孟純蘭, 李秋華,*, 李紅梅, 胡藝, 李鑰

基于通徑模型對比分析水泊渡水庫和倒天河水庫后生浮游動物群落結構

孟純蘭1,2, 李秋華1,2,*, 李紅梅1,2, 胡藝1,2, 李鑰1,2

1. 貴州師范大學貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室, 貴陽 550001 2. 貴州省國際合作研究基地水生態(tài)國際聯(lián)合研究中心, 貴陽 550001

于2015 年的枯水期（1月）和豐水期（8月）進行浮游動物采樣，使用通徑分析法分析浮游動物群落結構與環(huán)境因子的關系。研究結果表明：（1）群落結構特征方面, 輪蟲在兩座水庫的物種種類組成中占比最大, 水泊渡水庫和倒天河水庫中輪蟲分別占各自總物種數(shù)的50.00%和72.73%。兩個水庫的浮游生物的豐度和生物量均存在顯著的時空差異, 時間上最高值出現(xiàn)在豐水期, 空間上最高值出現(xiàn)在大壩。相同水庫不同水情的優(yōu)勢種有所不同,相同水情期不同水庫優(yōu)勢種也不完全一樣: 枯水期水泊渡水庫優(yōu)勢種為螺形龜甲輪蟲()、長額象鼻溞(), 豐水期水泊渡水庫優(yōu)勢種為刺蓋異尾輪蟲()、中劍水蚤()、無節(jié)幼體()、長額象鼻溞(); 枯水期倒天河水庫優(yōu)勢種為螺形龜甲輪蟲()、長額象鼻溞(), 豐水期倒天河水庫優(yōu)勢種為螺形龜甲輪蟲()、中劍水蚤()、長額象鼻溞()。（2）通徑分析表明, 對水泊渡曲腿龜甲輪蟲()生物量產(chǎn)生主要影響的關鍵環(huán)境因子為無機氮(DIN)、水柱相對穩(wěn)定性(RWCS)和電導率(EC); 對水泊渡螺形龜甲輪蟲()生物量產(chǎn)生主要影響的環(huán)境因子為總氮(TN)、真光層深度(Zue)和電導率(EC); 對水泊渡中劍水蚤()生物量產(chǎn)生主要影響的關鍵環(huán)境因子為總磷(TP)、無機氮(DIN)和深度(H)。對倒天河螺形龜甲輪蟲(s)生物量和長額象鼻溞()生物量產(chǎn)生主要影響的環(huán)境因子分別為混合層深度(Zmix)和酸堿度(pH)。研究表明, 對不同浮游動物的生物量產(chǎn)生主要的環(huán)境因子不完全相同, 不同的水庫中對同種浮游動物的生物量產(chǎn)生主要影響的環(huán)境因子也不完全相同, 可以根據(jù)浮游動物優(yōu)勢種以及現(xiàn)存量（豐度、生物量）大小等進行分析, 判定水庫產(chǎn)生主要影響的環(huán)境因子, 并且進行控制。

浮游動物; 群落結構; 通徑分析; 水泊渡水庫; 倒天河水庫

0 前言

浮游動物是水域生態(tài)系統(tǒng)中重要的次級生產(chǎn)者, 其群落結構的動態(tài)變化對著浮游植物的群落結構產(chǎn)生“下行效應”, 對魚、蝦和貝類等生物資源的結構和總量則產(chǎn)生“上行效應”, 對水域生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著重要的影響[1]。浮游動物作為反映水環(huán)境變化的指示生物, 其種類組成和多樣性特征能反映出水體健康程度和狀態(tài)[2]。因而研究浮游動物群落動態(tài)對研究水域健康狀況有重要意義[3–4]。然而, 在不同的水域環(huán)境中, 導致浮游動物群落結構產(chǎn)生差異的主要因素各不相同。

目前, 浮游動物群落結構與水環(huán)境因子間相關關系的分析方法主要為多元線性回歸分析、灰色關聯(lián)分析、主成分分析以及模糊綜合評價[5]其中模糊綜合評價法和灰色聚類分析等方法本身存在對指標評價的主觀性判斷和信息丟失的問題[6]而通過主成分分析簡化數(shù)據(jù)信息, 剔除部分不適合因子后再逐步建立多元回歸方程的方法所需數(shù)據(jù)量大, 計算繁瑣, 且得到的結果較難一致性地描述因子間的關系和規(guī)律[7], 因此尋求一種簡便、高效而又科學客觀的分析方法顯得尤為重要。通徑分析是一種可處理較為復雜數(shù)據(jù)間變量關系的線性回歸分析方法, 通徑系數(shù)可有效分析相關變量之間影響的直接或間接效應, 決定系數(shù)可反映出自變量對因變量的作用大小。通徑分析比模糊綜合分析和灰色關聯(lián)分析更為全面, 比主成分分析法在數(shù)據(jù)需求量上更少, 在計算操作上更加便捷, 是一種相對較方便且有效的分析方法, 但該方法多用于分類學, 在浮游動物群落結構研究中的應用還極少見。該研究基于通徑模型對貴州兩座水庫后生浮游動物群落結構信息進行表征, 分析群落結構隨季節(jié)的變化特征, 探究影響后生浮游動物季節(jié)性變化的主要環(huán)境因子, 揭示后生浮游動物群落季節(jié)演替規(guī)律與環(huán)境因子的關系, 以期為深入研究水庫后生浮游動物的長期變化規(guī)律、水庫生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化機制及生態(tài)環(huán)境保護措施的制訂等提供基礎資料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置與采樣時間

