，犢牦牛越冬死亡率高，致使牦牛出欄周期長，商品率低[3-4]。周而復始，導致大量草料資源循環(huán)浪費，再加上近年來草場大面積退化，草畜矛盾突出。因此，探索新的牦牛飼養(yǎng)方式刻不容緩。飼糧能量水平是決定飼料消耗量和其他營養(yǎng)物質供給量的主要因素，從而影響體內營養(yǎng)物質的周轉代謝，進而影響動物的生長性能。研究發(fā)現，冷季對牦牛補飼能量飼料的效果優(yōu)于蛋白質飼料，表明冷季能量對于牦牛更為重要[5]。在冷季舍飼條件下，適當提高飼糧能量水平能促進3月齡早期斷奶犢牦牛和1周歲生長牦牛的糖脂代謝，提高生長性能[6]；研究還發(fā)現，冷季補飼可以有效減緩牦牛體重損失[7-8]。董全民等[9]研究報道，完全舍飼條件下，適當增加精料比例可提高牦牛平均日増重(ADG)，提高牦牛生長性能。Ding等[3]研究發(fā)現，在冬季傳統(tǒng)放牧下，3歲牦牛的ADG每天降低550 g，而通過補飼其ADG每天則增加260 g。田生花等[10]研究發(fā)現，隨著飼糧能量水平增加，青海西門塔爾牛宰前活重、胴體重、ADG和屠宰率均顯著提高。能量是動物維持生存的基本條件，動物的生長性能很大程度上受到飼糧能量水平的影響。綜上所述，冷季補飼可顯著提高牦牛生長性能，但大多數研究集中在提高増重上，極少涉及牦牛的消化代謝、能量代謝和氮代謝等方面的基礎研究，缺乏系統(tǒng)的營養(yǎng)與飼料研究，且遠落后于對奶牛和肉牛的研究，導致牦牛生產差異較大，尤其關于能量對全舍飼短期育肥出欄牦牛的影響研究更少。因此，本試驗旨在研究舍飼養(yǎng)殖條件下飼糧能量水平對育肥牦牛生長性能、體尺變化及血清生化和內分泌激素指標的影響，以期為藏區(qū)牦牛短期育肥和牦牛產業(yè)發(fā)展提供基礎數據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗在西藏自治區(qū)拉薩市林周縣格桑塘牦牛繁育基地進行，選取本地24頭體況良好、體重(126.6±10.5)kg、3周歲左右的公牦牛。試驗采用單因子完全隨機設計，將試驗牦牛隨機分為3組，每組4個重復，每個重復2頭牛。試驗期100 d，預試期10 d，正試期90 d。

1.2 試驗飼糧

按照我國《肉牛飼養(yǎng)標準》(NY/T 815—2004)，以體重150 kg、日增重500 g的肉牛營養(yǎng)推薦值為標準，以玉米、豆粕和玉米皮等為精料，以燕麥干草和苜蓿干草為粗料，配制3種粗蛋白質水平(12.01%、11.97%、11.91%)接近，精粗比(4∶6)恒定，綜合凈能(NEmf)分別為3.72(低能組)、4.45(中能組)、5.31 MJ/kg(高能組)的試驗飼糧。試驗飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 試驗飼糧組成及營養(yǎng)水平(飼喂基礎)

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗于2020年7—10月在西藏自治區(qū)拉薩市林周縣格桑塘牦牛繁育基地進行。林周縣地理中心坐標為東經90°51′～91°28′，北緯29°45′～30°08′，地處西藏中部，拉薩市東北方向。

動物飼養(yǎng)試驗前，首先對圈舍進行消毒，試驗牛按照分組打耳標，進行疫苗注射。試驗牛專人進行飼喂，保證圈舍清潔干燥，每天按時飼喂2次(09:30和17:30)，先精料后粗料，以預試期測定的采食量為基礎，自由采食和飲水，每天剩料在次日晨飼前稱重。

