賀婕妤，王斌虎，廖 柱，謝紅濤，易國強,4,5，劉毓文,4,5，敖 紅，唐中林1，,4,5

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2.中國農(nóng)業(yè)科學院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所，深圳 518120； 3.海南羅牛山種豬育種有限公司，?？?571127; 4.佛山鯤鵬現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，佛山 528226；5.廣西壯族自治區(qū)巴馬香豬資源開發(fā)工程研究中心，巴馬 547500)

中國的豬肉消費占全球總量的50%左右，是全球最大的豬肉消費國，但國內(nèi)豬肉供給缺口卻在不斷擴大，進口量也在不斷增加[1-3]。因此，如何準確地選擇生長性狀優(yōu)良的個體來提高豬肉產(chǎn)量與質(zhì)量，成為日益關(guān)注的問題。由于種豬的生長性狀遺傳參數(shù)同時受到多個基因和環(huán)境因素共同影響，所以需要采用科學的數(shù)量遺傳學評估方法進行評估[4-7]。隨著生豬遺傳改良計劃的實施，我國的生豬育種取得了一定的成效，但育種工作還是相對落后，一直未能形成具有競爭力的育種體系[8-10]。近年來，有關(guān)豬繁殖[11-14]、生長[15-17]、肉質(zhì)[18-20]等經(jīng)濟性狀的遺傳參數(shù)估計均有報導(dǎo)。準確估計豬目標性狀的遺傳參數(shù)，是影響豬遺傳性能改良的重要環(huán)節(jié)[21]。

背膘厚度、100 kg體重日齡是豬肌肉生長的重要體現(xiàn)，在全國種豬遺傳評估方案中，100 kg體重背膘厚、100 kg體重日齡被列為遺傳評估的基本性狀[8]。仔豬的日增重是商品豬提前出欄的基礎(chǔ)，日增重高說明仔豬發(fā)育好、生長速度快[22-25]。從遺傳參數(shù)來看，通過遺傳選擇進行改良是可行的[26]。Ohnishi和Satoh[27]利用兩種動物模型對豬的平均日增重和背膘厚進行了遺傳參數(shù)估計，發(fā)現(xiàn)遺傳力處于0.13～0.44之間。張廣杰[28]使用DMU軟件計算了生長性狀的遺傳力、遺傳相關(guān)系數(shù)，發(fā)現(xiàn)AGE的遺傳力為0.174，30～100 kg的ADG遺傳力為0.248，BF的遺傳力為0.461。Willson等[29]對豬的肉質(zhì)、生長和胴體性狀進行了分析，結(jié)果顯示，ADG的遺傳力為0.28。曹建新等[30]對兩個不同場中的大白和長白豬進行遺傳參數(shù)估計，發(fā)現(xiàn)大白豬AGE的遺傳力為0.19～0.39，長白豬AGE的遺傳力范圍為0.21～0.31，大白、長白豬BF的遺傳力均為0.14～0.16。Kang等[31]也開展了類似的研究，結(jié)果表明，長白、大白豬ADG的遺傳力分別為0.26和0.28。葉健等[32]比較單性狀模型與多性狀模型對遺傳參數(shù)估計的影響，發(fā)現(xiàn)兩種模型對方差組分的影響不大，大白豬AGE和BF的遺傳力分別為0.207和0.406。葉健等[33]利用DMU軟件和動物模型分別計算大白、長白和杜洛克豬的場間遺傳相關(guān)和主要性狀的遺傳參數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，AGE的遺傳力范圍為0.5～0.6，BF的遺傳力處于0.2～0.5之間。Knauer等[34]對大白豬的生長性狀進行遺傳參數(shù)估計，發(fā)現(xiàn)大白豬生長性狀的遺傳力在0.2～0.5之間。Abell等[35]進行遺傳參數(shù)估計時發(fā)現(xiàn)，BF的遺傳力為0.41，AGE的遺傳力為0.28。

本研究以長白和大白豬兩個品種為研究對象，對其生長性狀進行遺傳參數(shù)估計(方差組分、遺傳力、遺傳相關(guān)和表型相關(guān))，分析影響豬生長性能的因素，為豬的遺傳評估及育種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

本研究以海南羅牛山10萬頭現(xiàn)代化豬場的長白豬和大白豬為研究對象，收集并記錄系譜信息2 237條 (長白豬597條、大白豬1 640條)，生長性狀信息1 574條(長白豬398條、大白豬1 176條)。測定的生長性狀包括達100 kg體重日齡(age to 100 kg，AGE)、達100 kg背膘厚(backfat to 100 kg，BF)、100 kg平均日增重(average daily gain to 100 kg，ADG)，同時記錄對豬生長可能產(chǎn)生影響的因素(出生年、出生季、初生重及開測日齡等)。