水泊渡水庫位于貴州省遵義市西南部江河一級支流偏巖河的支流樂民河流域區(qū), 面積共 243 km2, 壩高68.8 m,水位高程848 m,庫容5510 m3。倒天河水庫倒天河發(fā)源于貴州省畢節(jié)市黃泥大婁山脈南麓, 屬烏江水系白甫河(落腳河)支流上游, 位于七星關區(qū)大興橋辦事處境內(nèi), 距市區(qū)約3.5 km, 匯水面積約為120 km2, 水庫容量1880萬m3, 有效庫容1800萬m3。分別于枯水期(2015 年 1 月) 和豐水期(2015 年 8月) 進行 2 次采樣調(diào)查分析。根據(jù)水泊渡水庫水域特點自上游到下游設置為上游(27°53'52″N, 106°77'43″E) 、中游(27°51'75″N, 106°75'65″E) 和大壩 (27°49'41″N, 106°75'16″E) 3個采樣點, 由于該水庫水位較淺, 故分表層(0.5m) 、中層(10 m) 和底層(20 m) 3 層采樣(圖1); 根據(jù)倒天河水庫水域特點自上游到下游設置為上游(27°33'58″N, 105°25' 95″E) 、中游(27°31'82″N, 105°25'86″E) 和大壩 (27° 32'59″N, 105°26'64″E) 3個采樣點, 由于該水庫水位較淺, 故分表層(0.5m) 、中層(10 m) 和底層(20 m) 3 層采樣(圖1)。

1.2 樣品采集、處理及鑒定方法

定性樣品: 用25#浮游生物網(wǎng)于水體表面作“∞”字形緩慢拖網(wǎng)3—5 min, 現(xiàn)場過濾后裝入樣品瓶中, 并立即加入5%的甲醛溶液保存。定量樣品: 用5 L采水器分別在各層采集20 L水樣, 每層水樣經(jīng)25#浮游生物網(wǎng)過濾裝入樣品瓶中, 并立即加入5%甲醛溶液保存。定量和定性樣品均在充分搖勻狀況下取1 mL至顯微鏡下鏡檢. 浮游動物種類按照文獻[8–10]進行鑒定,主要鑒定的種類為: 輪蟲類、枝角類和橈足類。

1.3 理化因子分析方法

采用YSI便攜式多功能水質(zhì)參數(shù)儀測定WT(水溫)、pH、ρ(DO)等; 采用塞氏盤現(xiàn)場測定SD(透明度); 參照GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標準》分析方法測定ρ(TN)、ρ(TP)、ρ(NO3--N)、ρ(NO2--N)、ρ(NH4+-N)、ρ(PO43--P); 采用反復凍融、丙酮浸提法測定ρ(Chla)[11]。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

采用優(yōu)勢度值來表示浮游動物優(yōu)勢種(林志, 2018)[12]:

式中:n為第種的個體數(shù);為所有種類總個體數(shù);f為第種在各采樣點出現(xiàn)的頻率;為優(yōu)勢度值, 優(yōu)勢種為優(yōu)勢度值大于0.02的浮游動物種類.

本文中以透明度的 2.7 倍為真光層深度(Zeu)[13]。已知當采樣地點確定以后, 水體中溫度改變(≥1℃) 的深度被視作混合層深度(Zmix) , 故可由溫度曲線估計。真光層與混合層的比率(Zeu:Zmix) 則成為光可獲得性的評判標準[14]水柱相對穩(wěn)定性(RWCS) 依據(jù) Padisák 等[15]的方法計算:

圖1 采樣點示意圖

Figure 1 Schematic diagram of sampling points

式中,D為底層水體的密度,D為表層水體的密度,4和5分別代表 4 ℃和5 ℃下的水體密度。水體密度由Krambeck 方程計算:

