陳獻(xiàn)志，楚秀麗，黃盛怡，程衛(wèi)斌，馮貽勇，王斌，周志春

(1.浙江省臨海市自然資源和規(guī)劃局，浙江 臨海 317000；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；3.臨海市括蒼鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務(wù)中心，浙江 臨海 317000；4.臨海市涌泉鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務(wù)中心，浙江 臨海 317000)

松材線蟲病(Bursaphelenchusxylophilus)是世界上最危險的森林病害之一[1]，不僅影響社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，而且也嚴(yán)重破壞自然景觀和生態(tài)環(huán)境[2-3]，是林業(yè)上必須高度重視預(yù)防的重大病蟲害。國內(nèi)外學(xué)者從化學(xué)措施防治、物理防治、生物防治及抗病育種等方面對松材線蟲防治進(jìn)行了大量的研究，但由于其傳播、發(fā)生及危害的特殊性，現(xiàn)有的防控技術(shù)還不能很好地控制松材線蟲病的蔓延，導(dǎo)致我國松材線蟲病發(fā)生面積不斷擴(kuò)大[4]。干凈、徹底地清理松材線蟲病病死樹是目前最經(jīng)濟(jì)、最有效的防治措施，由此形成大面積的松材線蟲病除治跡地。立地條件較差的除治跡地，其植物群落生物多樣性降低，垂直分層結(jié)構(gòu)不合理，只剩灌木層和草本層，原有松林向灌叢方向退化，生態(tài)功能顯著下降，受損的群落很難自然恢復(fù)與更新[5]。因此，盡快恢復(fù)除治跡地的森林植被，將其改培為生產(chǎn)力更高、生態(tài)功能優(yōu)質(zhì)的森林，是當(dāng)前我國森林建設(shè)的重要內(nèi)容之一。

補(bǔ)植闊葉樹是目前各地普遍采用的松材線蟲病除治跡地生態(tài)修復(fù)措施，通過有效的人工造林，可極大加快除治跡地植被恢復(fù)進(jìn)程[6]。在此過程中，生態(tài)修復(fù)樹種的選擇與配置模式起著至關(guān)重要的作用。適于我國亞熱帶區(qū)域馬尾松(Pinusmassoniana)林生態(tài)修復(fù)的闊葉樹種有木荷(Schimasuperba)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、楓香(Liquidambarformosana)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、千年桐(Verniciamontana)、火力楠(Micheliamacclurei)和山烏桕(Sapiumdiscolor)等，其中以木荷最具代表性，其與楓香、甜櫧(Castanopsiseyrei)、青岡等共同組成復(fù)層群落類型，在陡坡和巖石較多的生境中也能形成較為單純的群落類型[7]。木荷為山茶科(Theaceae)木荷屬(Schima)常綠大喬木，喜光，幼年稍耐庇蔭，不僅是我國生物防火林帶建設(shè)的當(dāng)家樹種和重要生態(tài)防護(hù)樹種，而且也是主要的速生、珍貴、優(yōu)質(zhì)闊葉用材樹種之一[8]，同時也是當(dāng)今松材線蟲病除治跡地更新首選的生態(tài)修復(fù)樹種[9]，在生態(tài)修復(fù)補(bǔ)植造林中的表現(xiàn)極佳。楓香作為我國重要的速生、優(yōu)質(zhì)鄉(xiāng)土樹種和亞熱帶闊葉林中的優(yōu)良先鋒樹種，與木荷混交也是生產(chǎn)中常用的一種造林模式。木荷純植和與楓香混植2種林分具有不同的林內(nèi)光照條件，木荷的生長是否會因此而有所差異？本研究選擇浙江東部松材線蟲病除治跡地營造的15 a木荷林，分析其在不同坡位及與楓香混交條件下的生長表現(xiàn)，以期為松材線蟲病除治跡地生態(tài)修復(fù)及木荷高質(zhì)量林分的培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于浙江省臨海市(120°49′～121°41′E，28°40′～29°04′N)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為18.2 ℃，年平均降雨量1 710.4 mm，無霜期241 d，年平均日照時數(shù)1 699.3 h，年積溫5 370 ℃。境內(nèi)西北部為山地丘陵，中南部為河谷平原及低丘緩坡，東部為沿海平原及島嶼，海拔跨度較大，在10～1 200 m之間，山地丘陵土壤以紅壤為主，河谷平原以水稻土為主。21世紀(jì)初，臨海市松材線蟲病大面積爆發(fā)，馬尾松林遭受嚴(yán)重危害，因此，以僅保留極少數(shù)健康木(約為90 株/hm2)的方式采伐病害木，形成大面積的除治跡地。2005年，臨海市在西北部松材線蟲病除治跡地上(立地條件中等偏下，海拔50～280 m)栽種1 a生木荷容器苗進(jìn)行改培(當(dāng)年造林面積共327.93 hm2)，改培模式包括木荷純林、木荷與楓香1∶1混交林兩種模式，造林株行距2 m×3 m。

