張勝利,孫東曉
中國農業(yè)大學動物科技學院,北京 100193
奶牛良種是奶業(yè)生產(chǎn)的基礎,在現(xiàn)代奶業(yè)發(fā)展策略中,抓好奶牛品種遺傳改良和種質資源創(chuàng)新利用是首要工作。2000年以來,我國奶業(yè)在數(shù)量、質量和產(chǎn)值上都實現(xiàn)了快速增長。2020年,全國牛奶總產(chǎn)量為3 440 萬噸,全國荷斯坦牛年均單產(chǎn)達到8 300 kg,較2008年的單產(chǎn)增加了3 500 kg,增長了73.00%。從統(tǒng)計數(shù)據(jù)看,過去10 年,全國奶牛存欄量呈下降趨勢,但牛奶總產(chǎn)量保持穩(wěn)定,主要是依靠奶牛單產(chǎn)水平的提高,奶牛群體遺傳改良和育種工作起到了重要作用。
早在幾千年前,人類就馴化了能夠產(chǎn)奶的動物,包括奶牛、水牛、山羊等,并開始選擇提高其生產(chǎn)性能,奶牛是人類奶業(yè)生產(chǎn)的最重要產(chǎn)奶動物。全世界最重要的大型奶牛品種為荷斯坦牛(Holstein),小型品種為娟姍牛(Jersey),其他較重要的奶牛品種還有愛爾夏牛(Ayrshire)、瑞士褐牛(Brown Swiss)、更賽牛(Guernsey)、紅荷斯坦牛(Red&White)、乳用短角牛(Milking Shorthorn)等(圖1)。經(jīng)過長期的發(fā)展歷史后,不同品種之間存在很大的遺傳差異,每個品種也都具有一些獨有的特性。
圖1 美國飼養(yǎng)的乳用奶牛品種
在當今所有的奶牛品種中,荷斯坦牛是影響力最大的世界性奶牛品種,在全球分布最廣、存欄數(shù)量最多,以體型大、產(chǎn)奶量高、適應性廣而著稱,是世界公認的產(chǎn)奶性能最高的奶牛品種,在世界大多數(shù)國家的奶業(yè)生產(chǎn)中都占有主導地位。各國都對荷斯坦牛分別制定了育種目標和育種方案,經(jīng)過多年的系統(tǒng)選育,形成了各具特色的荷斯坦牛群,如美國荷斯坦牛、德國荷斯坦牛、澳大利亞荷斯坦牛等。
荷斯坦牛原產(chǎn)地是荷蘭北部的西弗里斯蘭省(Friesland)和北荷蘭?。∟orth Holland),以及德國北部的荷斯坦(Holstein)地區(qū),據(jù)記載該品種的起源距今至少2000 年,是最古老的乳用牛品種之一。荷斯坦牛早在15世紀就以產(chǎn)奶量高而聞名,1795年首次被引入到美國,1852—1886年,美國又大量從荷蘭和德國引入荷斯坦牛,并在1873年成立荷斯坦牛品種登記協(xié)會。1885年荷斯坦牛育種者協(xié)會(Holstein Breeders Association)和荷蘭弗里生牛協(xié)會(Dutch Friesian Association)合并組成美國荷斯坦-弗里生牛協(xié)會(Holstein- Friesian Association),因此,北美將該品種稱為荷斯坦-弗里生牛(Holstein-Friesian),后來簡稱為荷斯坦牛,而在荷蘭和歐洲其他國家則習慣稱為弗里生牛(Friesian),因其毛色主要呈黑白花色,少量個體是紅白花色,故也常稱為“黑白花奶牛”。