式中, WT 表示水溫。在本文中, 0.5 m 為水體表層深度。

通徑分析用于分析多個自變量與因變量之間的線性關系, 是回歸分析的拓展, 可以處理較為復雜的變量關系。其原理就是將自變量與因變量的單相關系數(shù)加以分解, 分解出自變量對因變量的直接影響力和間接影響力。這一分析方法已廣泛應用于動植物遺傳育種和作物栽培的研究工作中, 也用于其他領域。通徑分析的顯著性檢驗包括以下四項: ①回歸方程顯著性檢驗: 采用檢驗法; ②通徑系數(shù)顯著性檢驗: 采用檢驗法或檢驗法; ③通徑系數(shù)差異顯著性檢驗: 采用檢驗法或檢驗法; ④兩次通徑分析相應通徑系數(shù)顯著性檢驗: 采用檢驗法或檢驗法。一般情況下, 第③種檢驗和第④種檢驗在一般的多元線性回歸分析中無法實現(xiàn), 因為不同偏回歸系數(shù)帶有不同量綱, 但是在通徑分析中, 這兩種檢驗可以實現(xiàn)。具體通徑系數(shù)計算方法如下: 根據(jù)相關性系數(shù)() 矩陣建立正則方程組, 利用高斯消元法得到各環(huán)境因子對浮游動物生物量影響的直接通徑系數(shù)(P) 。根據(jù)相關矩陣的組成原理, 獲得各環(huán)境因子通過其他環(huán)境因子對浮游動物生物量產(chǎn)生影響的間接通徑系數(shù) (∑rijP) , 依次對各水環(huán)境因子對浮游動物生物量的影響展開通徑分析, 并計算各因子對浮游動物生物量產(chǎn)生影響的決定系數(shù)(d) 以及通過其他因子影響浮游動物生物量的同決定系數(shù)(d) 最后通過檢驗偏回歸系數(shù)剔除不顯著因子建立多元回歸方程, 并對多元回歸模型進行了假設性檢驗[16–17]。

“應聲蟲”現(xiàn)象也被稱為“yesman”現(xiàn)象[8]，所謂“應聲蟲”主要是指針對上級的應聲。在委托代理模型中，代理人或具有代理人資格的那部分中間階層，為了得到上一級的認可，不顧實際情況作決策，對委托人不負責任?！暗胤秸鶗[蔽行為，在政策的制定、決策的執(zhí)行、方案的選取等方面不是真正從當?shù)氐膶嶋H出發(fā)，而是看上級政府眼色行事，滿足上級主觀偏好，表現(xiàn)出一種討好取巧的代理人機會主義傾向?！盵9]

直接通徑系數(shù)(P) 的計算:

相關系數(shù)的組成原理:

決定系數(shù)(d) 的計算:

共同決定系數(shù)(d) 的計算:

式中,R-1為水環(huán)境因子的相關矩陣的逆矩陣;R為x環(huán)境因子對生物量的相關矩陣;為環(huán)境因子對環(huán)境因子的相關系數(shù)。

采用SigmaPlot12.5軟件對水庫環(huán)境因子進行分析; 浮游動物優(yōu)勢種占比、生物量分布圖采用Origin 9.0繪制; 采用Arcgis軟件對采樣圖以及后生浮游動物豐度分布進行繪制; 采用SPSS 21軟件對群落結構與環(huán)境因子的關系進行通徑分析。

2 結果與分析

2.1 環(huán)境因子

2座水庫營養(yǎng)鹽有所差別, 但濃度差別不大, 營養(yǎng)鹽的變化體現(xiàn)出較強的季節(jié)性,具體如下: 兩次采樣調(diào)查期間磷酸根(PO4)、總氮(TN)、葉綠素(Chl.a)、電導率(EC)、酸堿度pH、深度(H)在兩座水庫之間存在顯著性差異(=35,<0.05,=0.73),總磷(TP)、無機氮(DIN)和溫度(WT)在兩座水庫之間無顯著性差異(=35,<0.05,=0.82), 真光層深度(Zeu)、真光層與混合層的比率(Zeu:Zmix)和水柱相對穩(wěn)定性(RWCS) 在兩座水庫之間無顯著性差異(=12,< 0.05,=0.78)。水泊渡水庫, 總磷(TP)、溫度(WT)、電導率(EC)、酸堿度(pH)、透明度(SD)和水柱相對穩(wěn)定性(RWCS)在枯水期與豐水期均存在顯著性差異(=18,<0.05,=0.78); 總氮(TN)、無機氮(DIN)、真光層深度(Zue)、混合層深度(Zmix)和真光層與混合層的比率(Zeu:Zmix)在枯水期與豐水期均存在無顯著性差異(=18,>0.05 ,=0.86)。倒天河水庫, 無機氮(DIN)、溫度(WT)、混合層深度(Zmix)和真光層與混合層的比率(Zeu:Zmix)和電導率(EC)在枯水期與豐水期均存在顯著性差異(=17,<0.05,=0.87); 總磷(TP)、總氮(TN)、透明度(SD)、真光層深度(Zue)、混合層深度(Zmix)和水柱相對穩(wěn)定性(RWCS)在枯水期與豐水期均存在無顯著性差異(=17,>0.05,=0.95)。

2.2 后生浮游動物群落結構

水泊渡水庫 3 個采樣點 2 次采樣調(diào)查共鑒定出浮游動物14種, 其中輪蟲類7種, 占總數(shù)的50.00%; 枝角類3種, 占總數(shù)的21.43%; 橈足類4種, 占總數(shù)的28.57%。兩個水情期種類數(shù)中輪蟲占比最大, 枝角類和橈足類占比較小?？菟跈z出浮游動物7種, 其中輪蟲類2種, 占總數(shù)的28.57%; 枝角類2種, 占總數(shù)的28.57%; 橈足類3種, 占總數(shù)的42.86%。豐水期檢出浮游動物12種, 其中輪蟲類7種, 占總數(shù)的58.33%; 枝角類3種, 占總數(shù)的25.00%; 橈足類2種, 占總數(shù)的16.67%。

