俞麗燕，章亭洲

（浙江科峰生物技術(shù)有限公司固態(tài)發(fā)酵與生物飼料研究院，浙江海寧314423）

酵母是在發(fā)酵工業(yè)中應(yīng)用最為廣泛的單細(xì)胞真核微生物，其培養(yǎng)物和提取物等酵母類(lèi)產(chǎn)品也是一種綠色的飼料添加劑，在飼料工業(yè)中也有廣泛的研究和應(yīng)用[1]。同時(shí)，酵母中的釀酒酵母是研究真核生物的模式物種，對(duì)于理解真核生物細(xì)胞內(nèi)在規(guī)律具有重要意義[2-4]。不管是在基礎(chǔ)研究中，還是在應(yīng)用研究中，酵母的培養(yǎng)都是非常關(guān)鍵的。從元素的水平來(lái)看，酵母所需營(yíng)養(yǎng)元素與其他微生物類(lèi)似，都是由大量元素和微量元素組成。但酵母在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求、培養(yǎng)基組成成分和大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)方式上都有其自身的特點(diǎn)。

酵母的營(yíng)養(yǎng)涉及酵母細(xì)胞如何被培養(yǎng)的問(wèn)題，更具體地說(shuō)，它指的是酵母細(xì)胞如何將培養(yǎng)基中的各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)。膜運(yùn)輸是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)選擇性吸收的關(guān)鍵，這是酵母細(xì)胞間相互作用和與周?chē)h(huán)境相通最基本的途徑。本文進(jìn)一步討論了酵母細(xì)胞各種膜轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。酵母的營(yíng)養(yǎng)也指細(xì)胞用于生長(zhǎng)和生存采取的合成代謝和分解代謝的基本營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源。

了解酵母細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)需求、獲取方式以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸，對(duì)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)酵母細(xì)胞和工業(yè)發(fā)酵的優(yōu)化具有重要意義。

1 酵母的大分子營(yíng)養(yǎng)需求

對(duì)100 g面包酵母進(jìn)行元素分析，可以得出以下“經(jīng)驗(yàn)公式”：C47H6.3O33N8P1.2。由于酵母菌株和生長(zhǎng)條件的差異，使得該方程式的變化較大，因而參考價(jià)值有限。但它仍對(duì)理解酵母細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)構(gòu)成具有一定幫助。

酵母細(xì)胞從生長(zhǎng)環(huán)境中獲取各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)元素。表1中總結(jié)了酵母細(xì)胞對(duì)元素的需求。

表1 酵母常見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)元素需求

大多數(shù)酵母菌可以在pH值為5.5時(shí)由己糖、銨鹽、各種礦物質(zhì)、微量元素和少量維生素配置成的液體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)良好。然而，酵母細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求是多樣化的，這種多樣性將從酵母營(yíng)養(yǎng)的化學(xué)來(lái)源來(lái)考慮。

1.1 碳

酵母菌是化能異養(yǎng)型微生物。這意味著它們從化合物的固定、有機(jī)物的化學(xué)鍵上獲得碳和能量。

酵母利用各種糖類(lèi)作為碳源，包括己糖和戊糖等單糖、二糖和多糖。除提供碳源外，這些糖類(lèi)分解代謝時(shí)也為酵母提供能源。實(shí)驗(yàn)室中培養(yǎng)酵母最常使用的碳源是葡萄糖，但酵母在自然生境中能夠獲取的葡萄糖很少，通常利用纖維素、淀粉和其他多糖作為碳源。在工業(yè)發(fā)酵過(guò)程中，酵母利用麥芽糖、蔗糖、果糖和木糖等作為碳源。需要注意的是，葡萄糖能夠抑制酵母對(duì)其他糖類(lèi)的同化吸收。葡萄糖并不是所有酵母細(xì)胞代謝最有效的糖。在自然棲息地（聚合纖維素、淀粉等多糖）或在許多工業(yè)發(fā)酵基質(zhì)（麥芽糖、蔗糖、果糖、木糖和乳糖是更常見(jiàn)的糖）中酵母菌并不能直接獲取葡萄糖。

不同酵母菌對(duì)不同碳源的吸收利用程度不同，見(jiàn)表2。對(duì)釀酒酵母來(lái)說(shuō)，葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、蔗糖和麥芽糖被認(rèn)為是良好的生長(zhǎng)和發(fā)酵底物，其他碳源（如乙醇和醋酸鹽）只能在釀酒酵母中作為呼吸底物存在。