2019年樣地調(diào)查顯示，改培的木荷林中有天然更新的楓香、青岡和白櫟(Quercusfabri)等，地表植被多為地衣、雜灌及草叢。經(jīng)過15 a的生長，部分木荷和楓香被自然淘汰，2019年調(diào)查時純林模式保留的木荷為825 株/hm2，混交模式保留的木荷與楓香分別為558 株/hm2和456 株/hm2(比例為1.23∶1)?；旖涣謨?nèi)楓香平均樹高9.20 m，平均胸徑10.54 cm，平均單株材積0.045 m3，平均樹干通直度3.46。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2019年底在2005年實施生態(tài)修復(fù)的松材線蟲病除治跡地內(nèi)選擇海拔150～200 m，林地條件和撫育措施等基本一致的木荷林，按照純林模式和混交模式，分別在上、中和下坡位設(shè)置樣地，3次重復(fù)，共18塊樣地，每個樣地面積400 m2(20 m×20 m)；改培模式(2水平)和坡位(3水平)共同構(gòu)成復(fù)因子完全隨機(jī)設(shè)計，共計6個處理組合(表1)。

表1 樣地基本情況Tab.1 General information of the sample plots

每木測定樣地內(nèi)木荷樹高、胸徑、冠幅、分叉干數(shù)、最大分枝粗(最粗的一級分枝基部直徑)、最大分枝角(最粗一級分枝與主干的夾角)和樹干通直度。

分叉干數(shù)取值：單一主干無分叉，記為0；除主干外距基部1 m以下有1個分叉干，記為1，有2個分叉干記為2，依此類推。

樹干通直度分為通直、較通直、一般、彎曲、嚴(yán)重彎曲5 級，分別記分為5、4、3、2 和1，數(shù)字越大越通直。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

木荷單株材積按V=0.000 068 01D1.865 613H0.918 129估算，式中V為單株材積，D為胸徑，H為樹高[10]。

植株高徑比為樹高與胸徑之比，比值越大樹干越圓滿；冠徑比為樹冠直徑與胸徑之比，稱樹冠系數(shù)，比值越小林木空間利用越好；枝粗指標(biāo)為最大分枝粗與胸徑之比，比值越小林木自然整枝越好。

采用Weibull分布函數(shù)對徑階分布進(jìn)行擬合[11-12]。用d=r/R公式(r為林木胸徑，R為林分平均胸徑)計算個體的相對胸徑d(單木競爭指標(biāo))。各樣地統(tǒng)計分級木比例，林木分級標(biāo)準(zhǔn)為：Ⅰ級木，d≥1.336；Ⅱ級木，1.026≤d<1.336；Ⅲ級木，0.712≤d<1.026；Ⅳ級木，0.383≤d<0.712；V級木，d<0.383[13]。

采用Microsoft Excel 2018進(jìn)行描述性統(tǒng)計分析；采用SPSS 25.0單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan檢驗法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05)。分叉干數(shù)經(jīng)(X+0.5)1/2數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，樹干通直度經(jīng)X1/2數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，最大分枝角和各級林木株數(shù)比例經(jīng)反正弦數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后進(jìn)行方差分析[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 松材線蟲病除治跡地木荷林生長特征分析

