于曉燕，秦乃花，魏 娟，舒秀閣，莊若楠，仲偉國，韓友吉，董玉峰*

(1.山東省林業(yè)保護和發(fā)展服務中心，山東濟南250014； 2.山東省國土空間規(guī)劃院，山東濟南250014；3.山東省林業(yè)科學研究院，山東省林木遺傳改良重點實驗室，山東濟南250014)

楊樹(Populus L.)品種繁多，且不同品種之間的生長和生理特性存在明顯差異[1]。光合作用是植物體能量流動和物質(zhì)循環(huán)的基礎，在一定程度上決定著植物的生長狀況，受植物遺傳性和環(huán)境條件的雙重制約，在植物引種馴化中常以光合強度作為評價植物適應性的指標[2]。因此，開展不同楊樹品種(系)的光合特性研究顯得尤為重要。

光合作用是干物質(zhì)生產(chǎn)的主要途徑，與生長關系十分密切[3-4]，在一定程度上決定植物生長的快慢[5-6]，光能利用效率的高低直接影響植物生物量的大小[7]。由于培育光能利用率高的速生楊樹新品種是楊樹育種的重要目標，光合生理特征也就成為對楊樹新品種進行評價的重要指標，對研究如何提高楊樹品種對光能資源的利用效率也具有重要的理論意義和經(jīng)濟意義[8-10]。本研究以3 個山東省廣泛栽培的楊樹良種為參照，對新雜交培育的2 個楊樹優(yōu)良無性系光合特性進行測定，旨為優(yōu)良品種（系）選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試楊樹無性系A50 和A69 為山東省林業(yè)科學研究院通過人工雜交和區(qū)域測定試驗選出的優(yōu)良無性系，其中，A50 的雜交母本為I-72 (Populus ×euramericana cv.‘San Martino’)，為20 世紀70年代由吳中倫從意大利引進，其父本為PE-19-66（Populus deltoides cv.‘PE-19-66’），為1987年由山東省林業(yè)科學研究院從土耳其引進。無性系A69的雜交母本為I-69 (Populus deltoids cv.‘Lux I-69’)，于20 世紀70年代由吳中倫從意大利引進，父本為PE-19-66 （Populus deltoides cv.‘PE-19-66’）。其他3 個參試對照品種分別為L35 （P.×euramericana cv.‘L35’）、I-107 （P.×euramericana cv.‘74/76’）和中菏1 號（P.deltoites cv.‘Zhonghe-1’），為山東目前主栽的楊樹品種。

1.2 試驗地概況

區(qū)域測定試驗林位于山東寧陽縣國有高橋林場（116°50′ E，35°53′ N，海拔78.9 m），屬溫帶大陸性半濕潤季風氣候區(qū)。年平均氣溫13.4 ℃，無霜期206 d，全年≧10 ℃的年平均積溫4493.3 ℃，年降水量689.6 mm。樣地設在大汶河河灘地中部，土層為粗沙質(zhì)河潮土，厚度80～200 cm，土壤粘粒較少，保水保肥性差，地下水位5～8 m。測定林分為2010年春季造林，6 株小區(qū)，3 次重復，行距3×6 m，造林材料為各無性系生長均一的1 根1 干扦插苗，造林后，正常田間管理措施。

參試品種（系）光合特性測定地點在山東省林業(yè)科學研究院長清西倉村試驗基地，屬暖溫帶大陸性氣候，年平均氣溫13.7 ℃，極端最高氣溫42.7 ℃，極端最低氣溫-19.1 ℃，年平均降水量644.0 mm，年平均日照時數(shù)2737.3 h，年平均無霜期210 d，地下水位2 m，為黃河灘地沙壤質(zhì)潮土。

1.3 試驗方法

光合測試材料為參試品種（系）生長均一的1根1 干扦插苗，選取長勢一致、生長健康的各參試品種（系），選定從頂梢向下數(shù)第6-8 片正常功能葉片進行測定。于2016年8月中旬晴朗無風天氣的8:00-18:00，每隔2 h，使用Li-6400 光合儀測定5個楊樹品種(系)的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(gs)、胞間CO2 濃度(Ci)，每個品種(系)選擇標準株3 株，每次測定均重復3 次，并取3～5 組葉片進行組內(nèi)重復。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2010 處理數(shù)據(jù)并制圖，采用SPSS軟件進行方差分析和多重比較（LSD 法，P ＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 不同楊樹品種（系）的光合特性