荷斯坦牛引入到美國后,通過品種登記、生產(chǎn)能能測定(Dairy Herd Improvement,DHI)、體型鑒定、人工授精等育種工作,開展了100 多年的長期系統(tǒng)選育。1908年,美國農業(yè)部(USDA)開始組織地方和國家奶牛檢測協(xié)會進入全國奶牛群體改良協(xié)會(DHIA),1914年,DHI工作轉由聯(lián)邦推廣人員負責,參與DHI的奶牛數(shù)量迅速增長。1960年,美國奶牛人工授精中心、生產(chǎn)性能測定中心和荷斯坦牛品種協(xié)會等育種組織聯(lián)合開展育種工作,制訂了統(tǒng)一的選種標準和綜合選擇指數(shù),選育優(yōu)秀種公牛用于奶牛場遺傳改良,使荷斯坦牛的生產(chǎn)性能、體型外貌發(fā)生很大變化,產(chǎn)奶量顯著提高,在全世界的影響力不斷擴大,美國也不斷向世界各國出售種牛、冷凍精液和胚胎。目前,美國所有奶牛品種中,荷斯坦牛占奶??倲?shù)的90%左右,每年參加DHI測定的奶牛約440.0 萬頭,每年參加后裔測定的公牛數(shù)量在1 200~1 500 頭,奶牛群體的遺傳水平世界領先。根據(jù)美國奶牛育種委員會(CDCB)的數(shù)據(jù),2020年,美國品種登記的荷斯坦牛平均年單產(chǎn)達到12 733 kg,乳脂率3.84%,乳蛋白率3.10%。美國荷斯坦協(xié)會(Holstein Association USA)記錄了當前美國荷斯坦牛世界紀錄保持者(牛名:Selz-Pralle Aftershock 3918 VG-88),365 天產(chǎn)奶量高達35 461 kg(圖2)。
圖2 當前美國世界記錄保持者
中國地方黃牛中沒有專門的乳用品種,主要都是役用或役肉兼用的品種。新中國成立以來,根據(jù)我國奶業(yè)的發(fā)展需求,在原有引進荷斯坦牛與地方黃牛的雜交群體基礎上,培育了我國自己的奶牛品種——中國荷斯坦牛,在目前我國飼養(yǎng)的近1 044.0萬頭奶牛中,85.00%以上屬中國荷斯坦牛。概括來說,中國荷斯坦牛品種的育成可分為三個階段。
1.2.1 引進、雜交改良的初級階段
該階段可追溯到19世紀中葉,當時隨著歐美商人和傳教士進入中國,從北美、俄羅斯、歐洲等地陸續(xù)帶進來一些荷斯坦牛進行自繁自養(yǎng)或使用引進的荷斯坦公牛與當?shù)攸S牛母牛進行級進雜交,由于荷斯坦公牛的雜交改良效果優(yōu)于其他奶牛品種,且人們偏愛黑白花毛色,因此,留下了大量荷斯坦牛的雜交后代。這一階段經(jīng)歷了幾乎1 個世紀的時間,形成了培育中國荷斯坦牛品種的基礎群體。
1.2.2 有計劃地雜交和橫交固定階段
自20世紀50年代起,在北京、天津、上海等大中城市郊區(qū)和黑龍江省等農牧區(qū)相繼建立了許多大型奶牛場,開始對當時的荷斯坦混血雜種牛群進行整頓,逐漸開展有計劃的奶牛選育和品種培育工作。使用經(jīng)過選育的荷斯坦雜種公牛在牛群中配種,以期達到橫交固定的目的,有的地區(qū)也直接引進和使用純種荷斯坦公牛與當?shù)攸S牛進行級進雜交。
1.2.3 選育提高階段
到了20世紀70年代,中國荷斯坦牛群已具有一定規(guī)模,各項育種工作逐步規(guī)范,這一時期的主要工作是在高代荷斯坦牛雜種牛群中進行系統(tǒng)的選育,開展品種登記和DHI工作。并根據(jù)需要有計劃地引入國外優(yōu)秀公牛和冷凍精液對牛群進行改良雜交,以提高牛群的產(chǎn)奶性能和體型結構(圖3)。經(jīng)過多年的育種工作,培育的奶牛群生產(chǎn)性能達到一定水平,體型結構明顯改善,特征一致性良好,1985年經(jīng)原農業(yè)部審定,正式命名為“中國黑白花奶?!逼贩N(圖4)。為了與國際接軌,1992年經(jīng)原農業(yè)部批準將“中國黑白花奶牛”正式更名為“中國荷斯坦?!?。