表2為松材線蟲病除治跡地15 a木荷林生長特征分析結(jié)果。從性狀變異系數(shù)來看，木荷分叉干數(shù)變異最大(72.42%)，主要是因為木荷林分叉干數(shù)分布極度不均，80%以上的木荷林木沒有分叉，極少數(shù)林木有3個分叉；其次是單株材積(49.23%)，該值與樹高和胸徑有關(guān)，而樹高和胸徑分別受改培模式和坡位影響顯著，因此有著較大的變幅；樹高、胸徑和冠幅變異系數(shù)均在20%左右；樹干通直度變異系數(shù)最小(10.36%)，松材線蟲病除治跡地種植木荷時因存在部分上層的馬尾松，其樹干都較為通直。變異來源分析表明，木荷樹高、單株材積、最大分枝角、樹干通直度和高徑比受改培模式影響顯著，樹高、胸徑、單株材積和最大分枝粗受坡位影響顯著。改培模式和坡位對最大分枝粗、最大分枝角度和枝粗指標(biāo)的互作效應(yīng)顯著?？梢?，除治跡地營造木荷林時，需同時考慮改培模式及坡位的影響，應(yīng)根據(jù)坡位條件選擇適合的改培模式，以獲得最佳的修復(fù)和改培效果。

表2 除治跡地木荷林生長特征分析Tab.2 Analysis on the growth traits and variation of S.superba forests in the clear-cutting forestland

2.2 不同改培模式及不同坡位的木荷林生長性狀比較

不同改培模式及坡位下木荷林生長性狀的比較分析結(jié)果見表3。從改培模式來看，混交模式下木荷樹高、胸徑、冠幅和單株材積等生長指標(biāo)較純林模式分別提高了33.14%、13.55%、10.05%和57.38%，其中樹高顯著高于純林模式，表明除治跡地種植木荷時若與早期速生的楓香混交，能明顯地促進(jìn)木荷的生長。樣地調(diào)查結(jié)果顯示，混交模式林地后期天然更新的樹種有青岡、冬青(Ilexchinensis)、山槐(Albiziakalkora)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、白櫟(Quercusfabri)、化香(Platycaryastrobilacea)、櫸樹(Zelkovaserrata)和檫木(Sassafrastzumu)等10余種，而純林模式林地內(nèi)天然更新的樹種僅青岡、白櫟和冬青等少數(shù)幾種，表明混交模式在促進(jìn)木荷生長的同時也增加了林內(nèi)的生物多樣性。此外，混交模式的木荷高徑比較純林模式高18.08%，冠徑比、分叉干數(shù)和枝粗指標(biāo)較純林模式分別低1.58%、32.00%和2.44%，而純林模式的木荷最大分枝角和樹干通直度分別較混交模式高14.53%和11.21%，最大分枝粗較混交模式低9.21%，并且樹干通直度和高徑比在兩種模式間存在顯著差異。從木荷生長和形質(zhì)指標(biāo)綜合來看，木荷-楓香混交模式優(yōu)于木荷純林模式。因此，在除治跡地營造木荷林時，可選擇與楓香混交栽種，不僅能促進(jìn)木荷林的生長和優(yōu)質(zhì)干材培育，而且可提高林分的景觀效果。

表3 不同改培模式及坡位對木荷林生長性狀影響Tab.3 Effects of plantation modes and slope position on the growth traits of S.superba forests

從不同坡位來看，木荷林樹高、胸徑、冠幅和單株材積總體隨坡位升高呈下降趨勢。其中純林模式下木荷樹高、胸徑、冠幅和單株材積下坡位顯著高于上坡位，混交模式木荷樹高下坡位顯著高于上坡位。可見，無論是純林模式還是混交模式，木荷在除治跡地下坡位都有著最好的生長表現(xiàn)。同時，混交模式下木荷胸徑、冠幅和單株材積在不同坡位間差異減少，表明與楓香混交一定程度上能夠緩解中、上坡位較差立地條件對木荷生長的影響。純林模式木荷分叉干數(shù)、最大分枝角和樹干通直度在不同坡位間均無顯著差異，僅最大分枝粗下坡位顯著高于上坡位，而混交模式的木荷分叉干數(shù)、最大分枝粗和樹干通直度在不同坡位間均無顯著差異，僅最大分枝角下坡位顯著高于中坡位。總體來看，坡位對木荷形質(zhì)影響較小。

