李隴平

(榆林學(xué)院陜西省陜北絨山羊工程技術(shù)研究中心，榆林 719000)

反芻動物瘤胃內(nèi)棲息的多種微生物組成一個復(fù)雜的微生態(tài)平衡系統(tǒng)，這些微生物群落之間協(xié)同作用，通過厭氧發(fā)酵將動物采食的飼料降解轉(zhuǎn)化為一系列動物所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，影響著反芻動物的免疫、營養(yǎng)、健康、生長、飼料利用效率和生產(chǎn)效率[1-4]。發(fā)揮這些功能的瘤胃微生物包括細菌、原生動物、真菌、古生菌和病毒等[5]。其中，瘤胃病毒主要由噬菌體構(gòu)成。瘤胃菌群對反芻動物健康和生產(chǎn)效率影響的研究已經(jīng)非常多，但是，關(guān)于瘤胃病毒，特別是瘤胃噬菌體如何影響反芻動物微生物群落及其在整個瘤胃微生態(tài)系統(tǒng)中的作用和功能等方面的研究還非常有限，具體機制也不清晰。

噬菌體是感染細菌、真菌、放線菌或螺旋體等微生物的一種病毒，普遍存在于大自然中，通常在泥土、動物內(nèi)臟、江河湖水、污水、糞便、空氣中都有噬菌體的蹤影[8]。據(jù)報道，地球上一共大約有1×1031個噬菌體，其數(shù)量十幾倍于細菌，不僅影響著細菌的存活及其致病性，而且在整個生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用[8]。研究比較深入的海洋病毒群落表明，隨著水體的深度、緯度、溫度、氧含量、微生物多寡以及季節(jié)的變化，病毒多樣性會發(fā)生變化[9-11]。Twort[12]在1915年首次報道在細菌培養(yǎng)物濾液中發(fā)現(xiàn)了可以裂解細菌的物質(zhì)和清晰的噬菌斑，D’Herellets于1917年正式提出了“噬菌體”概念，噬菌體發(fā)現(xiàn)之初被應(yīng)用于治療人體痢疾、霍亂等細菌感染[13]和治療犢牛、仔豬和羔羊大腸桿菌疾病[14]。直至20世紀60年代開始才逐漸出現(xiàn)對反芻動物瘤胃噬菌體的一些報道，從Adams等[15]1966年首次報道從瘤胃液中分離得到裂解性噬菌體以來，到現(xiàn)今為止，人們對瘤胃噬菌體病毒的研究經(jīng)歷了從認識和識別瘤胃噬菌體到瘤胃噬菌體分子生物學(xué)探究及組學(xué)分析(表1)。本文從瘤胃微生物群落結(jié)構(gòu)出發(fā)，主要對反芻動物瘤胃噬菌體的形態(tài)學(xué)研究、分子生物學(xué)研究及組學(xué)研究進行綜述，重點闡述了瘤胃噬菌體的作用及功能，旨在為研究瘤胃噬菌體在瘤胃微生態(tài)系統(tǒng)中的作用提供基礎(chǔ)。

