文/本刊記者 楊陽(yáng)

水產(chǎn)養(yǎng)殖種質(zhì)資源作為農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源的重要組成部分，是水產(chǎn)養(yǎng)殖原始創(chuàng)新、推動(dòng)現(xiàn)代水產(chǎn)種業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的必備物質(zhì)基礎(chǔ)。我國(guó)是世界水產(chǎn)養(yǎng)殖大國(guó)，目前面臨提質(zhì)增效、轉(zhuǎn)變生產(chǎn)模式等重大產(chǎn)業(yè)問(wèn)題，種質(zhì)改良是實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)業(yè)新舊動(dòng)能轉(zhuǎn)換、 推動(dòng)產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵要素， 而高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的良種一直為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)所急需，只有自主掌握重要的核心種質(zhì)資源，創(chuàng)制過(guò)硬的拳頭型新品種，才能在種業(yè)競(jìng)爭(zhēng)中擁有主動(dòng)權(quán)。 開(kāi)展水產(chǎn)養(yǎng)殖生物生長(zhǎng)和品質(zhì)性狀的遺傳基礎(chǔ)與調(diào)控機(jī)理研究，可為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)良種培育提供理論和技術(shù)支撐，提升我國(guó)水產(chǎn)種質(zhì)創(chuàng)新能力。

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“藍(lán)色糧倉(cāng)科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專項(xiàng)“水產(chǎn)養(yǎng)殖生物生長(zhǎng)和品質(zhì)性狀的遺傳基礎(chǔ)與調(diào)控機(jī)理研究”項(xiàng)目（以下簡(jiǎn)稱“項(xiàng)目”）聚焦水產(chǎn)養(yǎng)殖生物生長(zhǎng)和品質(zhì)性狀的遺傳解析，為優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)水產(chǎn)良種培育提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

解密，水產(chǎn)生物基因組之謎

基因，儲(chǔ)存著生命孕育、生長(zhǎng)、凋亡過(guò)程的全部遺傳信息。項(xiàng)目聚焦魚類、蝦蟹、貝類、藻類、棘皮類等水產(chǎn)養(yǎng)殖生物的經(jīng)濟(jì)性狀，確定研究目標(biāo)：一是構(gòu)建水產(chǎn)養(yǎng)殖生物基因組精細(xì)圖譜； 二是建立水產(chǎn)生物經(jīng)濟(jì)性狀基因功能驗(yàn)證技術(shù)體系， 突破基因編輯技術(shù)； 三是發(fā)掘生長(zhǎng)和品質(zhì)性狀關(guān)鍵基因和調(diào)控元件，揭示性狀的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，解析水產(chǎn)生物生長(zhǎng)和品質(zhì)性狀形成的遺傳基礎(chǔ)和調(diào)控機(jī)制。

構(gòu)建基因組精細(xì)圖譜， 就是繪制某種生物所有染色體上脫氧核糖核苷酸的排列順序?！巴暾麥?zhǔn)確的基因組信息是開(kāi)展性狀精細(xì)解析和分子育種的重要基礎(chǔ)。 ”項(xiàng)目負(fù)責(zé)人、中國(guó)海洋大學(xué)教授胡曉麗介紹道，“項(xiàng)目組目前已完成11 種水產(chǎn)養(yǎng)殖生物的染色體水平基因組精細(xì)圖譜構(gòu)建， 為開(kāi)展水產(chǎn)生物經(jīng)濟(jì)性狀精細(xì)定位、雜種優(yōu)勢(shì)解析、全基因組選擇和分子設(shè)計(jì)育種等奠定了組學(xué)基礎(chǔ)。 ”

據(jù)胡曉麗介紹， 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院李炯棠研究員團(tuán)隊(duì)通過(guò)構(gòu)建四倍體鏡鯉及其祖先種虎皮魚和近緣種似刺鳊鮈的基因組精細(xì)圖譜， 發(fā)現(xiàn)鯉的兩個(gè)亞基因組通過(guò)同源交換和反式剪切增加遺傳信息交換， 并且同源基因表達(dá)有劑量補(bǔ)償效應(yīng)和主效基因現(xiàn)象， 為揭示鯉等多倍體生物性狀遺傳調(diào)控機(jī)制提供重要信息。 中國(guó)海洋大學(xué)王冬梅副教授突破紫菜為藻菌共生體、基因組中GC 含量和重復(fù)序列比例高等基因組組裝困難， 揭示了抗氧化基因家族擴(kuò)張及共表達(dá)調(diào)節(jié)是紫菜葉狀體世代適應(yīng)極端環(huán)境的重要遺傳基礎(chǔ)， 闡明了碳酸酐酶調(diào)控紫菜葉狀體在干露失水時(shí)利用空氣二氧化碳、棲居于貝殼中的絲狀孢子體利用貝殼碳酸鈣作為碳源的分子機(jī)制， 對(duì)深入理解紫菜生長(zhǎng)發(fā)育的遺傳基礎(chǔ)，指導(dǎo)紫菜良種培育有重要意義。 另外，中國(guó)科學(xué)院海洋研究所張曉軍研究員通過(guò)比較基因組學(xué)研究， 揭示了中國(guó)對(duì)蝦基因組中簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）的擴(kuò)張機(jī)制及其對(duì)基因組可塑性影響，提示了SSR 在對(duì)蝦適應(yīng)性進(jìn)化過(guò)程中的關(guān)鍵作用。