圖3 1981年北京市奶牛比賽會冠軍(牛名:東郊 20782,第二胎次產(chǎn)奶量9 681 kg)
圖4 中國黑白花奶牛(荷斯坦牛)育種過程
奶牛育種工作與豬、禽等繁殖力高的動物有很大不同。奶牛是單胎動物,繁殖效率低、世代間隔長,母牛絕大多數(shù)需要留種繁殖,公牛本身又不表現(xiàn)產(chǎn)奶性狀;奶牛育種數(shù)據(jù)收集工作涉及面廣,需要多部門開展聯(lián)合育種。因此,奶牛育種不可能像豬、家禽、作物那樣廣泛開展雜交和雜種優(yōu)勢利用,也不可能持續(xù)培育新品種,而是在原有品種群體基礎上進行長期系統(tǒng)的本品種選育提高,實施品種登記、DHI、體型鑒定、準確遺傳評估等育種技術措施,實現(xiàn)奶牛群體的持續(xù)遺傳改良。在奶牛遺傳改良中,隨著人工授精技術的廣泛應用,1 頭種公牛每年可承擔1 萬頭以上母牛的配種,優(yōu)秀種公牛對奶牛群體遺傳改良的貢獻率遠遠大于母牛,因此,不斷培育出一代好于一代的優(yōu)秀種公牛是奶牛育種工作的核心。
近幾十年來,奶業(yè)發(fā)達國家總結出一套有效的奶牛群體遺傳改良技術措施,即在牛群中實施準確規(guī)范的DHI測定和體型鑒定,開展大規(guī)模的青年公牛基因組選擇(Genomic Selection,GS:基于基因組高密度遺傳標記信息估測個體的種用價值)和后裔測定(Progeny Testing,PT:根據(jù)其一定數(shù)量女兒的性能表型信息,通過統(tǒng)計分析估測種公牛的種用價值),并經(jīng)過科學嚴謹?shù)倪z傳評定技術選育出優(yōu)秀種公牛,然后應用人工授精技術將優(yōu)秀的遺傳物質推廣到全部牛群,實現(xiàn)奶牛群整體的遺傳改良。自2009年開始,北美和歐洲國家在奶牛育種中開始應用基因組選擇技術,大幅度縮短了世代間隔,加快了奶牛群體的遺傳進展。
近年來,隨著全基因組選擇和分子育種技術的實際應用,國外奶業(yè)發(fā)達國家在奶牛產(chǎn)奶性能、體型外貌及繁殖、健康等方面都取得了顯著遺傳進展??v觀世界奶業(yè)發(fā)達國家的育種現(xiàn)狀和成功經(jīng)驗,主要集中在以下幾方面。
2.1.1 奶牛生產(chǎn)性能測定工作日趨完善
隨著機器人擠奶等人工智能技術在奶牛場的應用,數(shù)據(jù)自動化采集技術和體系不斷完善,飼料利用率、甲烷排放等更多的生產(chǎn)性狀和健康、繁殖等功能性狀的表型數(shù)據(jù)得到準確記錄,形成了大數(shù)據(jù)育種的基礎,為奶牛群體的準確遺傳評估和選種選配、平衡育種提供了科學依據(jù)。
2.1.2 新的分子育種技術不斷應用于育種實踐
特別是近幾年發(fā)展起來的全基因組選擇技術,可以更可靠的早期發(fā)現(xiàn)遺傳優(yōu)秀的奶牛個體,顯著增加奶牛的選種準確性和群體遺傳進展。在美國、德國等奶業(yè)發(fā)達國家,不僅所有后備公牛要進行基因組檢測,許多奶牛場對小母牛也進行基因組檢測,以便做到精準選配,生產(chǎn)更優(yōu)秀的后代。根據(jù)國際公牛組織(Interbull)的數(shù)據(jù),目前,美國的基因組選擇參考群體規(guī)模已達到3.6 萬頭驗證公牛和36.0 萬頭母牛(指荷斯坦牛),以荷蘭、德國、法國和北歐三國(丹麥、瑞典、芬蘭)為主的歐洲基因組計劃(Euro Genomics)參考群體規(guī)模為3.2 萬頭驗證公牛和1.5 萬頭母牛。