圖2 水泊渡水庫和倒天河水庫枯水期和豐水期環(huán)境因子對比

Figure 2 comparison of environmental factors between Shuibodu Reservoir and Daotianhe Reservoir in dry and wet periods

倒天河水庫 3 個采樣點 2 次采樣調(diào)查共鑒定出浮游動物11種, 其中輪蟲類8種, 占總數(shù)的72.73%; 枝角類2種, 占總數(shù)的18.18%; 橈足類1種, 占總數(shù)的9.09%。兩個水情期種類數(shù)中輪蟲占比最大?？菟跈z出浮游動物6種, 其中輪蟲類4種, 占總數(shù)的66.67%; 枝角類1種, 占總數(shù)的16.67%; 橈足類1種, 占總數(shù)的16.67%。豐水期檢出浮游動物10種, 其中輪蟲類7種, 占總數(shù)的70.00%; 枝角類2種, 占總數(shù)的20.00%; 橈足類1種, 占總數(shù)的10.00%。

表1 水泊渡水庫和倒天河水庫后生浮游動物組成對比

2.2.2 優(yōu)勢種

由圖3水泊渡水庫浮游動物常見優(yōu)勢種曲腿龜甲輪蟲()、螺形龜甲輪蟲()、刺蓋異尾輪蟲()、中劍水蚤()、鏢水蚤()、無節(jié)幼體(s)、長額象鼻溞()、頸溝基合溞(、溞屬(sp.), 枯水期主要以螺形龜甲輪蟲()、長額象鼻溞()為主, 其豐度分別為28.08、15.50 個·L-1, 其優(yōu)勢種豐度占據(jù)整個季節(jié)總優(yōu)勢種豐度分別為52.28%、28.85%; 豐水期在各采樣點優(yōu)勢種物種數(shù)分布較多, 優(yōu)勢種總豐度高于枯水期, 主要以刺蓋異尾輪蟲(a)、中劍水蚤(、無節(jié)幼體()、長額象鼻溞()為主, 其豐度分別為29.25、107.34、36.33、123.33 個·L-1, 其優(yōu)勢種豐度占據(jù)整個季節(jié)總優(yōu)勢種豐度分別為8.75%、32.10%、10.86%、36.88%。

倒天河水庫后生浮游動物常見優(yōu)勢種曲腿龜甲輪蟲()、螺形龜甲輪蟲()、刺蓋異尾輪蟲()、中劍水蚤()、無節(jié)幼體()、長額象鼻溞(); 枯水期的優(yōu)勢種為螺形龜甲輪蟲()、長額象鼻溞(), 其豐度分別為323.35、766.08 個·L-1, 其優(yōu)勢種豐度占據(jù)整個季節(jié)總優(yōu)勢種豐度分別為29.68%、70.32%; 豐水期在各采樣點優(yōu)勢種物種數(shù)分布較多, 優(yōu)勢種總豐度高于枯水期, 主要以螺形龜甲輪蟲()、中劍水蚤(、長額象鼻溞()為主, 其豐度分別為81.33、50.90 、183.50 個·L-1, 其優(yōu)勢種豐度占據(jù)整個季節(jié)總優(yōu)勢種豐度分別為21.68%、13.57%、48.93%。

2.2.3 后生浮游動物的豐度和生物量時空分布特征

水泊渡水庫浮游動物兩個水情期平均豐度為 (67.49±54.31) 個·L-1, 平均生物量為 (1.38± 1.27)mg·L-1。其中, 橈足類平均豐度最高, 為(78.52± 73.10) 個·L-1, 占總平均豐度的 38.78%, 生物量 (2.99± 2.89) mg·L-1最高, 占總平均生物量的72.10%; 枝角類豐度次之, 為(72.63±54.15) 個·L-1, 占總平均豐度的 35.87%, 其生物量(1.15±0.88) mg·L-1最高, 占總平均生物量的 27.67%; 輪蟲平均豐度為 (51.31±21.49) 個·L-1, 平均生物量為(0.01±0.01) mg·L-1。調(diào)查期間浮游動物豐度變化范圍為(53.71—351.20) 個·L-1。根據(jù)相關性分析結果, 水泊渡水庫后生浮游動物豐度兩個水情期之間存在顯著差異(=18,<0. 01,=0.10), 其最高值出現(xiàn)在豐水期, 最低值出現(xiàn)在枯水期。生物量兩個水情期變化范圍為(0.37—7.92) mg·L-1, 相關性分析結果顯示, 浮游動物兩個水情期生物量也存在顯著差異(=18,<0. 01,=0.933) , 其最高值出現(xiàn)在豐水期, 最低值出現(xiàn)在枯水期。水泊渡水庫后生浮游動物的豐度和生物量均具有顯著的空間差異(=18,<0. 01,=0.96) , 具體表現(xiàn)為大壩(167.10 個·L-1) >上游(146.20 個·L-1) >中游(91.61 個·L-1); 生物量最低值也出現(xiàn)在中游(2.50 mg·L-1) , 最高值出現(xiàn)在大壩 (5.58 mg·L-1) 。整體來說, 豐度與生物量均呈南高北低的變化趨勢(圖5)。