表1 反芻動物瘤胃噬菌體研究概況

1 反芻動物瘤胃微生物群落構(gòu)成

反芻動物瘤胃(溫度38.5～42.0 ℃，pH 5.0～7.5，氧化還原電位-250～-450 mV)棲息的各種微生物(細菌、原生動物、真菌、古生菌和病毒)之間形成競爭、共生、拮抗、協(xié)作的平衡關(guān)系，通過降解飼料纖維、半纖維和木質(zhì)素等宿主自身難以消化的纖維，為宿主提供能量，并維持著瘤胃微生態(tài)(微生物與微生物之間，微生物與宿主之間)平衡。瘤胃細菌占瘤胃生物量的50%～80%，種類和數(shù)量最多，數(shù)量達到1010～1011個細菌/mL瘤胃液，超過450種。除細菌之外，每毫升反芻動物瘤胃液還含有104～106個原蟲、103～105個真菌、1011個古菌、109～1010個噬菌體(細菌病毒)。研究關(guān)注較多的瘤胃細菌主要有厚壁菌門(Firmicutes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)，豐度分別為瘤胃細菌的12%和21%[36]。多數(shù)擬桿菌[包括棲瘤胃普雷沃氏菌(Prevotellaruminicola)和布氏普雷沃氏菌(Prevotellabryantii)等]具有降解淀粉、木聚多糖并參與蛋白質(zhì)和肽代謝，厚壁菌[包括丁酸弧菌屬(Butyrivibrio)和瘤胃球菌屬(Ruminococcus)等]則參與纖維素代謝過程[36-37]。屬水平研究較多的細菌有普雷沃氏菌屬(Prevotella)、Butyrivibrio、Ruminococcus和琥珀酸絲狀桿菌屬(Succinoclasticum)等[38]。瘤胃原蟲個體較大，數(shù)量較少，可以與古細菌共生，吞噬細菌[38]，有利于纖維、碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪的消化，產(chǎn)生氫氣(H2)[40]，多數(shù)屬于纖毛蟲綱毛口目和內(nèi)毛目。瘤胃厭氧真菌中，研究較多的為新美鞭菌屬(Neocallimastix)和瘤胃壺菌屬(Piromyces)，均具有降解纖維素的功能[38]。瘤胃古菌主要為廣古菌門(Euryarchaeota)，大多數(shù)為產(chǎn)甲烷屬的甲烷短桿菌屬(Methanobrevibacter)[38]。除此之外，瘤胃內(nèi)還棲息著大量病毒，其中數(shù)量最龐大和研究最多的為噬菌體，這些噬菌體具有不同的形態(tài)，大多數(shù)屬于有尾噬菌體目(Caudovirales)，包括肌尾噬菌體科(Myoviridae)、長尾噬菌體科(Siphoviridae)和短尾噬菌體科(Podoviridae)，絕大多數(shù)功能未知，數(shù)量達3.0×109～1.6×1010個/mL瘤胃液[41]。隨著人們越來越關(guān)注反芻動物甲烷排放造成的溫室效應(yīng)，對瘤胃中產(chǎn)甲烷的古生菌噬菌體(Archaeaphage)的研究或?qū)⑹俏磥硌芯康囊粋€熱點。反芻動物瘤胃噬菌體多樣性研究表明，這些噬菌體可能通過裂解瘤胃細菌進而影響瘤胃細菌種群動態(tài)變化和宿主營養(yǎng)物質(zhì)代謝[17,34,42-43]。

2 反芻動物瘤胃噬菌體形態(tài)學(xué)研究

1966年Adams等[15]發(fā)現(xiàn)瘤胃中存在噬菌體之后[17,34,42-43]，1967年Hoogenraad等[18]對過濾后的綿羊瘤胃液負染后用透射電子顯微鏡(transmission electron microscope，TEM)技術(shù)對瘤胃中噬菌體形態(tài)進行研究，發(fā)現(xiàn)瘤胃中主要存在的是有尾噬菌體顆粒。Hoogenraad等[18]的研究不僅是最早采用TEM技術(shù)研究瘤胃噬菌體超微形態(tài)結(jié)構(gòu)的報道，而且證實了噬菌體是瘤胃微生物的固有組分。隨后，利用TEM技術(shù)對綿羊[17]、牛[19]等動物瘤胃中噬菌體進行分析，發(fā)現(xiàn)瘤胃中大部分噬菌體均屬于Caudovirales的Myoviridae、Siphoviridae和Podoviridae[19]。且瘤胃液中噬菌體的數(shù)量超過細菌數(shù)量，兩者比例在(2～10)∶1[44]。早期通過利用TEM技術(shù)對瘤胃液中病毒顆粒的研究表明，反芻動物瘤胃中噬菌體不僅數(shù)量龐大，而且形態(tài)各異[44]，瘤胃噬菌體影響著瘤胃細菌種群的動態(tài)平衡變化[45]，對瘤胃細菌的裂解及生態(tài)平衡有重要貢獻，提示我們可以從生物技術(shù)角度利用噬菌體調(diào)控瘤胃菌群變化從而提高動物生產(chǎn)效率，加強人們對復(fù)雜瘤胃生態(tài)系統(tǒng)的理解和調(diào)控。