1.4 樣品采集

試驗精料配制完成后，現場采集樣品，四分法縮小樣品量后粉碎過200目篩，置于自封袋中低溫干燥保存，并同時采集粗料燕麥干草和苜蓿干草，同樣低溫干燥保存，以備分析飼糧粗蛋白質和鈣含量。

試驗開始后的第30、60和90天，每個重復選取1頭牛，共12頭，空腹頸靜脈采血5 mL，以4 000 r/min離心15 min，制備血清樣品，-20 ℃冰箱冷藏貯存，用于測定血清生化指標。

1.5 指標測定與方法

1.5.1 生長性能

正式試驗開始后，分階段統(tǒng)計精料和粗料消耗量，計算平均日采食量(ADFI)。正試期的第1、30、60和90天晨飼前空腹稱重，計算ADG和料重比(F/G)。

1.5.2 體尺指標

于正試期的第1和90天晨飼前測定所有試驗牛的體高、體斜長、胸圍、管圍，計算體尺增長。

1.5.3 飼糧樣品分析

樣品經濃硝酸和高氯酸濕法消化后，在IRIS Intrepid Ⅱ等離子體發(fā)射光譜儀(美國TE公司)上測定飼糧鈣含量；飼糧粗蛋白質含量按凱氏定氮法測定。

1.5.4 血清生化和內分泌激素指標

血清葡萄糖(GLU)、甘油三酯(TG)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)、總蛋白(TB)、膽固醇(CHOL)、尿素氮(UN)含量和堿性磷酸酶(ALP)、乳酸脫氫酶(LDH)活性以及白球比(A/G)采用TBA-40AR全自動生化分析儀(日本Toshiba公司)測定；血清非酯化脂肪酸(NEFA)、胰島素(INS)、胰島素樣生長因子-1(IGF-1)、瘦素(LEP)含量采用酶聯(lián)免疫吸附測定(ELISA)法測定。

1.6 數據統(tǒng)計分析

試驗數據先用Excel 2010初步整理，采用SPSS 18.0軟件進行單因素方差分析，方差分析顯著者再進行Duncan氏法多重比較，P<0.05為差異顯著，結果采用平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛生長性能的影響

由表2可知，高能組末重和NEmf攝入量極顯著高于中、低能組(P<0.01)，中、低能組之間差異則不顯著(P>0.05)；高能組ADG極顯著高于中、低能組(P<0.01)，中能組極顯著高于低能組(P<0.01)；高能組F/G極顯著低于中、低能組(P<0.01)，中能組極顯著低于低能組(P<0.01)；各組之間始重和ADFI差異不顯著(P>0.05)。這表明在本試驗條件下，飼糧能量水平對牦牛ADG和飼料利用效率的提高均有促進作用。

表2 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛生長性能的影響

2.2 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛體尺增長的影響

由表3可知，高能組體高和胸圍增長極顯著高于中、低能組(P<0.01)，中、低能組之間差異則不顯著(P>0.05)；各組之間體斜長和管圍增長差異不顯著(P>0.05)。這表明在本試驗條件下，飼糧能量水平對育肥牦牛骨骼和肌肉增長有促進作用。

表3 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛體尺增長的影響

2.3 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛血清生化指標的影響

由表4可知，高能組血清TG和NEFA含量極顯著高于中、低能組(P<0.01)，中能組顯著高于低能組(P<0.05)；高能組血清CHOL含量和LDH活性極顯著高于中、低能組(P<0.01)，中、低能組之間差異則不顯著(P>0.05)；各組之間血清GLU、UN、ALB、GLB、TP含量和ALP活性及A/G差異不顯著(P>0.05)。這表明在本試驗條件下，飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛血清生化指標有一定影響。

表4 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛血清生化指標的影響

2.4 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛血清內分泌激素指標的影響

由表5可知，高能組血清INS、IGF-1和LEP含量極顯著高于中、低能組(P<0.01)，中、低能組之間差異則不顯著(P>0.05)。這表明在本試驗條件下，飼糧能量水平對育肥牦牛血清內分泌激素指標有明顯影響。