表2 酵母生長(zhǎng)所需的各種碳源

酵母菌是化能異養(yǎng)型微生物，但也有一小部分酵母菌（約占總酵母種類(lèi)的5%）可通過(guò)同化二氧化碳獲得所需碳源。在氨基酸生物合成的三羧酸循環(huán)中取代二羧酸的反應(yīng)中，以及脂肪酸、嘌呤和嘧啶的生物合成中，二氧化碳的固定是必要的。因此，二氧化碳也應(yīng)該被認(rèn)為是酵母營(yíng)養(yǎng)的碳“基質(zhì)”。

1.2 氫

酵母細(xì)胞的氫元素主要來(lái)自于碳水化合物。酵母在酸性環(huán)境（pH值為4～6）中生長(zhǎng)良好，而在堿性環(huán)境中難以生長(zhǎng)。與絕大多數(shù)細(xì)菌相比，酵母耐受的pH值更低。這種特性幫助酵母占據(jù)不同的生態(tài)位以及存在于腐敗的酸性食物中。氫離子（質(zhì)子）對(duì)于酵母細(xì)胞的生理功能至關(guān)重要，細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)pH值的變化顯著影響酵母細(xì)胞的生長(zhǎng)和代謝。例如，酵母細(xì)胞利用葡萄糖生長(zhǎng)的最佳pH值是6.5，而發(fā)酵的最佳pH值是5.0[5]。當(dāng)初始培養(yǎng)基的pH值在4～6，酵母細(xì)胞通常生長(zhǎng)的非常好，但許多酵母能夠在相當(dāng)寬的pH值范圍內(nèi)（2～8）生長(zhǎng)。通常酵母細(xì)胞不能很好地在堿性條件下生長(zhǎng)，但某些海洋酵母特別適合在弱堿性海水中生長(zhǎng)。活躍生長(zhǎng)的酵母細(xì)胞通過(guò)離子吸收、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中離子分泌、有機(jī)酸分泌和CO2的釋放等方式組合來(lái)使培養(yǎng)基酸化。乙醇的發(fā)酵對(duì)中等pH值的變化特別敏感。通過(guò)質(zhì)膜質(zhì)子泵ATPase的作用將細(xì)胞內(nèi)pH值調(diào)節(jié)在相對(duì)狹窄的范圍內(nèi)，對(duì)酵母細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和代謝起著重要作用。除培養(yǎng)基包含乙酸鹽或山梨酸鹽等有機(jī)酸外，細(xì)胞外pH值變化對(duì)酵母胞質(zhì)pH值的影響有限。

1.3 氧

盡管酵母能夠在厭氧條件下發(fā)酵，但在完全沒(méi)有氧氣的環(huán)境中酵母不能很好地生長(zhǎng)。氧氣不僅能為呼吸相關(guān)的酶提供底物，還是甾醇和不飽和脂肪酸生物合成過(guò)程中羥基化所必須的。具體來(lái)說(shuō)，酵母細(xì)胞需要分子氧用于多功能氧化酶介導(dǎo)的三十碳六烯-2,3-環(huán)氧化物形成羊毛甾醇，以及用于合成不飽和脂肪?；o酶-A酯。在無(wú)氧條件下，釀酒酵母生長(zhǎng)需要麥角甾醇和油酸，消除了其可以真正厭氧生長(zhǎng)的觀(guān)念。因此，氧含量被認(rèn)為是酵母細(xì)胞生長(zhǎng)的重要影響因素。

不同酵母對(duì)分子氧的需求不同，純氧對(duì)酵母細(xì)胞的生長(zhǎng)具有強(qiáng)烈的抑制作用。高壓氧對(duì)酵母細(xì)胞的毒性與細(xì)胞周期有關(guān)。

酵母工業(yè)中對(duì)于細(xì)胞呼吸生長(zhǎng)的優(yōu)化至關(guān)重要，生物反應(yīng)器中需要維持足夠的氧濃度，從而支持酵母的快速生長(zhǎng)。