2.1.3 育種目標更加趨于平衡育種
近年來,國外奶牛育種目標不斷完善,除主要生產(chǎn)性狀和體型性狀外,生產(chǎn)壽命、飼料利用率、產(chǎn)犢難易等更多新的有關健康、長壽、繁殖等功能性狀日益受到重視,育種目標和選擇指數(shù)不斷優(yōu)化,平衡育種理念不斷增強,使奶牛育種工作能夠為養(yǎng)殖者帶來更多經(jīng)濟效益。
2.1.4 以集團化大型育種公司為核心的育種創(chuàng)新體系日趨完善
奶業(yè)發(fā)達國家逐漸形成了以市場為導向,以專業(yè)育種公司和育種協(xié)會為主導的奶牛聯(lián)合育種模式。通過整合資金、技術、市場等資源進行種業(yè)科技創(chuàng)新,實現(xiàn)研發(fā)、培育、推廣一體化,加快了群體遺傳改良進程,提高了種業(yè)核心競爭力。如美國的奶牛育種委員會(CDCB)就包括了奶牛種公牛站和育種中心、生產(chǎn)性能測定中心(DHIA)、奶牛品種協(xié)會等育種單位,聯(lián)合統(tǒng)一開展育種工作,由美國荷斯坦協(xié)會每年3 次定期發(fā)布《公牛概要》及排名Top100驗證公牛、Top200基因組評估青年公牛名單,包括各類性狀的遺傳評估結果及可靠性(圖5、6)。各奶牛育種公司通過專業(yè)化的市場營銷在全球種業(yè)市場進行種質產(chǎn)品銷售,搶占國際奶牛種業(yè)市場。
圖5 美國荷斯坦協(xié)會發(fā)布的《公牛概要》(2020年8月)
我國奶牛育種工作經(jīng)過幾代人的努力,使奶牛群體在數(shù)量和質量上都有了很大程度地的提高,特別是2008年實施《全國奶牛群體遺傳改良計劃(2008—2020年)》以來,奶牛良種覆蓋率顯著提升,推動了全國奶牛群體平均生產(chǎn)水平大幅提高。根據(jù)世界荷斯坦聯(lián)盟(WHFF)的數(shù)據(jù),2020年全國奶牛平均單產(chǎn)已達到8 300 kg,接近德國(9 873 kg)、法國(9 048 kg)、瑞士(8 724 kg)等歐洲一些發(fā)達國家水平。
2.2.1 初步構建了奶牛遺傳改良技術體系
全國建設了39 個生產(chǎn)性能測定中心、1 個全國奶牛數(shù)據(jù)中心,遴選了10 家國家奶牛核心育種場;現(xiàn)有22 家奶牛種公牛站,年產(chǎn)凍精能力達1500 萬劑;組建了北方聯(lián)盟、香山聯(lián)盟等奶牛育種自主創(chuàng)新聯(lián)合體,聯(lián)合育種工作取得了實質性進展。
2.2.2 奶牛個體性能測定規(guī)模不斷擴大
2008年,原農業(yè)部實施奶牛生產(chǎn)性能測定(DHI)項目,促進了奶牛DHI測定規(guī)模不斷擴大。2020年,全國測定奶牛數(shù)量達到129.5 萬頭,但與奶業(yè)發(fā)達國家相比,我國奶牛DHI參測比例仍較低,尚不足30.00%,測定數(shù)據(jù)的規(guī)范性和準確性還有待提高。
2.2.3 奶?;蚪M選擇技術得到應用
2012年,我國自主研發(fā)建立了奶?;蚪M選擇技術平臺,構建了中國荷斯坦?;蚪M選擇參考群體,研究制定了中國奶牛性能指數(shù)(CPI)和中國奶?;蚪M選擇性能指數(shù)(GCPI),全面啟動荷斯坦青年公?;蚪M遺傳評估(圖7)。截至2021年5月,我國累計對3 488 頭青年公牛進行了基因組遺傳評估,顯著提升了我國奶牛育種技術水平,每年定期發(fā)布《中國乳用種公牛遺傳評估概要》(圖8),指導全國奶牛場科學選種選配。但參考群體規(guī)模小,僅有9 000 頭多母牛和400 頭驗證公牛,與北美和歐洲相比評估準確性不高。