圖3 優(yōu)勢種分布圖

Figure 3 distribution of dominant species

倒天河水庫后生浮游動物兩個水情期平均豐度為(247.39±254.69) 個·L-1, 平均生物量為(1.01± 1.25)mg·L-1。其中, 枝角類平均豐度最高, 為(474.79±291.29) 個·L-1, 占總平均豐度的 63.97%, 生物量 (1.68± 1.25) mg·L-1最高, 占總平均生物量的55.51%; 輪蟲豐度次之, 為(235.81±102.06) 個·L-1, 占總平均豐度的 31.77%, 其生物量 (0.03±0.02) mg·L-1最低, 占總平均生物量的 0.93%; 橈足類平均豐度為 (31.58±30.33) 個·L-1, 平均生物量為(1.32±1.26) mg·L-1。調(diào)查期間后生浮游動物豐度變化范圍為(379.15—1105.20) 個·L-1．根據(jù)相關性分析結果, 倒天河水庫后生浮游動物豐度兩個水情期之間存在顯著差異(=17,<0. 01,=0.76) , 其最高值出現(xiàn)在豐水期, 最低值出現(xiàn)在枯水期。生物量兩個水情期變化范圍為(0.50—5.56) mg·L-1, 相關性分析結果顯示, 后生浮游動物兩個水情期生物量也存在顯著差異(=17,<0. 01), 最高值出現(xiàn)在豐水期, 最低值出現(xiàn)在枯水期。倒天河水庫后生浮游動物的豐度和生物量均具有顯著的空間差異(=17,<0. 01) , 具體表現(xiàn)為大壩(218.95 個·L-1) >上游(186.02 個·L-1) >中游(132.03 個·L-1); 生物量最低值出現(xiàn)在大壩(1.61 mg·L-1) , 最高值出現(xiàn)在上游 (2.51 mg·L-1)。

圖4 浮游動物豐度時空分布圖

Figure 4 Spatiotemporal distribution of zooplankton abundance

圖5 浮游動物生物量時空分布圖

Figure 5 Spatial and temporal distribution of zooplankton biomass

2.3 運用通徑分析方法探究群落結構與環(huán)境因子的關系

對優(yōu)勢種(優(yōu)勢度>0.02)的生物量(分層取平均值)進行選取, 水泊渡水庫中選取的優(yōu)勢種為曲腿龜甲輪蟲、螺形龜甲輪蟲、和中劍水蚤, 倒天河水庫中選取的優(yōu)勢種為螺形龜甲輪蟲和長額象鼻溞, 即把因變量y設為以上對應物種的生物量。把對應的環(huán)境因子TP(mg·L-1)、PO4(mg·L-1)、TN(mg·L-1)、DIN(mg·L-1)、Chl.a(mg·m-3)、WT(℃)、SD(m)、Zue(m)、Zmix(m)、Zue: Zmix、RWCS、EC (μs·cm-1)、pH、H(m)設為自變量1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14。

2.3.1 對進行正態(tài)性檢驗

Kolmogorov-Smirnov Test 和Shapiro-Wilk Test。Kolmogorov-Smirnov Test 檢驗結果較精確, 適用于大樣本的檢測, 而 Shapiro-Wilk Test 適用于小樣本的檢驗, 本題屬于小樣本, 因此對因變量進行正態(tài)性檢驗后利用Shapiro-Wilk Test 的輸出結果。 Shapiro-Wilk顯著水平 Sig. 均大于0.05, 所以因變量服從正態(tài)分布, 即以上優(yōu)勢物種的生物量是正態(tài)變量可以進行回歸分析。