在特定的酵母生物技術(shù)領(lǐng)域中，呼吸作用促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)至關(guān)重要（例如面包酵母和酵母生物質(zhì)蛋白產(chǎn)業(yè)），為保證酵母細(xì)胞的快速生長(zhǎng)必須在生物反應(yīng)器中給予足夠的氧氣。氧氣微溶于水，酵母繁殖過(guò)程中發(fā)展出各種提高氧氣吸收率的生物工程方法，氧氣的傳遞速率表示為KLac（KL是大氣O2通過(guò)液體界面進(jìn)入溶液的速率，a是界面的面積，c是介質(zhì)中的氧濃度）。在實(shí)驗(yàn)室中，用于搖瓶培養(yǎng)的鋸齒狀凹痕，能顯著增加KLac值，改善氧轉(zhuǎn)移，從而促進(jìn)酵母的生長(zhǎng)。此外，在釀造發(fā)酵中，常認(rèn)為是純厭氧發(fā)酵，初始氧氣和種子液有氧生長(zhǎng)與隨后的發(fā)酵極其重要。

1.4 氮

酵母中氮元素約占細(xì)胞干重的10%。酵母不能固定分子氮，其廣泛使用的氮源包括無(wú)機(jī)氮源和有機(jī)氮源。酵母培養(yǎng)基中最常使用的氮源是硫酸銨；有些酵母可以利用硝酸鹽和亞硝酸鹽作為氮源。硝酸鹽同化能力長(zhǎng)期以來(lái)被用作某些酵母屬的生理鑒別依據(jù)。例如，Hansenulaspp.是硝酸鹽陽(yáng)性的，Pichiaspp.歸類(lèi)為硝酸鹽陰性。類(lèi)似地，對(duì)于尿素，大多數(shù)擔(dān)子菌酵母是脲酶陽(yáng)性的，而大多數(shù)子囊酵母是脲酶陰性的。

常見(jiàn)的有機(jī)氮源包括氨基酸、肽類(lèi)、嘌呤、嘧啶和胺等，其中谷氨酸和天冬氨酸可以作為良好的氮源。

在工業(yè)發(fā)酵培養(yǎng)基中，麥芽汁與氨基酸混合物被酵母細(xì)胞的吸收順序見(jiàn)表3。對(duì)于某些實(shí)驗(yàn)室酵母培養(yǎng)基，氨基酸混合物也可促進(jìn)生長(zhǎng)，也可以以蛋白質(zhì)水解物的形式提供氮源。但是單獨(dú)添加胱氨酸、甘氨酸、組氨酸、賴(lài)氨酸、脯氨酸或蘇氨酸不能使釀酒酵母很好地生長(zhǎng)。有些酵母菌雖然不是常規(guī)的Saccharomycesspp.，但能夠利用細(xì)胞外蛋白酶分泌后產(chǎn)生的氨基酸和低分子質(zhì)量肽。

表3 啤酒酵母對(duì)氨基酸的吸收順序

1.5 硫

酵母對(duì)硫元素的需求主要是合成含硫的氨基酸，硫含量約占細(xì)胞干重的0.3%。很多含硫化合物都能為酵母提供硫元素，如硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽、甲硫氨酸和谷胱甘肽等。無(wú)機(jī)硫和甲硫氨酸是酵母硫代謝中最重要的兩種化合物，其中甲硫氨酸在酵母營(yíng)養(yǎng)中是使用效率最高的氨基酸[6]。

1.6 磷

磷存在于核酸和磷脂中，對(duì)所有酵母菌都是必需的。酵母細(xì)胞質(zhì)負(fù)電荷是由于有機(jī)化合物中存在無(wú)機(jī)磷酸鹽和磷酸鹽基團(tuán)。酵母細(xì)胞的磷酸鹽含量約占細(xì)胞干重的3%～5%，主要是以正磷酸鹽（H2PO4-）的形式存在。正磷酸鹽和濃縮無(wú)機(jī)磷酸鹽是酵母生長(zhǎng)培養(yǎng)基中常見(jiàn)的磷源。正磷酸鹽是許多酶的底物和效應(yīng)體，包括那些參與能量轉(zhuǎn)導(dǎo)的酶。胞質(zhì)磷酸鹽在酵母細(xì)胞中含量很低，約為細(xì)胞干重的0.2%。然而，這取決于酵母細(xì)胞所采用的糖分解代謝模式。例如，當(dāng)細(xì)胞表現(xiàn)出短期的Crabtree效應(yīng)時(shí)，在葡萄糖脈沖期間，細(xì)胞內(nèi)磷酸鹽顯著上升。酵母還可以有效地將磷酸鹽儲(chǔ)存在細(xì)胞器中，L.A.Okorokov[7]等研究表明，液泡中的磷酸鹽濃度比細(xì)胞質(zhì)高110倍。