圖6 美國荷斯坦協(xié)會公布的Top200基因組評估青年公牛部分名單(2020年12月)
圖7 奶?;蚪M選擇技術的發(fā)展及應用情況
圖8 中國乳用種公牛遺傳評估概要
2.2.4 優(yōu)秀種牛自主培育技術體系不斷完善
近年來通過實施奶牛遺傳改良計劃,遴選了10家國家奶牛核心育種場,組建奶牛育種核心群,通過開展奶牛品種登記、DHI測定、后裔測定和遺傳評估等工作(圖9),自主培育了一批優(yōu)秀青年公牛和驗證種公牛;種公牛站通過組建奶牛育種創(chuàng)新聯(lián)盟等,使青年公牛后裔測定工作不斷加強,奶牛人工授精技術得到普及,人工授精比例達到95.00%以上;性控凍精、胚胎移植等良種高效擴繁技術日趨完善,良種推廣模式不斷創(chuàng)新。
圖9 中國奶業(yè)協(xié)會育種專業(yè)委員會第24次聯(lián)合后裔測定交流會
2.2.5 奶牛重要性狀功能基因挖掘與鑒定取得進展
近年來,國內一些院校和科研單位利用全基因組關聯(lián)分析、基因組和轉錄組測序等多組學技術,挖掘和鑒定了一批產(chǎn)奶、體型、繁殖和抗病等重要性狀的功能基因和SNP位點,為自主設計和研制奶?;蚪M檢測芯片奠定了基礎。
雖然我國奶牛育種工作取得了很大進展,但不可否認,國內奶牛種業(yè)整體水平與奶業(yè)發(fā)達國家相比還存在許多問題和差距,主要表現(xiàn)在以下幾個方面。
一些已被發(fā)達國家證明行之有效的育種技術措施在我國還沒有得到科學、規(guī)范的應用,奶牛品種登記的規(guī)模小,DHI總體參測比例低,測定數(shù)據(jù)質量不高,繁殖、健康等功能性狀數(shù)據(jù)收集缺乏有效的體系,導致遺傳評估的準確性有待提高,奶牛群整體的遺傳改良進展遲緩。
我國自主培育優(yōu)秀奶牛種公牛的占比僅為30.00%,大部分優(yōu)質種牛精液和胚胎從國外引進;國外凍精產(chǎn)品已占國內凍精市場的50.00%以上。地方奶畜資源的保護和創(chuàng)新利用不夠,核心種源自主培育和奶牛良種快速擴繁技術依然是短板。
雖然我國自2012年建立了自主荷斯坦牛基因組選擇技術平臺,但與國外相比,參考群體規(guī)模小,評估準確性不高,綜合選擇指數(shù)缺乏繁殖、健康等功能性狀,迫切需要開展實施“國家奶?;蚪M育種計劃”。
我國奶牛胚胎移植技術、活體采卵體外受精胚胎(OPU-IVF)生產(chǎn)技術研發(fā)力度不夠,總體應用效率低,推廣使用規(guī)模和范圍小,難以滿足奶業(yè)發(fā)展對良種牛的實際需求;冷凍精液生產(chǎn)工藝和人工授精技術近20 年無實質性突破,性控凍精X/Y精子分離技術受國外公司壟斷,奶牛配種受胎率有待提高。
雖然近年來我國制定了一系列保障冷凍精液產(chǎn)品質量的技術規(guī)程和管理措施,使國內種公牛站的凍精質量和合格率不斷提升。但目前的質量監(jiān)管主要集中于國內生產(chǎn)企業(yè),對國外進口冷凍精液的質量監(jiān)管力度不夠,沒有樹立行業(yè)對于高水平遺傳物質的正確評價,不利于鼓勵國內奶牛育種企業(yè)的技術創(chuàng)新和發(fā)展。