2.3.2 通徑分析

通過逐步回歸分析篩選出影響浮游動物生物量變化的關鍵因子, 計算相關系數(shù), 直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)。以水泊渡水庫兩個水情曲腿龜甲輪蟲生物量為因變量、關鍵因子為自變量進行通徑分析, 結果見表3, 單項因子及兩兩因子對生物量的影響程度見決定系數(shù)矩陣表4。水庫中對曲腿龜甲輪蟲生物量有直接正向作用的環(huán)境因子為4(DIN)和11(RWCS), 其中11(RWCS)對曲腿龜甲輪蟲的直接影響相對較小, 對曲腿龜甲輪蟲生物量有直接負向作用的環(huán)境因子為12(EC); 在各因子對曲腿龜甲輪蟲生物量的間接影響中, 通過11(RWCS)所產(chǎn)生的間接作用均為最大;通過12(EC)產(chǎn)生的間接作用均為正向。其中四關鍵因子對曲腿龜甲輪蟲生物量的直接作用都大于其間接作用; 可見四種環(huán)境因子與曲腿龜甲輪蟲生物量的變化都存在一定獨立的線性關系。決定系數(shù)矩陣中對角線以上為單因子對曲腿龜甲輪蟲生物量的決定系數(shù), 對角線以下為兩兩因子對曲腿龜甲輪蟲生物量的共同決定系數(shù), 決定系數(shù)越大, 影響程度越大。4(DIN)和11(RWCS)的決定系數(shù)分別為0.906 和0.020, 其單因子及兩因子共同決定系數(shù)之和為0.827, 為所有關鍵因子總決定系數(shù)和的 82.69% ?？梢?(DIN)和11(RWCS)是與曲腿龜甲輪蟲生物量相互影響最主要的兩個環(huán)境因子。根據(jù)兩輪通徑分析的結果, 利用4(DIN)、11(RWCS)和12(EC)對水泊渡曲腿龜甲輪蟲生物量Y建立多元回歸方程:

表2 生物量正態(tài)性檢驗

注: *. 這是真實顯著水平的下限; Lilliefors 顯著水平修正

水泊渡水庫曲腿龜甲輪蟲生物量=(6.114E-05)4+(-3.164E-07)12+ (1.157E-08)11

以水泊渡水庫兩個水情螺形龜甲輪蟲生物量為因變量、關鍵因子為自變量進行通徑分析, 結果見表4。水庫中對曲腿龜甲輪蟲生物量有直接正向作用的環(huán)境因子為3(TN)、12(EC), 對曲腿龜甲輪蟲生物量有直接負向作用的環(huán)境因子為8(Zue)、14(H); 在各因子對螺形龜甲輪蟲生物量的間接影響中,8(Zue)12(EC)通過3(TN)所產(chǎn)生的間接作用均為負向,14(H)通過3(TN)所產(chǎn)生的間接作用為正向;3(TN)、14(H)通過8(Zue)產(chǎn)生的間接作用均為正向,12(EC)通過8(TN)所產(chǎn)生的間接作用為負向;3(TN)、14(H)通過12(EC)產(chǎn)生的間接作用均為負向,8(Zue)通過12(EC)產(chǎn)生的間接作用為正向;3(TN) 通過14(H)產(chǎn)生的間接作用為負向,8(Zue)、12(EC)通過14(H)產(chǎn)生的間接作用均為正向。其中四關鍵因子對螺形龜甲輪蟲生物量的直接作用都大于其間接作用; 可見四種環(huán)境因子與螺形龜甲輪蟲生物量的變化都存在一定獨立的線性關系。決定系數(shù)矩陣中對角線以上為單因子對螺形龜甲輪蟲生物量的決定系數(shù), 對角線以下為兩兩因子對螺形龜甲輪蟲生物量的共同決定系數(shù), 決定系數(shù)越大, 影響程度越大。3(TN)和12(EC)的決定系數(shù)分別為0.30 和-0.03, 其單因子及兩因子共同決定系數(shù)之和為0.73, 為所有關鍵因子總決定系數(shù)和的73.27%, 可見3(TN)和12(EC)是與螺形龜甲輪蟲生物量相互影響最主要的兩個環(huán)境因子。根據(jù)兩輪通徑分析的結果, 利用3(TN)、8(Zue)、12(EC)和14(H)對水泊渡水庫螺形龜甲輪蟲生物量建立多元回歸方程:

表3 關鍵環(huán)境因子變化對水泊渡水庫曲腿龜甲輪蟲生物量影響的通徑系數(shù)及決定系數(shù)匯總

表4 關鍵環(huán)境因子變化對水泊渡水庫螺形龜甲輪蟲生物量影響的通徑系數(shù)及決定系數(shù)匯總

水泊渡水庫螺形龜甲輪蟲生物量=(3.52E-05)3+ (-3.59E-05)8+(6.38E-07)12+(-1.58E-06)14

以水泊渡水庫兩個水情中劍水蚤生物量為因變量、關鍵因子為自變量進行通徑分析, 結果見表5。水庫中對中劍水蚤生物量有直接正向作用的環(huán)境因子為1(TP)和14(H), 對中劍水蚤生物量有直接負向作用的環(huán)境因子為4(DIN)和11(RWCS);14(H)通過1(TP)產(chǎn)生的間接作用為正向,4(DIN)和11(RWCS)通過1(TP)所產(chǎn)生的間接作用均為負向;1(TP)通過4(DIN)產(chǎn)生的間接作用為正向,11(RWCS)通過4(DIN)產(chǎn)生的間接作用為負向;1(TP)和4(DIN) 通過14(H)產(chǎn)生的間接作用均為正向,11(RWCS)通過14(H)產(chǎn)生的間接作用為負向;1(TP)和14(H) 通過11(RWCS)產(chǎn)生的間接作用均為正向,4(DIN)通過11(RWCS)產(chǎn)生的間接作用為負向。從總通徑系數(shù)值的絕對值大小來看, 對水泊渡中劍水蚤生物量影響程度大小排序為14(H)>1(TP)>11(RWCS)>4(DIN), 總通徑系數(shù)值可以理解為環(huán)境因子對水泊渡中劍水蚤生物量大小的影響權重, 由此可以看到,14(H)對水泊渡中劍水蚤生物量大小的影響最大, 而4((DIN)對水泊渡中劍水蚤生物量大小的影響最小。決定系數(shù)矩陣中對角線以上為單因子對中劍水蚤生物量的決定系數(shù), 對角線以下為兩兩因子對中劍水蚤生物量的共同決定系數(shù), 決定系數(shù)越大, 影響程度越大。1(TP)和14(H)的決定系數(shù)分別為0.742 和1.792 , 其單因子及兩因子共同決定系數(shù)之和為2.283 , 為所有關鍵因子總決定系數(shù)和的86.08% , 可見1(TP)和14(H)是與中劍水蚤生物量相互影響最主要的兩個環(huán)境因子。