1.7 常量金屬元素（K、Na、Ca、Mg）

酵母對(duì)無(wú)機(jī)元素的需求與其他微生物類(lèi)似，包括大量元素和微量元素。大量元素所需濃度為毫摩爾范圍，如K和Mg。

酵母的生長(zhǎng)對(duì)鉀有絕對(duì)需求，鉀是各種酶的輔助因子，這些酶參與氧化磷酸化、蛋白質(zhì)生物合成和碳水化合物代謝。鉀也參與到磷酸鹽等其他營(yíng)養(yǎng)素的吸收，可以作為非特異性電荷平衡劑以及大分子和核糖體的穩(wěn)定劑。酵母細(xì)胞中的鉀含量隨生長(zhǎng)條件變化而變化，通常占細(xì)胞干重的1%～2%。H.Aiking等[8]限制鉀濃度培養(yǎng)產(chǎn)朊假絲酵母，試驗(yàn)證明細(xì)胞內(nèi)鉀的含量隨酵母生長(zhǎng)速率的線(xiàn)性變化而變化。就控制生長(zhǎng)速率和利用率而言，K+的類(lèi)似物Rb+是唯一可以替代K+的堿性金屬陽(yáng)離子。J.Perkins等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在深紅酵母菌（Rhodotorula rubra）的丙酮酸激酶活化中，除了Rb+外，NH4+離子也可以部分替代K+。

雖然部分酵母菌在氯化鈉溶液中能較好地生長(zhǎng)，但沒(méi)有證據(jù)表明酵母細(xì)胞在低鹽濃度下需要鈉離子。耐鹽酵母，如Debaryomyces hanseni,Pichia miso和Zygosaccharomyces rouxii，已經(jīng)適應(yīng)了特殊的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，可以在高濃度NaCl溶液中生長(zhǎng)。酵母對(duì)滲透壓脅迫和離子脅迫的生理反應(yīng)將在后文中進(jìn)一步討論。

鎂是酵母生長(zhǎng)的絕對(duì)必需元素，占細(xì)胞干重的0.3%，在細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝功能方面起著重要的作用。例如，轉(zhuǎn)磷酸酶依賴(lài)于Mg2+離子，涉及遺傳信息的合成、表達(dá)和翻譯的酶也依賴(lài)于Mg2+離子。酵母細(xì)胞Mg2+含量隨生長(zhǎng)條件和細(xì)胞周期變化。沒(méi)有其他陽(yáng)離子可以替代Mg2+對(duì)酵母細(xì)胞生理進(jìn)行影響，盡管在Mg2+限制生長(zhǎng)的情況下，酵母細(xì)胞可以合成亞精胺和腐胺等陽(yáng)離子多胺。

酵母細(xì)胞生長(zhǎng)所需鈣離子含量存在分歧。據(jù)報(bào)道鈣濃度可低至10-9mol·L-1。由于必需的Mg2+依賴(lài)性功能的拮抗作用，高水平的Ca2+可能會(huì)抑制酵母的生長(zhǎng)。

R.P.Jones等[10-11]綜述了礦物質(zhì)離子對(duì)酵母細(xì)胞發(fā)酵的作用和影響。利用元素質(zhì)量平衡和程序搜索技術(shù)計(jì)算了幾種促進(jìn)酵母生長(zhǎng)的陽(yáng)離子和陰離子的最佳水平。然而，由于菌株差異、培養(yǎng)基螯合和離子相互作用等因素，很難對(duì)離子需求進(jìn)行精準(zhǔn)定量。關(guān)于后者，G.Chandrasena等[12]已經(jīng)開(kāi)發(fā)了一種模型，以確定陽(yáng)離子相互作用，用于預(yù)測(cè)酵母發(fā)酵性能。