“十四五”期間,要以推動種業(yè)高質量發(fā)展為主線,繼續(xù)編制實施新一輪全國奶牛群體遺傳改良計劃,優(yōu)化完善奶牛良種繁育體系,夯實我國奶牛品種登記、DHI測定和種牛遺傳評定等基礎育種工作,建立奶牛育種數(shù)據(jù)平臺和遺傳評估中心;重點突破一批奶牛良種繁育的關鍵技術,加快現(xiàn)代育種技術創(chuàng)新與應用;建立以市場需求為導向、企業(yè)為主體、產(chǎn)學研深度融合的奶牛種業(yè)創(chuàng)新體系,顯著提升我國奶牛核心種源的自主供種能力。重點需要做好以下幾方面的工作。
要進一步完善品種登記和生產(chǎn)性能測定體系,加強奶牛性能測定中心建設,擴大DHI測定規(guī)模,規(guī)范開展奶牛體型鑒定,推進奶牛育種表型數(shù)據(jù)采集標準化和智能化,大幅提高數(shù)據(jù)采集能力和質量,增加奶牛健康、繁殖等功能性狀的數(shù)據(jù)收集,建立完善的全國奶牛育種大數(shù)據(jù)平臺,優(yōu)化包括產(chǎn)奶、體型、繁殖、健康等育種目標性狀的奶牛選擇指數(shù)。
重點完善和優(yōu)化中國荷斯坦牛基因組選擇技術平臺,擴大參考群體,自主研發(fā)基因組選擇芯片,加快基因組檢測技術的迭代升級,構建具有自主知識產(chǎn)權的奶?;蚪M遺傳評估體系,提高評估準確性;開展奶牛重要性狀主效基因挖掘以及品種資源的創(chuàng)新利用,加強奶牛遺傳改良科技基礎條件平臺建設,促進我國奶牛分子育種關鍵技術升級,為核心種源自主培育和選擇提供技術支撐。
深入推進國家奶牛核心育種場建設,繼續(xù)遴選國家奶牛核心育種場,擴大奶牛育種核心群,利用全基因組選擇和高效胚胎移植等技術準確選擇優(yōu)良個體并快速擴繁優(yōu)良基因,整體提升我國自主培育優(yōu)秀后備種公牛能力,形成我國自主培育核心種源的繁育體系,實現(xiàn)自主供種能力達到70.00%以上,擺脫對國外進口種源的依賴。
隨著自動化表型數(shù)據(jù)測定技術的不斷完善,一些重要經(jīng)濟性狀高通量智能化精準測定技術將加快奶牛育種和遺傳進展速度,需要建立全國統(tǒng)一的標準化奶牛育種大數(shù)據(jù)平臺和國家遺傳評估中心,集數(shù)據(jù)收集、存貯、分析、種用價值評定和育種技術服務為一體,深入開展大數(shù)據(jù)信息挖掘和綜合應用,提高遺傳評定準確性和效率,為全國奶牛群體遺傳改良提供技術支撐。
充分發(fā)揮種公牛站和大型奶牛養(yǎng)殖企業(yè)在奶牛擴繁和良種推廣中的作用,支持奶牛育種聯(lián)盟發(fā)展,支持國內優(yōu)勢育種企業(yè)開展有效整合和創(chuàng)新發(fā)展,培養(yǎng)一批具有自主育種能力和市場競爭力的“育繁推一體化”種業(yè)集團,支持這些育種企業(yè)逐步確立在國內奶牛種業(yè)市場的主導地位。同時,加強國際交流與合作,鼓勵參與國際市場競爭,促進國內奶牛育種企業(yè)與國際接軌,提升國產(chǎn)奶牛種質品牌的國際競爭力。
在進一步開展新疆褐牛、三河牛育種的基礎上,充分利用我國地方奶畜品種資源,培育2~3 個適合我國不同區(qū)域環(huán)境和養(yǎng)殖條件的奶牛和乳肉兼用牛新品種(系),增加奶牛品種的多元化利用,提高奶牛養(yǎng)殖效益。
開展種牛、冷凍精液和胚胎等遺傳物質的遺傳缺陷基因分子檢測、親仔關系鑒定、種公牛遺傳性能檢測、冷凍精液產(chǎn)品質量檢測等,開展有效市場質量監(jiān)管,健全奶牛遺傳物質質量安全監(jiān)管體系,確保奶牛遺傳物質質量安全和推廣使用效果。