根據(jù)兩輪通徑分析的結果, 利用1(TP)、4(DIN)、14(H)和11(RWCS)對水泊渡中劍水蚤生物量建立多元回歸方程:

水泊渡水庫中劍水蚤生物量=0.635+ 12.2281-0.2044+0.00614-0.0211

分別以倒天河水庫兩個水情螺形龜甲輪蟲生物量和長額象鼻溞生物量為因變量、關鍵因子為自變量進行通徑分析, 結果見表6、表7, 通過逐步回歸分析篩選出的影響倒天河螺形龜甲生物量和長額象鼻溞生物量變化的關鍵因子均為一個, 分別為9(Zmix)、13(pH)。

表5 關鍵環(huán)境因子變化對水泊渡水庫中劍水蚤生物量影響的通徑系數(shù)及決定系數(shù)匯總

根據(jù)通徑分析的結果, 分別利用9(Zmix)和13(pH)對倒天河螺形龜甲生物量Y和長額象鼻溞生物量建立多元回歸方程:

倒天河螺形龜甲生物量=0.001+(7.07E-05)9

倒天河長額象鼻溞生物量=27.004-3.19713

3 討論

3.1 水庫水環(huán)境因子的對比分析

有研究表明: 貴州水庫一般比較深, 在不同時期有水體明顯分層現(xiàn)象, 在枯水期出現(xiàn)明顯的垂直分層現(xiàn)象, 豐水期各采樣點垂直斷面內(nèi)溫度變化趨勢相同; 貴州省水庫枯水期透明度明顯好于豐水期[18]。對比 2 座水庫水環(huán)境, 營養(yǎng)鹽無顯著差異, 流域面積、深度及水動力學參數(shù)(WT、Zmix、SD、Zeu、RWCS、光的可獲得性)存在顯著性差異。已有研究表明湖泊大小會通過影響水體形態(tài)和化學性質(zhì)進而影響到浮游植物功能群的變化從而影響浮游動物群落結構的變化[19]。水泊渡水庫和倒天河水庫 TN濃度已超出了國際公認富營養(yǎng)化的閾值標準(TN =0.2 mg·L-1)因此氮不再是影響植物生長的限制因子, 進而為浮游動物的生長提供了保障。水泊渡水庫光的SD和可獲得性及RWCS 均遠高于倒天河水庫, 故水泊渡水庫擾動小。水泊渡水庫多樣性指數(shù)高于倒天河水庫, 可知水泊渡水庫群落結構復雜, 生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)外穩(wěn)定性較高, 對環(huán)境變化適應性較強。

表6 關鍵環(huán)境因子變化對倒天河水庫螺形龜甲生物量影響的通徑系數(shù)

表7 關鍵環(huán)境因子變化對倒天河水庫長額象鼻溞生物量影響的通徑系數(shù)