表5 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛血清內分泌激素指標的影響

3 討 論

3.1 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛生長性能的影響

現階段，因為牦牛屬于傳統(tǒng)放牧動物，測定采食量和消化代謝指標等相對肉牛較為困難，因而關于其基礎代謝方面的研究極少，也沒有形成完善的飼養(yǎng)標準。在牧區(qū)牦牛產業(yè)化發(fā)展過程中，根據不同地區(qū)海拔、溫濕度、飼草營養(yǎng)和試驗動物基本體況等，通過借鑒參考肉牛飼養(yǎng)標準，進行合理范圍內調整，制定其相應的飼養(yǎng)標準，是提高牦牛生長性能的關鍵。能量是動物維持生存的基本條件，動物的生長性能很大程度上受到飼糧能量水平的影響。王威等[5]研究發(fā)現，牧區(qū)牦牛冷季補飼都是以補充能量為主，表明能量是動物生長的主要限制因素。Lima等[11]研究發(fā)現，當試驗牛的維持能量較低時，其體重和采食量均降低，反之，則升高。Schoonmaker等[12]研究表明，增加育肥牛精料飼喂量，可有效提高生長性能和飼料利用效率。王鴻澤[13]研究表明，隨著飼糧能量水平的提高，NEmf攝入量增加，試驗牦牛末重和平均日增重高能組均顯著高于其他組，料重比顯著低于其他組。陳光吉[14]研究發(fā)現，增重凈能高的飼糧組試驗牛ADG顯著高于其他組，且F/G有降低的趨勢。本試驗研究表明，當飼糧能量水平升高時，試驗牦牛ADG極顯著提高，F/G極顯著降低，這與前人研究結果類似，說明在本試驗條件下，飼糧能量水平對育肥牦牛生長性能影響作用顯著，隨著飼糧能量水平提高，保證了瘤胃微生物的能量需求，導致其大量繁殖，進而提高了降解粗纖維的能力，促進瘤胃發(fā)酵，加強了機體對營養(yǎng)物質的吸收利用。

3.2 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛體尺增長的影響

體尺變化是動物生長發(fā)育的主要衡量指標。體斜長和體高主要衡量骨骼的發(fā)育狀況，胸圍則衡量肌肉發(fā)育狀況[15-16]。本試驗研究表明，隨著飼糧能量水平的提高，育肥牦牛體高和胸圍增長提高，體斜長有提高趨勢，與Li等[17]的研究結果類似。這說明在本試驗條件下，提高飼糧能量水平可以促進牦牛骨骼和肌肉的生長發(fā)育，進而影響其生長性能。

3.3 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛血清生化指標的影響

血清TG、CHOL、NEFA含量和LDH活性是反映機體能量平衡和脂肪代謝的重要生化指標[18-19]。TG主要反映機體能量貯存狀況，CHOL主要在肝臟合成和儲藏，NEFA與脂類代謝、糖代謝和內分泌功能有關，LDH則主要在機體糖酵解過程中發(fā)揮作用，催化乳酸和丙酸相互轉化，促進機體能量代謝。本試驗結果表明，隨著飼糧能量水平的提高，試驗牛血清TG、CHOL、NEFA含量和LDH活性提高，這與王鴻澤[13]的研究結果類似，說明在本試驗條件下，低能組牦牛機體處于能量不平衡狀態(tài)，導致其生長速度緩慢，提高飼糧能量水平提高了牦牛血清TG、CHOL、NEFA含量和LDH活性，使動物機體達到能量平衡狀態(tài)，脂肪貯存含量增加，表明高能量水平飼糧能夠保證牦牛的能量供應和促進脂肪沉積[19]。