TEM技術(shù)對瘤胃噬菌體形態(tài)及其多樣性研究分析還發(fā)現(xiàn)，顯微鏡下觀察得到的噬菌體數(shù)量遠高于從瘤胃細菌中分離得到的噬菌體數(shù)量，提示瘤胃中大多數(shù)噬菌體可能與宿主處于溶原狀態(tài)，或者是由于噬菌體的宿主譜范圍窄，已經(jīng)分離鑒定的瘤胃細菌有限，尚未得到更多的易感宿主[17]。另外，除了大量存在的有尾噬菌體顆粒外，還有一些屬于無尾噬菌體顆粒[復(fù)層噬菌體科(Tectiviridae)、覆蓋噬菌體科(Corticoviridae)和微小噬菌體科(Microviridae)][46]。在制樣過程中，有些有尾噬菌體顆粒尾巴容易斷裂或丟失，這種情況下將會造成TEM錯誤判斷[47-48]。盡管如此，TEM技術(shù)仍然被廣泛應(yīng)用于噬菌體研究，特別是對新的噬菌體進行分離和鑒定，TEM技術(shù)是噬菌體超微形態(tài)結(jié)構(gòu)研究的主流技術(shù)[49]，甚至在通過宏基因組和分子生物學(xué)方法對噬菌體-細菌互作以及噬菌體顆粒組裝和釋放過程的研究也需要借助TEM技術(shù)[50-52]。另外，TEM下形態(tài)和結(jié)構(gòu)相似的噬菌體基因組中，某些重要的功能基因具有保守性，隨著技術(shù)的進步和發(fā)展，TEM技術(shù)結(jié)合病毒(宏)基因組測序技術(shù)將在反芻動物瘤胃噬菌體的鑒定和功能研究中發(fā)揮重要作用。

3 反芻動物瘤胃噬菌體分子生物學(xué)研究

隨著分子克隆、RNA/DNA分析技術(shù)、分子指紋、脈沖場凝膠電泳(pulsed field gel electrophoresis，PFGE)和微生物分離鑒定新技術(shù)、新手段的出現(xiàn)和發(fā)展，反芻動物瘤胃液被證實是裂解性噬菌體的重要來源[15]，眾多瘤胃主要細菌特定菌種的特異性噬菌體被相繼分離鑒定，包括壞死梭桿菌(Fusobacteriumnecrophorum)[53]、反芻獸新月單胞菌(Selenomonasruminantium)[28]、植物乳桿菌(Lactobacillusplantarum)[26]、白色瘤胃球菌(Ruminococcusalbus)[29]、牛鏈球菌(Streptococcusbovis)[20, 24-54]和擬桿菌屬(Bacteroides)[55]等。目前，只有5種瘤胃裂解性噬菌體病毒被全基因組測序，其中，2株是以Prevotellaruminicola、1株是以Streptococcusbovis為宿主菌的長尾噬菌體，其余2株是以Ruminococcusalbus為宿主菌的短尾噬菌體[30]，也是首次對瘤胃特定菌株特異性噬菌體的基因組研究。作為瘤胃中的主要細菌，溶纖維丁酸弧菌(Butyrivibriofibrisolvens)具有纖維降解、木聚糖發(fā)酵、蛋白質(zhì)水解、生物氫化以及在淀粉降解產(chǎn)生丁酸的作用，最近的研究首次從綿羊和牛的瘤胃液及糞便或混合樣品中分離鑒定并全基因組測序了ButyrivibriofibrisolvensDSM 3071菌株5株新的特異性裂解性Siphoviridae噬菌體[32]，研究表明這5株瘤胃噬菌體屬于3種不同的Butyrivibrio噬菌體，分別為Arian和Bo-Finn屬、Idris和Arawn屬、Ceridwen屬，基因組大小30 000～40 000 bp，GC含量39.7%～46.9%，進化分析表明與Butyrivibrio噬菌體Ceridwen屬親緣關(guān)系最近的是梭狀芽孢桿菌(Clostridium)噬菌體，而Butyrivibrio噬菌體Arian和Bo-Finn屬、Arawn和Idris屬之間的親緣關(guān)系比其他任何噬菌體都近。另外，噬菌體Arawn和Idris屬基因組中帶有許多與溶原相關(guān)基因。從瘤胃樣品中成功分離鑒定出共同以單株瘤胃細菌Butyrivibriofibrisolvens為宿主菌的3個不同屬的5株Butyrivibrio噬菌體表明，反芻動物瘤胃中還有更多功能性噬菌體有待發(fā)現(xiàn)和進一步深入研究。