豬的生長性狀主要包括AGE、ADG和BF等。其中，豬的背膘厚度是指豬倒數(shù)第3～4肋骨處的背膘厚；背膘的厚度不僅影響瘦肉率等相關(guān)生長性狀，對繁殖性狀也有一定的影響；在現(xiàn)代的豬養(yǎng)殖過程中，該性狀被定為重要的活體性能測定指標。達100 kg體重日齡，是待測目標豬群體重在80～105 kg 范圍內(nèi)時，對其體重進行測量，然后按照校正公式計算得到，這一性狀可以反映豬的生長速度，同時也可以作為評價豬業(yè)效益的重要指標。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)的篩選 利用Excel剔除沒有系譜信息的個體，清除目標性狀表型值與平均值之差大于3倍標準差的表型值，并對質(zhì)量控制后的生長性狀進行描述性統(tǒng)計。對表型數(shù)據(jù)繪制箱狀圖進行可視化處理。

1.2.2 可行性檢驗 利用ASReml統(tǒng)計軟件繪制殘差直方圖、Q-Q圖、殘差和擬合值的散點圖以及殘差和單元值的散點圖，以檢驗?zāi)Ｐ秃蛿?shù)據(jù)做遺傳參數(shù)估計的可行性。

1.2.3 固定效應(yīng)的顯著性檢驗 利用ASReml統(tǒng)計軟件對影響生長速度相關(guān)性狀的因素進行顯著性檢驗，采用的統(tǒng)計分析模型如下：

yjkln=μ+Yj+Sk+Wl+An+ejkln

其中，yjkln代表表型值；μ為群體均值；Yj為出生年份效應(yīng)，年份效應(yīng)分為3個水平，2016、2017、2018分別為1、2、3；Sk為出生季節(jié)效應(yīng)，分為4個水平，春季(3～5月)、夏季(6～8月)、秋季(9～11月)、冬季(12～2)月分別為1、2、3、4；Wl為初生重效應(yīng)；An為開測日齡效應(yīng)；ejkln為隨機殘差效應(yīng)。

1.2.4 遺傳參數(shù)估計 利用ASReml軟件的多性狀動物模型對大白和長白豬的生長性狀進行遺傳參數(shù)(方差組分、遺傳力和遺傳相關(guān))評估，其模型如下：

y=Xb+Za+e

式中，y為個體的表型觀測值；b是固定效應(yīng)向量，包括出生的年份效應(yīng)、季節(jié)效應(yīng)、初生重效應(yīng)、開測日齡效應(yīng)；a為個體的加性遺傳效應(yīng)向量；e為隨機殘差效應(yīng)向量。X、Z別為b、a的關(guān)系矩陣。

2 結(jié) 果

2.1 長白和大白豬生長性狀的描述性統(tǒng)計

表型數(shù)據(jù)經(jīng)過質(zhì)控后，AGE和ADG性狀的表型變異系數(shù)處于7.7%～8.4%之間，而BF性狀的表型變異系數(shù)相對偏大，處于16.8%～19.1%之間。對質(zhì)量控制后的生長數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)兩個品種間的變異系數(shù)大致相同。其中，BF在3個性狀中變異系數(shù)最大且該性狀在大白豬中高于長白豬2.3%；長白豬AGE、ADG兩個性狀的變異系數(shù)幾乎相等均略高于大白豬，但低于10%(表1)。

表1 生長性狀的基本統(tǒng)計量

通過觀察長白豬和大白豬的各性狀表型分布箱狀圖(圖1)，可以觀察到，在圖1A中，長白豬達100 kg 體重時，所用的天數(shù)比大白豬少；在圖1C中，都達到100 kg體重時，長白豬比大白豬具有更薄的背膘厚度；圖1B中，在100 kg體重時，長白豬的平均日增重比大白豬大，與圖1A結(jié)果相符。

圖1 長白豬、大白豬表型分布箱狀圖Fig.1 Box plots of phenotypic distribution of Landrace and Large White pigs

2.2 長白和大白豬各生長性狀的殘差分析

以長白豬的AGE為例(圖2)，直方圖呈正態(tài)分布趨勢(圖2A)，Q-Q 圖呈近似的 45°直線(圖2C)，殘差均勻的分布在直線的兩邊(圖2B和圖2D)，且與單元數(shù)目之間沒有明顯的趨勢。上述結(jié)果說明，殘差基本符合假定要求且方差相同，即為獨立的正態(tài)分布。本研究中，長白豬和大白豬的各個生長性狀的表型數(shù)據(jù)均符合條件。