從凈光合速率的日變化規(guī)律看出(圖2)，凈光合速率日變化呈雙峰或單峰曲線。A50 凈光合速率在8:00 較低，10:00 達高峰，12:00 顯著下降，到16:00出現(xiàn)第2 個高峰，之后的凈光合速率隨光照強度的降低而下降；A69 在10:00 之前變化較小，12:00 稍升高后呈逐漸下降的趨勢；I-107 在10:00 出現(xiàn)峰值，之后逐漸下降；L35 在8:00 處于較高值，之后逐漸遞減；中菏1 號的峰值出現(xiàn)在14:00?？梢缘贸觯夂纤俾实娜兆兓案叻宄霈F(xiàn)時間與無性系自身的遺傳特性及環(huán)境因子有關。光合速率日變化幅度最大為I-107 (35.56μmol·m-2·s-1)，最小的為A69(23.70 μmol·m-2·s-1)，其余品種（系）的日變幅處于27.27～32.14 μmol·m-2·s-1之間。

圖2 不同楊樹品種的光合特性

對不同楊樹品種（系）凈光合速率的日均值進行比較可知，A50 最大(18.31 μmol·m-2·s-1)，并顯著高于其他4 個品種（系）；其次為I-107(17.46 μmol·m-2·s-1)，也顯著高于A69、L35 和中菏1 號； 而A69 最小(15.59 μmo·lm-·2s-1)，且顯著低于L35 和中菏1 號?？梢?，5 個楊樹參試品種（系）的凈光合速率存在明顯差異。

從參試楊樹品種（系）蒸騰速率的日變化曲線可知，A50、L35 與中菏1 號的蒸騰速率日變化為雙峰曲線，A69 和I-107 為單峰曲線。雙峰分別出現(xiàn)在10:00 和14:00，單峰出現(xiàn)在12:00。同時，中菏1 號的日變化幅度最大為12.90 mmol·m-2·s-1，依次為L35(10.10 mmol·m-2·s-1)、A50(9.59 mmol·m-2·s-1)和A69(9.01 mmol·m-2·s-1)，而I-107 最小為6.52 mol·m-2·s-1。此外，對蒸騰速率日均值的方差分析表明，I-107的日均值(8.23 mmol·m-2·s-1)最大，并顯著高于其他品種（系）；其次為L35(7.80 mmol·m-2·s-1)和中菏1號(7.68 mmol·m-·2s-1)，均顯著高于A50(7.08 mmol·.m-·2s-1)和A69(6.82 mmol·m-2·s-1)。

從氣孔導度的日變化曲線可知，A50、A69 和I-107 呈先升后降的單峰變化趨勢，而L35 和中菏1 號呈雙峰變化趨勢； 同時，I-107 的日變幅最大(0.50 mmol·m-2·s-1)，依次為A50(0.38 mmol·.m-2·s-1)、中菏1 號(0.34 mmol·m-2·s-1)和A69(0.33 mmol·.m-2·s-1)，而L35(0.21 mmol·m-2·s-1)的日變幅最小。對氣孔導度日均值的方差分析顯示，A50 顯著高于其他4 個品種（系），而其他4 個品種（系）之間差異均未達顯著水平。

從胞間CO2濃度的日變化曲線可知，各品種（系）均表現(xiàn)出先降后升的變化趨勢，其中A50、I-107、L35 的胞間CO2濃度在10:00 最低，而A69 和中菏1 號分別在12:00 和14:00 達最低值。同時，I-107 的日變幅最大，依次為A69 和A50，而L35 和中菏1 號較小。對胞間CO2濃度日均值的方差分析比較可知，A69、I-107 和L35 3 者之間無顯著性差異，但均顯著高于中菏1 號和A50。

2.2 不同楊樹品種（系）的水分利用效率

葉片的水分利用效率(光合速率與蒸騰速率的比值)，可以說明葉片利用水分的經(jīng)濟程度，水分利用效率高，表明在消耗相同數(shù)量水分的情況下，可以合成更多的碳水化合物。從水分利用效率的日變化曲線可知(圖3)，A50 在8:00 的WUE 較高，之后呈現(xiàn)出明顯的波動變化；A69 呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10:00 和16:00；I-107 和中菏1 號呈先升后降的單峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10:00 和12:00；L35 在8:00 較高，之后一直下降，在16:00 有小幅升高后又下降。水分利用效率日變幅最大為L35(4.59 μmol·mmol-1)，依次為A50、A69 和I-107，波動范圍為3.70～4.37 μmol·mmol-1，而中菏1 號的日變幅最小(2.83 μmol·mmol-1)。同時可知，楊樹不同品種（系）水分利用效率日均值的大小次序為：A50＞A69＞L35＞中菏1 號≈I-107，A50 的水分利用效率日均值最大，并顯著高于其他品種 （系），分別較A69、I-107、L35 和中菏1 號提高14.79%、34.86%、24.58%和30.71%；依次為A69 和L35，均顯著高于中菏1 號和I-107，而中菏1 號與I-107 無顯著性差異。