4 反芻動物瘤胃噬菌體組學(xué)研究

隨著營養(yǎng)基因組學(xué)技術(shù)和系統(tǒng)生物學(xué)理念在動物營養(yǎng)和飼料學(xué)科中的不斷發(fā)展和廣泛應(yīng)用，通過(宏)基因組學(xué)、(宏)轉(zhuǎn)錄組學(xué)、(宏)蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等多組學(xué)技術(shù)結(jié)合生物信息學(xué)分析，對于解析飼糧、環(huán)境和管理等對瘤胃微生物和飼料利用效率的影響及其機制發(fā)揮著越來越重要的作用，推動著整個營養(yǎng)飼料學(xué)科的快速發(fā)展[56]。其中，宏基因組學(xué)是一種不依賴于純培養(yǎng)的微生物基因組分析手段，通過高通量的測序方法，能夠全面分析生境中獲得的總微生物結(jié)構(gòu)和豐度，研究宿主與微生物、微生物與微生物之間相互作用及其功能關(guān)系[57-58]。相比于對瘤胃單個噬菌體的研究，宏基因組學(xué)提供了一種從整體上研究整個瘤胃噬菌體微生態(tài)的有效方法，宏基因組技術(shù)也為我們研究飼糧如何影響瘤胃病毒的變化提供了可能[59]。目前為止，通過宏基因組技術(shù)對綿羊[60]、山羊[33]、水牛[31]、鹿[35]、肉牛[34,61-62]、奶牛[63]等瘤胃噬菌體的研究都已經(jīng)報道。然而，大多數(shù)文獻都是基于飼喂相同飼糧的動物之間瘤胃噬菌體組成(豐富性)和變異(多樣性)，而很少針對瘤胃噬菌體群落的動態(tài)變化及整個生態(tài)系統(tǒng)[43,63]。一項針對飼喂不同飼糧的牛瘤胃病毒種群的宏基因組學(xué)研究表明，飼糧總可消化養(yǎng)分、鋅含量以及瘤胃微生物功能的多樣性影響著病毒群落的變化[34]，這是首次報道飼糧變化對反芻動物瘤胃病毒組影響的研究；盡管隨著飼糧的變化，瘤胃病毒群落發(fā)生變化，但是在動態(tài)的瘤胃病毒中鑒定出了14個核心瘤胃病毒群，推測反芻動物瘤胃核心病毒群似乎早于瘤胃Prevotella、Butyrivibrio、Ruminococcus等這些瘤胃細菌核心群[34]；此外，該研究對病毒編碼的輔助代謝基因(auxiliary metabolic genes，AMGs)分析表明，瘤胃病毒具有糖苷水解酶等一些輔助代謝基因，有利于碳水化合物的分解以增加能量生產(chǎn)，進而影響微生物代謝[34]。對3頭牛的瘤胃病毒宏基因組學(xué)分析表明，瘤胃中噬菌體主要以Firmicutes和變形菌門(Proteobacteria)為宿主菌，且溶原性噬菌體的數(shù)量是裂解性噬菌體數(shù)量的2倍[63]。由于噬菌體種群變化往往與其宿主菌的變化相關(guān)聯(lián)，瘤胃病毒組通過激活溶原性噬菌體致使基因轉(zhuǎn)移從而操控瘤胃基因池變化以及烈性噬菌體的細胞裂解作用控制細菌群落變化，從而發(fā)揮著調(diào)控這整個瘤胃微生物組的重要功能[63]。除此之外，對水牛[31]、綿羊及山羊[33]的瘤胃病毒宏基因組分析表明，反芻動物瘤胃中主要噬菌體群落為Caudovirales，包括Siphoviridae(32%～36%)、Myoviridae(24%～32%)和Podoviridae(12%～16%)[64-65]，這與之前應(yīng)用TEM技術(shù)的研究結(jié)果[64-65]吻合。宏蛋白質(zhì)組學(xué)是應(yīng)用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對微生物群落進行研究的一項新技術(shù)，其定義為在特定的時間對微生物群落的所有蛋白質(zhì)組成進行大規(guī)模鑒定。宏蛋白質(zhì)組學(xué)通過研究不同時間、空間內(nèi)的基因表達情況，能夠把微生物群落組成與其功能聯(lián)系起來，從而更好地了解微生物群落[66]。由于其研究的復(fù)雜性，對于瘤胃病毒宏蛋白質(zhì)組的研究目前還處于起步階段，但蛋白質(zhì)水平的研究可以對整個微生物群落的一致性、活性和功能進行分析，能夠提供宏基因組無法獲取的信息。