2.3 固定效應(yīng)顯著性檢驗

利用ASReml統(tǒng)計軟件，對影響生長性狀的因素進行顯著性檢驗，結(jié)果表明，在大白和長白豬中，豬的出生年、出生季、初生重以及開測日齡對生長性狀均有極顯著的影響(P<0.001)，見表2。

2.4 方差組分估計和遺傳參數(shù)

利用ASReml統(tǒng)計軟件估計各性狀的方差組分和遺傳力(表3)，結(jié)果顯示，長白豬的3個生長性狀遺傳力均在0.32左右，而大白豬的遺傳力處于0.408～0.469范圍之內(nèi)；大白豬3個性狀的遺傳力均比長白豬大，其中大白豬的ADG遺傳力高達0.469；大白豬的標準誤均比長白豬的標準誤小，大白豬的表型數(shù)據(jù)標準誤分布在0.084～0.091，而大白豬的表型數(shù)據(jù)標準誤分布在0.165～0.192。

2.5 各生長性狀間的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)

通過觀察長白、大白豬各生長性狀間遺傳相關(guān)與表型相關(guān)的分析(表4、表5)結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)，長白豬AGE和ADG之間的遺傳相關(guān)、表型相關(guān)分別為-0.990、 -0.995，大白豬AGE和ADG之間的遺傳相關(guān)、表型相關(guān)分別為-0.993、-0.998，均呈現(xiàn)出較強的負相關(guān)；而AGE與BF、ADG與BF之間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)系數(shù)都比較小。

3 討 論

本研究通過對海南羅牛山10萬頭現(xiàn)代化豬場的398頭長白豬和1 176頭大白豬的生長性狀進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，AGE表現(xiàn)為長白豬比大白豬平均少4.9 d；ADG表現(xiàn)為長白豬比大白豬重18 g；BF表現(xiàn)為長白豬比大白豬平均薄1.7 mm。上述結(jié)果表明，在該場中長白豬的生長速率要快于大白豬，與李玉蓮等[36]的研究結(jié)果有差異，但與陳海龍[37]的研究結(jié)果一致，其原因可能是豬場的環(huán)境條件和飼養(yǎng)管理水平不同。利用ASReml統(tǒng)計軟件分析豬的出生年、出生季、初生重以及開測日齡對生長性狀的影響，發(fā)現(xiàn)這些因素對豬的生長性狀均有極顯著的影響。因此，在對豬生長性狀進行分析時，應(yīng)將上述因素考慮到分析模型中，可以使分析結(jié)果更加準確[38]。

本研究中，長白豬和大白豬AGE、ADG、BF的遺傳力分別為0.321、0.327、0.324和0.454、0.469、0.408，發(fā)現(xiàn)長白豬各生長性狀的遺傳力都小于大白豬。前人研究發(fā)現(xiàn)，豬的生長性狀遺傳力在0.1～0.6之間[39-41]，與本研究結(jié)果相符，表明本研究結(jié)果可以為目標群體的遺傳評估提供參考。從遺傳力的標準誤來看，長白豬的遺傳力標準誤比大白豬大，可能是由于長白豬的樣本量比大白豬少，因此可以通過增加樣本量來提高遺傳參數(shù)估計結(jié)果的準確性。在長白豬和大白豬中，ADG、AGE的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)均在-0.9左右，說明ADG與AGE存在強負相關(guān)。ADG與BF之間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)為-0.208～0.016，AGE與BF間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)為-0.027～0.202[28,42]，本研究結(jié)果與報道一致。

A.殘差直方圖；B.殘差和擬合值的散點圖；C.Q-Q圖；D.殘差和單元值的散點圖A. Residual histogram; B. Scatter plot of residuals and fitting values; C. Q-Q figure; D. Scatter plot of residuals and unit values圖2 長白豬達100 kg體重日齡殘差圖Fig.2 Residual chart of age to 100 kg in Landrace pigs

表2 固定效應(yīng)的顯著性檢驗

表3 方差組分與遺傳力

表4 長白豬生長性狀的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)

表5 大白豬生長性狀的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)

4 結(jié) 論

豬的出生年、出生季、初生重以及開測日齡對生長性狀有極顯著的影響，且長白豬和大白豬的AGE、ADG、BF均為中等遺傳力的數(shù)量性狀。因此，在豬生長性狀的遺傳改良過程中，不僅應(yīng)挑選遺傳性能優(yōu)良的個體，還應(yīng)重視并改善豬的生長環(huán)境；在遺傳參數(shù)估計分析時，應(yīng)盡量提高樣本數(shù)量并提升表型數(shù)據(jù)質(zhì)量，以增加遺傳參數(shù)估計的可靠性。本研究的生長性狀遺傳參數(shù)估計結(jié)果較為可靠，可為后續(xù)的遺傳改良提供參考。