圖3 不同楊樹品種水分利用效率的日變化

2.3 相關性分析

對楊樹不同品種（系）的光合特性日均值與生長之間的相關性分析如表1所示?？梢钥闯?，gs與Pn極顯著正相關(P＜0.01)，與Tr 的相關性不顯著，這進一步驗證了gs與Pn呈一致的變化規(guī)律；Ci與gs、Pn顯著負相關(P＜0.05)，說明光合作用強，消耗的CO2增多，胞間CO2濃度得不到迅速的補充就會下降。WUE 與Pn顯著正相關(P＜0.05)，與Tr顯著負相關(P＜0.05)，表明降低蒸騰速率，可減少水分的散失，從而能提高水分的利用效率。

表1 楊樹光合參數(shù)的相關性分析

3 討論與結論

光合作用是植物體內(nèi)最重要的代謝過程，也是植物體能量流動與物質(zhì)循環(huán)的基礎，在一定程度上決定著植物的生長狀況，受植物遺傳性和環(huán)境條件的雙重制約，在植物引種馴化中常以光合強度作為評價植物適應性的指標[4]。本研究結果表明，不同楊樹品種（系）的Pn、Tr、gs的日變化呈雙峰或單峰曲線，且各品種（系）的峰值出現(xiàn)時間略有差異，這與靳甜甜等對不同坡位沙棘的研究結果類似[11]。相關性分析可知，gs與Pn呈極顯著正相關關系(P＜0.01)，表明氣孔導度大有助于促進光合作用，這與王興勝等對不同派系楊樹品種(系)的研究結果相似[12]，但與李曉宇等對‘渤豐1 號’楊的研究結果不同[13]，其差異可能與楊樹品種、周圍環(huán)境及其對環(huán)境的適應策略等因素有一定關聯(lián)。同時，Ci與Pn顯著負相關(P＜0.05)，說明凈光合速率增大，其消耗的CO2增多，胞間CO2濃度由于得不到及時補充而下降。這與包永志等對混生小葉錦雞兒與人工楊樹的研究結果相一致[14]。

從光合特性的日均值比較可知，A50 的Pn與gs日均值最大，并顯著高于A69、I-107、L35 和中菏1號，而Tr 和Ci日均值較低；I-107 的Tr日均值最大，顯著高于其他4 個品種（系），蒸騰速率較大說明其水分消耗大；A69、I-107、L35 的Ci日均值差異不顯著，但均顯著高于中菏1 號和A50。可見，楊樹不同品種（系）的光合特性日均值存在明顯差異。此外，A50 的凈光合速率在12:00 顯著下降，其原因可能是由于光照強度大和空氣溫度高，為了減少水分散失而氣孔關閉所引起的光合“午休現(xiàn)象”。也有研究認為，楊樹屬于高耗水型深根系植物，其氣孔調(diào)節(jié)能力較弱，光合特性主要受環(huán)境因子的影響[14]。

植物的水分利用效率是有效評價其抗旱性的重要指標，在相同生境條件下，水分利用效率越大，消耗相同水分時制造的有機物越多，抗旱能力越強，更能適應干旱環(huán)境[15]。本試驗表明，A69 的WUE日變化呈雙峰曲線，I-107 和中菏1 號的WUE日變化呈單峰曲線。5 個供試楊樹品種（系）的WUE日均值：A50 最大，A69 次之，而中菏1 號和I-107 較小。這表明在5 個不同的楊樹供試品種（系）中，A50 和A69 的抗旱性相對較強。

綜合比較來看，A50 的凈光合速率日均值明顯高于3 個對照，水分利用效率也高，可結合生長情況作為速生品種選育對象開展進一步的觀測研究；A69 凈光合速率日均值低于3 個對照，但是水分利用效率高于3 個對照，可以延長觀測時間繼續(xù)試驗，結合抗旱性試驗來進一步確定是否有推廣應用價值。