GLU是動物活細胞的能量來源和新陳代謝的中間產物，可以反映動物機體的能量代謝水平。UN是反映機體氨基酸和蛋白質平衡的有效指標，是機體蛋白質代謝的主要終末產物。血清TP可分為ALB和GLB兩大類，ALB是機體最主要的蛋白質，主要維持機體營養(yǎng)與滲透壓，而GLB是一種存在于人體的血清蛋白，具有免疫作用，又稱免疫球蛋白[20]。血清ALP含量主要來源于肝臟和骨骼，是反映多種疾病的重要指標，其活性的高低還可以反映動物機體的生長發(fā)育情況。李婕等[21]研究發(fā)現，高精料飼喂條件下，隨著時間的延長，牦牛血清GLU含量呈現先升高后降低的趨勢，推測可能與室內溫度變化有關；王鴻澤[13]研究表明，在等蛋白質水平條件下，能量水平飼糧的改變不會影響機體對蛋白質的吸收和免疫能力；研究還發(fā)現，豬血清ALP活性與ADG呈正相關[22]。本試驗研究表明，隨著飼糧能量水平的提高，血清GLU、UN、TP、ALB、GLB含量和ALP活性均無顯著變化，但中、高能組血清GLU含量和ALP活性相較于低能組有升高的趨勢，高能組UN含量相較于中、低能組有升高趨勢，這與前人研究結果相似，說明在本試驗條件下，提高飼糧能量水平可以提高血清GLU含量，保證瘤胃微生物的需求，促進動物生長。血清UN含量升高，表明高能量水平飼糧中碳水化合物增多，瘤胃微生物大量繁殖，菌體蛋白合成量增加，對動物機體氮代謝有促進作用。

3.4 飼糧能量水平對舍飼育肥牦牛血清內分泌激素指標的影響

激素的作用主要是協(xié)調機體新陳代謝和生長發(fā)育等生理過程，其含量可以反映機體營養(yǎng)物質吸收和轉運狀況[13]。INS是機體內唯一降低血糖的激素，同時促進糖原、脂肪和蛋白質合成，其含量與血清GLU含量密切相關，會隨著營養(yǎng)水平提高而提高。張建勛[23]研究發(fā)現，牦牛暖季補飼后血清INS含量隨著能量攝入量的增加而顯著上升。本試驗研究表明，隨著飼糧能量水平的提高，高能組育肥牦牛血清INS含量極顯著高于中、低能組，這與前人研究結果相似，說明在本試驗條件下，飼糧能量水平對育肥牦牛吸收利用營養(yǎng)物質、提高生長性能有促進作用。

IGF-1是主要存在于血清中，能夠促進軟骨生長和細胞增殖，對機體所有的組織均具有胰島素樣的活性，是直接促進生長的一種激素，對機體利用氨基酸有促進作用[24]。研究表明，IGF-1對育肥肉牛生長性能的提高有顯著促進作用[25]。本試驗研究表明，隨著飼糧能量水平的提高，高能組育肥牦牛血清IGF-1含量極顯著高于中、低能組，這與前人研究結果相似，說明在本試驗條件下，高飼糧能量水平能夠提高動物機體代謝水平，進而促進動物生長發(fā)育。

LEP由脂肪組織分泌，可調節(jié)脂肪儲存，加快機體的新陳代謝，血清LEP含量與體脂含量密切相關。研究表明，隨著飼糧能量水平的升高，試驗牛血清LEP含量顯著升高[25]。還有研究表明，隨著試驗牛ADG升高，其血清LEP含量顯著升高[26]。本試驗研究表明，隨著飼糧能量水平的提高，高能組育肥牦牛血清LEP含量極顯著高于中、低能組，這與前人研究結果相似，說明在本試驗條件下，提高飼糧能量水平可以促進牦牛脂肪沉積，進而促進血清LEP分泌量的增加。

4 結 論

飼糧能量水平從3.72 MJ/kg提高到5.31 MJ/kg，顯著提高了舍飼育肥牦牛的ADG，促進了其骨骼和肌肉的生長發(fā)育，同時促進了糖、脂肪、氮代謝。因此，對于短期舍飼育肥牦牛，可通過提高飼糧能量水平有效發(fā)揮其育肥潛力。