3.2 水庫浮游動物群落結構時空分布特征及與水環(huán)境因子的關系

有研究表明: 水體中WT的變化, 能夠直接影響輪蟲群落的密度, 適宜的水溫可以提升輪蟲群落的密度, 水溫過高或過低, 直接導致輪蟲群落密度的減少p H的變化, 即水體中酸堿度發(fā)生變化, 對輪蟲生活和分布起到一定作用[20]。在淺水湖泊中, 水體中磷含量與水體營養(yǎng)狀況密切相關, 是判定水體富營養(yǎng)化程度的一個重要指標; 電導率可以反映水體中離子濃度, 也可以反映出水體的營養(yǎng)狀況[21], 二者變化均對水體中浮游植物造成影響[22], 進而導致浮游動物群落結構產(chǎn)生差異[23]。浮游動物種類與豐度的大小與水體酸堿度密切相關,堿性環(huán)境有利于浮游植物的光合作用,促使浮游植物大量繁殖,因此堿性環(huán)境中浮游植物的生產(chǎn)力較高,為浮游動物生長提供了充足的餌料,促使其豐度增加。螺形龜甲輪蟲等對水體中氮磷的相關性極為顯著,具有富營養(yǎng)化指示作用,可作為監(jiān)測水質(zhì)的指示生物[24]。有研究表明, 大型浮游動物枝角類和橈足類透明度和溫度均呈正相關,與pH 值、TP呈負相關[25]。張才學在研究湛江港灣浮游橈足類群落結構的季節(jié)變化和影響因素時發(fā)現(xiàn), 橈足類豐度與水溫、葉綠素a和浮游植物細胞豐度呈極顯著的正相關, 與pH的相關性不明顯[26]。研究表明, WT、pH、TP和NO3是影響百花水庫后生浮游動物群落結構變化的主要因素[27],輪蟲豐度與透明度、總氮、硝態(tài)氮呈極顯著正相關;枝角類豐度與透明度、硝態(tài)氮呈極顯著正相關,與溫度呈極顯著負相關[28]。有研究表明, 大型浮游動物枝角類和橈足類透明度和溫度均呈正相關,與pH 值、TP呈負相關[29]。上述研究表明, pH值、電導率、氮磷、電導率等都是影響浮游動物群落結構的重要環(huán)境因子, 這與本研究的結果是一致的。上述研究表明, 不同水庫湖泊中同種浮游動物受主導影響的環(huán)境因子不完全一樣, 在本研究中TN、EC、Zue和H是影響水泊渡水庫螺形龜甲輪蟲生物量的主要環(huán)境因子而影響倒天河水庫影響螺形龜甲輪蟲生物量的主要環(huán)境因子是Zmix。造成這一現(xiàn)象的原因可能是在不同的水域環(huán)境中水體形態(tài)和化學性質(zhì)不同, 從而使得影響浮游動物群落結構的主導生態(tài)因子不同。

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Comparsion of community structure of zooplankton in Shuimodu Reservoir and Daotianhe Reservoir based on the path model

MENG Chunlan1,2, LI Qiuhu1,2,*, LI Hongmei1,2, HU Yi1,2, LI Yue1,2

1. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China 2. Guizhou International Science and Technology Cooperation Research Base Water Ecology International Joint Research Center, Guiyang 550001, China

In order to study the characteristics of the zooplankton community structure in the Shuibodu Reservoir and the Taotianhe Reservoir in Guizhou Plateau, zooplankton were sampled during the dry season (January) and the wet season (August) in 2015 respectively, and the path analysis was used to analyze the relationship between community structure and environmental factors.The results are as follows. (1) As for the community structure, Rotifer accounted for the largest proportion of species in the two reservoirs, with that of the Shuibodu Reservoir and the Taotianhe Reservoir accounting for 50.00% and 72.73% respectively.Thetemporal and spatial differences in the plankton abundance and biomass in the two reservoirs varied considerably, with the peaktemporal value appearing in the wet season, and the highest spatial value indams.The dominant species in different water regimes of the same reservoir were different, while the dominant species in different reservoirs in the same water regime were also different: the dominant species in Shuibodu Reservoir during the dry season wereand, while the dominant species in Shuibodu Reservoir during the wet season were,and;the dominant species in Daotianhe Reservoir during the dry season wereand, while the dominant species in Daotianhe Reservoir during the wet season were,and.(2) Path analysis showed that inorganic nitrogen (DIN), water column relative stability (RWCS) and electrical conductivity (EC) were the key environmental factors that had a major impact on the biomass ofin the Shuibodu Reservoir; total nitrogen (TN), true light depth (Zue) and electrical conductivity (EC) were the main environmental factors affecting the biomass ofin Shuibodu Reservoir; total phosphorus (TP), inorganic nitrogen (DIN) and depth (H) were the key environmental factors influencing the biomass ofin Shuibodu Reservoir.The key environmental factors affecting the biomass ofs andwere the depth of mixed layer (Zmix) and pH (pH)respectively.Studies showed that the main environmental factors that produce the biomass of different zooplankton were different, andthe environmental factors affecting the biomass of the same species of zooplankton in different reservoirs also had differences.Environmental factors affecting the reservoir can be determined and controlled by analyzing the dominant species of zooplankton and the amount, biomass and size of existing ones.

zooplankton; community structure; path analysis; Shuibodu Reservoir;Daotianhe Reservoir

孟純蘭, 李秋華, 李紅梅,等. 基于通徑模型對比分析水泊渡水庫和倒天河水庫后生浮游動物群落結構[J]. 生態(tài)科學, 2021, 40(4): 1–12.

MENG Chunlan, LI Qiuhu, LI Hongmei, et al. Comparision of community structure of zooplankton in Shuimodu Reservoir and Daotianhe Reservoir based on the path model[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 1–12.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.001

Q939.5

A

1008-8873(2021)04-001-12

2020-07-01;

2020-09-26

國家自然科學基金項目(U1612442); 貴州省科技廳項目(黔科合平臺人才[2018]5805和[2020]6009); 貴州省教育廳項目(黔教合KY字［2017］032)

孟純蘭(1995—), 女, 碩士研究生, 主要研究方向為水域生態(tài)學, E-mail: 1430315549@qq.com

李秋華, E-mail: qiuhua2002@126.com