2 酵母的培養(yǎng)與培養(yǎng)基

酵母對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求相對(duì)簡(jiǎn)單，因此培養(yǎng)酵母較為容易[3-4]。實(shí)驗(yàn)室中廣泛用于酵母培養(yǎng)的天然培養(yǎng)基有兩種：一種是麥芽提取物肉湯（MEB）；另一種是由酵母提取物、蛋白胨和葡萄糖組成的培養(yǎng)基，用于實(shí)驗(yàn)室菌株日常維護(hù)。Schwanniomyces occidentalis、Kluyveromyces lactis、Pichia pastoris、Hansenula polymorpha、Yarrowia lipolytica、Candida maltosa和Trichosporon cutaneum等 酵 母 均有專(zhuān)門(mén)的培養(yǎng)基配方，用于培養(yǎng)、產(chǎn)孢。實(shí)驗(yàn)室中常用的其他復(fù)雜酵母培養(yǎng)基包括：醫(yī)學(xué)上重要酵母菌培養(yǎng)所用的Sabouraud培養(yǎng)基（葡萄糖加真菌性蛋白胨），釀酒酵母培養(yǎng)所用的合成培養(yǎng)基Yeast nitrogen bases可用于碳同化和發(fā)酵測(cè)試。也可以使用Yeast carbon base，它需要補(bǔ)充氮源。其他合成培養(yǎng)基也被開(kāi)發(fā)用于實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)酵母，例如Edinburgh minimal medium培養(yǎng)基被開(kāi)發(fā)用于Schizoscharomyces pombe的生長(zhǎng)。為了使合成培養(yǎng)基更加豐富，可以添加酵母提取物，就變成了“半合成培養(yǎng)基”。

在發(fā)酵工業(yè)中，通常利用糖蜜和麥芽汁等價(jià)格低廉的副產(chǎn)品來(lái)培養(yǎng)酵母[13]，但需要注意以下幾點(diǎn)：一是酵母繁殖培養(yǎng)基可能不適用于酵母發(fā)酵，低濃度糖蜜阻止葡萄糖抑制效應(yīng)，從而促進(jìn)酵母呼吸，而高濃度糖蜜有利于酵母發(fā)酵；二是在培養(yǎng)基中適當(dāng)加入一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)混合物，有利于酵母發(fā)酵；三是有些工業(yè)發(fā)酵培養(yǎng)基中可能含有少量抑制酵母生長(zhǎng)的有毒物質(zhì)，如糖蜜連續(xù)加熱后會(huì)發(fā)生焦糖化反應(yīng)，從而產(chǎn)生焦糖和糖醛類(lèi)物質(zhì)。

酵母的選擇培養(yǎng)基中通常添加某些抗細(xì)菌劑、抗真菌劑和抗酵母劑，通過(guò)選擇性抑制其他微生物的生長(zhǎng)將酵母分離出來(lái)。鑒于酵母生長(zhǎng)的pH值較低，也可以使用酸性瓊脂培養(yǎng)基（pH值為3.7）從土壤中分離酵母，此時(shí)絕大多數(shù)細(xì)菌的生長(zhǎng)受到抑制。在釀造酵母的存在下，結(jié)晶紫加上品紅-亞硫酸鹽可以選擇性地用于測(cè)定野生型酵母。環(huán)己酰亞胺對(duì)某些酵母菌有選擇性抑制作用，可用于檢測(cè)釀造樣品野生酵母菌的存在。也可以使用特定培養(yǎng)基來(lái)選擇具有特定營(yíng)養(yǎng)要求的酵母。例如，食品樣品中的魯氏酵母可用高滲透壓的培養(yǎng)基，啤酒樣品中的非野生酵母可用賴(lài)氨酸（作為唯一的N來(lái)源）瓊脂培養(yǎng)基。

在工業(yè)應(yīng)用中酵母培養(yǎng)基的使用應(yīng)注意以下幾點(diǎn)。首先，酵母繁殖培養(yǎng)基不一定適用于發(fā)酵。例如，糖蜜用于酵母細(xì)胞積累生物量和生產(chǎn)乙醇。酵母細(xì)胞積累生物量，必須通過(guò)控制營(yíng)養(yǎng)攝入使糖同化保持在較低水平，以防止葡萄糖抑制和促進(jìn)呼吸代謝。酵母細(xì)胞生產(chǎn)乙醇，由于需要發(fā)酵代謝，糖水平可以保持很高。使用糖蜜，還需要解決其他關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)問(wèn)題。例如，糖蜜中可利用的氮和磷酸鹽的含量低，需要適當(dāng)?shù)匮a(bǔ)充以保證酵母的正常生長(zhǎng)。Mg2+等必需陽(yáng)離子的濃度也需要加以注意。

一些酵母發(fā)酵得益于添加培養(yǎng)基補(bǔ)充劑或酵母提取物。例如，麥芽汁通常被認(rèn)為是一種完全發(fā)酵培養(yǎng)基，但也有人提倡在麥芽汁中添加混合營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以平衡酵母發(fā)酵期間的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)。少量補(bǔ)充氨基酸、小肽、脂類(lèi)、礦物質(zhì)和維生素的混合物，可以保證酵母活性的一致性，從而最大程度地減少產(chǎn)品風(fēng)味變化。