反芻動物瘤胃噬菌體除了大部分為DNA病毒之外，還有一小部分是RNA病毒[67]。以DNA分析技術(shù)為基礎(chǔ)的鑒定手段往往很難對RNA病毒做出準確判斷。所以，利用多組學(xué)手段，特別是宏基因組結(jié)合宏轉(zhuǎn)錄組、代謝組學(xué)技術(shù)手段和生物信息分析技術(shù)，可以對瘤胃病毒進行精準分析，最終有望揭示瘤胃噬菌體通過某些特定途徑調(diào)控瘤胃微生物變化最終影響飼料利用效率和動物健康的機制。

5 反芻動物瘤胃噬菌體的作用及功能

噬菌體通過多種途徑影響微生物種群群落，包括裂解微生物[68]、宿主代謝的重新編程[69]、溶原噬菌體的激活[70]等。除了裂解宿主之外，噬菌體還經(jīng)常獲得宿主衍生的一些輔助代謝基因(host-derived auxiliary metabolic genes，hd-AMGs)，增強和重塑細胞代謝以支持病毒自身復(fù)制[42]。然而，大多數(shù)的報道都主要是針對瘤胃菌群開展大量研究[6]，針對反芻動物瘤胃噬菌體的形成、分布、以及噬菌體如何調(diào)節(jié)瘤胃中微生物變化過程的研究鮮有報道。