調(diào)控，魚類肌間刺基因敲除

（左）鯽肌間刺突變體Micro-CT照片，（右）鯽野生型Micro-CT照片（圖片提供：匡友誼）

分子設(shè)計(jì)育種能夠?qū)崿F(xiàn)從“經(jīng)驗(yàn)育種”到定向高效的“精確育種”轉(zhuǎn)變，不僅能在很大程度上減少常規(guī)育種的盲目性， 而且可以大幅提高育種效率。 項(xiàng)目通過(guò)建立水產(chǎn)生物基因功能驗(yàn)證和基因編輯技術(shù)，驗(yàn)證生長(zhǎng)、品質(zhì)關(guān)鍵基因功能并解析性狀調(diào)控網(wǎng)絡(luò)， 揭示生長(zhǎng)和品質(zhì)性狀的遺傳基礎(chǔ)與調(diào)控機(jī)制， 研究具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值新種質(zhì)在生長(zhǎng)品質(zhì)方面的遺傳調(diào)控機(jī)制， 發(fā)掘具有育種價(jià)值的關(guān)鍵基因和調(diào)控元件，并用于良種培育，提升水產(chǎn)種質(zhì)創(chuàng)新的能力和水平。 項(xiàng)目在無(wú)肌間刺鯉科魚的培育方面取得重大突破。

魚類肌間刺，俗稱魚刺，從低等到高等真骨魚類，肌間刺經(jīng)歷了從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，然后退化的演化現(xiàn)象。 我國(guó)主養(yǎng)大宗淡水魚類，如青魚、草魚、鰱、鳙、鯉、鯽、團(tuán)頭魴等鯉科魚類普遍存在復(fù)雜的肌間刺，除我國(guó)外，巴西等南美洲國(guó)家主要養(yǎng)殖的脂鯉目魚類也普遍存在肌間刺。 魚類肌間刺的存在極大限制了其加工以及出口創(chuàng)匯， 也給人們食用這些魚類帶來(lái)麻煩和一定的受傷害風(fēng)險(xiǎn)（尤其是兒童）。 但因這些具有魚刺的大宗淡水魚類味道鮮美， 養(yǎng)殖技術(shù)容易掌握以及歷史文化和傳統(tǒng)消費(fèi)習(xí)慣等因素， 使得有魚類肌間刺的大宗淡水魚在我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中占據(jù)重要地位， 鯉科魚年產(chǎn)量約2000 萬(wàn)噸，產(chǎn)量占到了所有淡水魚類養(yǎng)殖產(chǎn)量的77.5%，占所有水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)量的42.6%。

基于X光成像的扇貝閉殼肌性狀活體測(cè)定（上）與檢測(cè)設(shè)備（下）（圖片提供：胡曉麗）

“肌間刺是長(zhǎng)期影響鯉科魚類加工和消費(fèi)增長(zhǎng)的關(guān)鍵問(wèn)題。 ”胡曉麗介紹道，“中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所匡友誼研究員鑒別到淡水魚肌間刺發(fā)育的關(guān)鍵基因，并利用基因編輯技術(shù)在鯉魚和鯽魚中將其敲除，得到了完全沒(méi)有肌間刺的個(gè)體。 將這種調(diào)控手段與育種項(xiàng)目結(jié)合在一起，有望獲得無(wú)肌間骨魚類培育的新途徑，從而推動(dòng)水產(chǎn)養(yǎng)殖生物性狀精準(zhǔn)改良的進(jìn)程。 ”

除了鑒別到鯉和鯽肌間刺發(fā)育關(guān)鍵基因并成功實(shí)現(xiàn)敲除外，項(xiàng)目相關(guān)團(tuán)隊(duì)建立了高通量突變體篩選技術(shù)和快速純合系構(gòu)建技術(shù)，獲得肌間刺基因編輯的鯉和鯽突變體各500 多尾，包括無(wú)肌間刺鯽突變體30 尾。 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)高澤霞教授團(tuán)隊(duì)還明確了團(tuán)頭魴肌間骨骨化特征，鑒別到調(diào)控團(tuán)頭魴肌間骨數(shù)量的關(guān)鍵基因scxa，構(gòu)建了肌間刺減少70%的scxa突變體。