一些工業(yè)發(fā)酵培養(yǎng)基中可能含有少量的對(duì)酵母有毒或抑制生長(zhǎng)的化合物。某些化合物可能是在培養(yǎng)基滅菌或巴氏滅菌的熱處理過(guò)程中產(chǎn)生的。例如，糖蜜過(guò)度加熱與氨基氮化合物之間的美拉德反應(yīng)，產(chǎn)生不需要的焦糖化產(chǎn)物。熱還可能破壞維生素和酵母生長(zhǎng)必不可少的其他生長(zhǎng)因子。

當(dāng)使用恒化器對(duì)酵母進(jìn)行連續(xù)培養(yǎng)時(shí)，需要將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)持續(xù)不斷地加入到培養(yǎng)容器中，同時(shí)以同樣的流速不斷流出培養(yǎng)物，從而將培養(yǎng)容器中的培養(yǎng)物維持在恒定的體積。此時(shí)的培養(yǎng)液中某一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為生長(zhǎng)限制因子，通過(guò)控制其濃度，使得酵母以一定的生長(zhǎng)速率生長(zhǎng)。恒化器可以用來(lái)測(cè)定酵母的比生長(zhǎng)速率，對(duì)于理解酵母營(yíng)養(yǎng)和代謝等諸多方面具有重要意義。

生化培養(yǎng)箱對(duì)細(xì)胞生理學(xué)家了解酵母營(yíng)養(yǎng)的不同需求非常有用。例如，優(yōu)化培養(yǎng)基成分、研究糖的運(yùn)輸和代謝、確定不同酵母物種對(duì)同一糖的競(jìng)爭(zhēng)或混合糖中對(duì)單一物種的競(jìng)爭(zhēng)。

酵母菌同鄰近微生物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收率有關(guān)。酵母需要以特定的速率將有機(jī)和無(wú)機(jī)溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)，該速率將影響細(xì)胞生長(zhǎng)的速率。酵母細(xì)胞膜控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸速率，可以用營(yíng)養(yǎng)物轉(zhuǎn)運(yùn)親和常數(shù)和溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)通量（單位時(shí)間內(nèi)膜單位表面積運(yùn)輸?shù)哪枖?shù)）來(lái)描述。因此，計(jì)算不同溶質(zhì)和不同酵母的米氏常數(shù)值有助于了解營(yíng)養(yǎng)物的轉(zhuǎn)運(yùn)親和力，當(dāng)米氏常數(shù)值較低時(shí)表示較高的轉(zhuǎn)運(yùn)親和力，而米氏常數(shù)值較高時(shí)表示較低的轉(zhuǎn)運(yùn)親和力。例如，同一糖和同一酵母培養(yǎng)獲得兩個(gè)溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)通值量（Kt值），表示糖被兩個(gè)過(guò)程吸收，并且生物體對(duì)糖的利用表現(xiàn)出雙相動(dòng)力學(xué)。了解米氏常數(shù)值有助于理解酵母發(fā)酵過(guò)程中的糖攝取，特別是當(dāng)存在混合底物或混合培養(yǎng)物時(shí)。例如，產(chǎn)朊假絲酵母（Candida utilis）對(duì)葡萄糖具有非常高的親和力，在食品工業(yè)釀酒酵母發(fā)酵過(guò)程中是潛在的污染物。這是因?yàn)獒劸平湍笇?duì)葡萄糖具有較低的親和力，葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞膜采用單純擴(kuò)散吸收而不是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)吸收。

當(dāng)細(xì)胞遭遇饑餓時(shí)，酵母菌會(huì)啟動(dòng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)獲得的其他生理反應(yīng)。當(dāng)缺乏必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如碳、氮或磷源時(shí)，酵母細(xì)胞的分裂周期通常阻止G1期開(kāi)始而停留在G0期。有性繁殖的酵母菌，消耗碳或氮源可能形成孢子。在釀酒酵母中，孢子形成過(guò)程使葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)失活。U.Schulze等[14]對(duì)釀酒酵母中氮饑餓的生理效應(yīng)進(jìn)行了詳細(xì)的研究。當(dāng)細(xì)胞缺乏銨離子時(shí)，胞內(nèi)的RNA、蛋白質(zhì)、海藻糖和糖原以及酵母的生長(zhǎng)能都發(fā)生了巨大變化。

（下期待續(xù)）