近年來，隨著耐藥細菌特別是超級耐藥細菌的快速傳播以及飼料禁抗、養(yǎng)殖限抗和畜產(chǎn)品無抗的形勢發(fā)展和行業(yè)背景，尋找替抗新產(chǎn)品成為當前研究的重大課題，為此人們又重新開始關(guān)注噬菌體及其制劑的功效和產(chǎn)品研制[6]。借此機會，瘤胃噬菌體研究也將會有一個長足的發(fā)展。Caudovirales占反芻動物瘤胃病毒的絕大部分，數(shù)量最多，研究的也最深入，對于理解瘤胃病毒和宿主之間的瘤胃微生態(tài)系統(tǒng)平衡、瘤胃病毒的作用和功能有著重要的借鑒意義。瘤胃噬菌體通過裂解宿主合成子代病毒顆粒的過程中[25，72]，產(chǎn)生的細胞碎片、蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)等也會被瘤胃其他微生物利用，形成瘤胃內(nèi)循環(huán)[73-74]。起初，研究認為噬菌體介導(dǎo)的瘤胃內(nèi)微生物之間這種營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)對于動物是不利的，因為其限制了微生物蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)在動物后腸道的吸收和利用，從而降低了飼料利用效率[75-76]。然而，近年來隨著測序技術(shù)(基因組和蛋白質(zhì)組)和生物信息學(xué)分析手段的應(yīng)用，越來越多的研究證實，噬菌體介導(dǎo)的瘤胃細胞裂解過程伴隨著大量微生物酶的釋放，這些生物酶參與碳水化合物的降解過程，從而促進瘤胃內(nèi)飼料降解，提高飼料利用效率[34-35]。所以，瘤胃噬菌體影響著瘤胃微生物裂解過程和瘤胃營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)，有利于反芻動物瘤胃更好地發(fā)揮功能[77]。Swain等[25]通過使用脈沖場凝膠電泳對綿羊瘤胃噬菌體的研究表明，飼糧和飼喂方式對瘤胃噬菌體種群的規(guī)律性變化產(chǎn)生影響。瘤胃噬菌體種群變化不僅在動物個體(單獨飼養(yǎng))和群體(混合飼養(yǎng))的動物小群體之間存在差異，而且在每天飼喂1次的動物體內(nèi)也存在明顯的日變化：即飼喂后不久(2 h左右)噬菌體數(shù)量下降，隨后在飼喂后8～10 h噬菌體數(shù)量持續(xù)上升至峰值，之后4 h內(nèi)噬菌體數(shù)量下降到一個相當穩(wěn)定的水平，并在整個周期內(nèi)保持不變。這些試驗結(jié)果表明，瘤胃噬菌體的變化具有一定的規(guī)律，瘤胃噬菌體與瘤胃微生物種群之間存在著一些動態(tài)變化規(guī)律。但是，具體的調(diào)控途徑仍不清楚。可以肯定的是，噬菌體種群的這些變化與飼糧及飼喂方式有關(guān)，噬菌體數(shù)量的增加可能是由于飼糧成分誘導(dǎo)溫和噬菌體進入裂解階段，或是宿主數(shù)量增加從而可用于裂解感染，或兩者兼而有之[25,78]。飼喂后2 h噬菌體數(shù)量的減少似乎更難以解釋，一種可能性是噬菌體與細菌的結(jié)合增加，可能是由于細菌表面受體位點增加所致。一些噬菌體，如大腸桿菌λ噬菌體利用糖轉(zhuǎn)運受體(麥芽糖)感染細菌，只有當這種底物充足時，細菌才會產(chǎn)生受體。當?shù)孜餄舛鹊突虿淮嬖跁r，較少的噬菌體能夠吸附到細胞并引發(fā)感染[25,78]。如果反芻動物瘤胃中也存在這種類似的情況，那么通過飼喂將觸發(fā)代謝活性的增加，許多瘤胃細菌將產(chǎn)生底物受體。這反過來又會增加噬菌體的吸附速度，從而降低它們在瘤胃液相中的數(shù)量，這意味著瘤胃中裂解性噬菌體繁殖的主要限制因素可能是受體位點的可用性。這種機制可以部分解釋瘤胃中細菌和噬菌體之間的溶原狀態(tài)[25, 78]。另外，眾所周知，水平基因轉(zhuǎn)移(horizontal gene transfer, HGT)影響著超過1/3基因流動[79]，其中，病毒對水平基因轉(zhuǎn)移途徑發(fā)揮了重要作用[80]，和其他環(huán)境中存在的噬菌體功能一樣[81]，瘤胃噬菌體也可以作為移動基因原件，在瘤胃微生物之間遺傳物質(zhì)的不斷循環(huán)中發(fā)揮作用，改變著反芻動物瘤胃微生物基因流和代謝重編程[34]，特別是溶原噬菌體通過感染瘤胃細菌和古生菌的重要作用[81-82]。研究表明，瘤胃微生物之間的基因交換(包括基因水平轉(zhuǎn)移)促進了耐藥基因的傳播[83-84]，然而，目前并沒有證據(jù)表明瘤胃噬菌體參與耐藥基因的轉(zhuǎn)移過程。此外，Klieve等[85]對瘤胃Streptococcusbovis噬菌體phi Sb01的研究發(fā)現(xiàn)，與原始菌株相比，對Streptococcusbovis噬菌體phi Sb01產(chǎn)生耐受的菌株2BAr具有更強的黏附力和生長性能，暗示瘤胃噬菌體改變了瘤胃細菌的生長、生理及代謝途徑。總而言之，瘤胃噬菌體通過裂解瘤胃細菌(裂解性噬菌體)或溶原(溫和噬菌體)途徑，調(diào)控著瘤胃細菌種群的多樣性和平衡，從而影響著整個瘤胃微生態(tài)系統(tǒng)[17,41]，使其能夠快速適應(yīng)不斷變化的諸如飼糧或飼喂方式等外界環(huán)境。然而，瘤胃細菌和噬菌體是通過何種途徑達到相互之間的平衡狀態(tài)目前仍不清楚。

6 小 結(jié)

瘤胃微生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)由一個動態(tài)的噬菌體種群，通過持續(xù)的瘤胃細菌裂解維持在較高的數(shù)量，并影響瘤胃細菌種群變化和基因變化，對瘤胃細菌的種群動態(tài)變化起著重要作用。瘤胃噬菌體是瘤胃微生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的固有組成部分，具有通過促進瘤胃營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和遺傳物質(zhì)交換，進而維持瘤胃功能和保障瘤胃健康的重要功能。然而，瘤胃噬菌體與瘤胃其他微生物之間的關(guān)系及其功能尚不完全清楚，如瘤胃噬菌體的豐度變化與瘤胃菌群豐度變化之間的關(guān)聯(lián)，以及瘤胃噬菌體如何與瘤胃菌群相互作用，瘤胃噬菌體如何影響整個瘤胃微生物群落功能并維持瘤胃健康，以及瘤胃噬菌體對動物個體的影響。因此，為了充分發(fā)揮反芻動物瘤胃功能，促進動物高效生產(chǎn)，今后還需進一步加強瘤胃噬菌體相關(guān)領(lǐng)域的研究。