從高徑比、冠徑比和枝粗指標(biāo)來看，純林模式木荷高徑比隨坡位升高逐漸增加，即坡位越高木荷干形越好。與之相反，混交模式木荷高徑比隨坡位升高逐漸降低。多重比較結(jié)果表明，2種模式不同坡位間高徑比差異均不顯著，但混交模式中、下坡位高徑比顯著高于同坡位純林模式，表明混交模式下木荷不僅長得快而且干形好。木荷林冠徑比在不同坡位間均無顯著差異，表明坡位對林分空間利用無顯著影響。純林模式下木荷枝粗指標(biāo)隨坡位升高逐漸減小，其中上坡位明顯低于下坡位，這與上坡位立地條件較差，木荷最大分枝粗較小有關(guān)?；旖荒Ｊ较履竞芍Υ种笜?biāo)中坡位最低，但不同坡位間無顯著差異，可見與純林模式相比，混交模式下不同坡位木荷的自然整枝能力相對一致。

2.3 木荷林林木分級比例及徑階分布參數(shù)

徑階分布反映林分內(nèi)各大小直徑林木按徑階的分配狀態(tài)，對森林經(jīng)營具有重要意義。對木荷林徑階分布采用Weibull分布函數(shù)進(jìn)行擬合，各參數(shù)計算結(jié)果見表4。確定系數(shù)R2反映參數(shù)擬合程度，其值越接近于1，說明參數(shù)對數(shù)據(jù)的擬合程度越好。在本研究不同改培模式、不同坡位的15 a木荷林中，表示林分最小直徑的位置參數(shù)a介于3.215～4.514之間；表示林分直徑分布范圍的尺度參數(shù)b介于4.038～5.022之間；決定林分直徑分布偏度的性狀參數(shù)c僅木荷純林上坡位小于1，為倒“J”型分布，林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，其余木荷林c均大于1，為單峰左偏山狀分布，林分結(jié)構(gòu)尚不穩(wěn)定(表4，圖1)。

表4 木荷林直徑分布參數(shù)及林木分級Tab.4 Diameter distribution and classification of S.superba forests

圖1 不同改培模式及坡位條件下木荷林直徑累積分布Fig.1 Cumulation of diameter distribution of S.superba forests in different mode and slope position

林木分級結(jié)果顯示，木荷林以Ⅱ、Ⅲ級木為主，其中純林模式Ⅱ、Ⅲ級木比例為79.15%，混交模式Ⅱ、Ⅲ級木比例為67.71%，均無Ⅴ級木?；旖荒Ｊ街孝?、Ⅳ級木比例高于純林模式，而Ⅱ、Ⅲ級木比例低于純林模式，表明除治跡地混交種植木荷和楓香促進(jìn)了木荷個體分化。不同坡位木荷林Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ級木無顯著差異，純林模式下坡位Ⅱ級木顯著高于混交模式，但混交模式下坡位Ⅰ級木比例較高，是純林模式的3.82倍，可見在下坡位優(yōu)越的立地條件下，混交林中的木荷相比純林更易促進(jìn)林木個體分化。

不同改培模式相同分布累積頻率范圍對應(yīng)的徑階中值顯示，混交模式的徑階中值較純林模式的更大，再次表明除治跡地木荷-楓香混交的改培模式能夠促進(jìn)木荷的生長(圖1)。坡位間相同分布累積頻率范圍對應(yīng)的徑階中值表明，不同改培模式木荷徑階中值為下坡>中坡>上坡(圖1)，與表3中胸徑隨坡位變化的規(guī)律一致。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

福建建甌低山丘陵區(qū)營造的15 a木荷人工林樹高和胸徑分別為10.13 m和10.75 cm[15]，廣東梅州市18 a生木荷人工林平均樹高、胸徑和單株立木材積分別為7.47 m、8.19 cm和0.024 m3[16]，本研究松材線蟲病除治跡地營造的15 a木荷林，其生長狀況與福建建甌15 a木荷人工林基本一致，高于廣東梅州市18 a木荷人工林。前兩者均是采伐跡地造林，本研究相當(dāng)于林冠下造林，可能早期適度遮陰更有利于木荷人工林生長。