關(guān)于肌間刺缺失/少肌間刺魚類個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，胡曉麗介紹道：“經(jīng)過(guò)相關(guān)團(tuán)隊(duì)檢測(cè)，無(wú)肌間刺鯽突變體的骨骼發(fā)育和繁殖等均與野生型無(wú)差異。 這說(shuō)明缺少肌間刺并不影響魚類的生長(zhǎng)發(fā)育，或者說(shuō)，對(duì)養(yǎng)殖魚類的生長(zhǎng)發(fā)育影響不大。另外，也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)缺少肌間刺魚的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和魚肉品質(zhì)與普通養(yǎng)殖魚類有明顯差別。 ”

海大金貝（左）與普通扇貝（右）對(duì)比（圖片提供：胡曉麗）

品質(zhì)改良， 貝類性狀檢測(cè)技術(shù)研發(fā)和遺傳機(jī)制解析

貝類大多數(shù)都可食用，味道鮮美營(yíng)養(yǎng)豐富，除鮮食外，干制、腌制、罐裝制品也有極大的市場(chǎng)。 不少貝類還是優(yōu)良的中藥材，如珍珠和珍珠層粉、鮑的貝殼石決明等。 貝殼可用來(lái)燒制石灰，制作油漆的調(diào)和劑、 貝雕等工藝品， 珍珠更是名貴的裝飾品。 貝類養(yǎng)殖已成為增加就業(yè)、 帶動(dòng)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展、改善食品結(jié)構(gòu)的重要行業(yè)。

我國(guó)貝類95%以上是養(yǎng)殖獲得，另外5%左右主要通過(guò)捕撈獲得。 其中，我國(guó)貝類產(chǎn)品產(chǎn)量97%以上都來(lái)自海水。 根據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2019年海水養(yǎng)殖貝類產(chǎn)量1480.17 萬(wàn)噸，占我國(guó)海水養(yǎng)殖產(chǎn)量（2065.33 萬(wàn)噸）的71.67%。養(yǎng)殖貝類已成為我國(guó)優(yōu)質(zhì)蛋白的重要來(lái)源， 產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展急需優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)良種。 項(xiàng)目研發(fā)出貝類重要性狀精準(zhǔn)測(cè)定技術(shù)，解析了貝類性狀形成和調(diào)控機(jī)制，為高效培育貝類良種打下基礎(chǔ)。

扇貝是大宗養(yǎng)殖貝類， 閉殼肌是其主要可食用組織?！耙酝胍獪y(cè)定扇貝的閉殼肌或者‘肉柱’的大小，需要?dú)⒇惔蜷_(kāi)貝殼，但這樣即使找到了具有優(yōu)良性狀的個(gè)體， 也無(wú)法進(jìn)行大規(guī)模的繁殖培育。 ”胡曉麗介紹道，“我們要解決這一難題，就要實(shí)現(xiàn)扇貝閉殼肌性狀的活體、無(wú)損測(cè)定。 ”

為此，胡曉麗教授建立了基于X 光成像的貝類肌肉活體、無(wú)損測(cè)定技術(shù)，突破了扇貝閉殼肌難以活體測(cè)定的技術(shù)瓶頸，并研發(fā)高通量測(cè)定設(shè)備，該技術(shù)和裝備已應(yīng)用于高閉殼肌重扇貝良種培育。

類胡蘿卜素是一類重要的天然色素的總稱,普遍存在于動(dòng)物、高等植物、真菌、藻類的黃色、橙紅色或紅色的色素之中。 蝦夷扇貝良種“海大金貝”與一般蝦夷扇貝不同，由于富集類胡蘿卜素，其閉殼肌呈橘紅色，這也是這一品種名稱“海大金貝”的由來(lái)。

那“海大金貝”的閉殼肌為何會(huì)富集類胡蘿卜素？ 胡曉麗教授對(duì)此展開(kāi)研究，揭示了蝦夷扇貝良種“海大金貝”肌肉積累類胡蘿卜素的機(jī)理。

“我們通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，‘海大金貝’肌肉積累類胡蘿卜素是隱性性狀， 并且是由類胡蘿卜素裂解氧化酶PyBCO-like1 一個(gè)基因調(diào)控。 ”胡曉麗對(duì)記者說(shuō)道，“相關(guān)功能實(shí)驗(yàn)證明了啟動(dòng)子變異導(dǎo)致PyBCO-like1 基因表達(dá)下調(diào)，使得類胡蘿卜的代謝分解減少了，這是‘海大金貝’富集類胡蘿卜素、閉殼肌呈橘紅色的原因。 ”

“我們目前已經(jīng)將PyBCO-like1 基因應(yīng)用于富含類胡蘿卜素扇貝的培育。 ” 胡曉麗向記者介紹道，“在我們發(fā)現(xiàn)PyBCO-like1 基因調(diào)控扇貝肌肉積累類胡蘿卜素后， 加拿大學(xué)者報(bào)道顯示相關(guān)機(jī)制也是三文魚肌肉積累類胡蘿卜素的原因。 這一機(jī)制也許會(huì)對(duì)其它水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的類胡蘿卜素積累調(diào)控產(chǎn)生影響。 ”