闊葉樹與伴生樹種混交造林可產(chǎn)生積極或消極影響，選擇種間關(guān)系協(xié)調(diào)的伴生樹種，不僅可以促進(jìn)其生長，而且可以改善其干形[17]。本研究木荷分叉干數(shù)變異較大，可能與選用容器苗造林有關(guān)，也可能與除治跡地改培方式有關(guān)。混交改培模式的木荷生長指標(biāo)和形質(zhì)指標(biāo)總體優(yōu)于木荷純林改培模式，說明與楓香混交改變了木荷林分生長環(huán)境，促進(jìn)了木荷更好地生長，該結(jié)論與木荷-杉木或木荷-馬尾松混交生長效益研究結(jié)果相一致[18-19]。究其原因，主要是因為混交促進(jìn)了木荷的競爭生長，并且混交模式對光照和養(yǎng)分的利用更充分[19]。同時，混交種植木荷和楓香的林地，其物種多樣性明顯高于木荷純林，馬尾松林下套種闊葉樹也得到類似結(jié)論[20]，主要是常綠樹種木荷和落葉樹種楓香混交，形成了更加多樣的林內(nèi)光照條件，為山槐、苦櫧、化香、櫸樹和檫木等喜光樹種提供了適宜的生長環(huán)境。可見，在除治跡地栽種木荷時，宜采用與楓香、櫸樹或檫木等進(jìn)行混交，不僅能促進(jìn)木荷的生長，同時也能增加林內(nèi)的生物多樣性，有利于形成更加合理和穩(wěn)定的多樹種森林群落，加速除治跡地植被恢復(fù)進(jìn)程。

立地條件對林木生長的影響主要是通過水肥和光照條件的差異引起的。木荷易成活、易成林，有較強(qiáng)的適應(yīng)松材線蟲病除治跡地立地條件的能力，但不同坡位生長狀況存在差異，其中下坡位生長表現(xiàn)最佳，主要是因為下坡位立地條件較好，這與王秀花等[15]對木荷、廖德志等[21]對樟樹(Cinnamomumcamphora)、蘇妮爾等[22]對紅皮云杉(Piceakoraiensis)的研究結(jié)論一致。純林改培模式的木荷生長受坡位影響較大，隨著坡位的升高，生長有減弱的趨勢，樹高、胸徑、冠幅和單株材積等生長指標(biāo)，以及最大分枝粗、枝粗指標(biāo)等形質(zhì)指標(biāo)在上坡位與下坡位之間均存在顯著差異。與木荷純林模式相比，木荷-楓香混交改培模式僅樹高、單株材積隨著坡位的升高呈現(xiàn)減少的趨勢，表明除治跡地營造木荷林時與楓香混交能緩解坡位條件對木荷生長的影響，使其在不同坡位間的生長性狀差異有所縮小，該結(jié)論與木荷-杉木混交生長效益研究結(jié)果相一致[15,18]，可能與混交林可調(diào)節(jié)土壤大量營養(yǎng)元素及有效微量元素狀況，改良土壤理化特性有關(guān)[23]。這也意味著除治跡地特別是中、上坡位宜采用與楓香混交方式營造木荷林。

倒“J”型分布是林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的必要特征之一[24]，本研究除木荷純林上坡位為倒“J”型分布外，其余均為單峰左偏山狀，c值遠(yuǎn)低于楚秀麗等[12]對福建建甌42 a木荷人工林的研究結(jié)果，可見本研究除治跡地營造的15 a木荷林遠(yuǎn)未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，林分結(jié)構(gòu)隨林齡增大將持續(xù)發(fā)生變化。混交模式c值高于純林模式，即其林分結(jié)構(gòu)相對更不穩(wěn)定，表明木荷與楓香混交使得木荷林形成穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的時間后延，此外，純林模式和混交模式c值均表現(xiàn)為下坡>中坡>上坡，即坡位越低林分結(jié)構(gòu)越不穩(wěn)定。這主要是因為林地上坡位長期受到雨水沖刷，土層較薄，肥力較弱，而中、下坡位積累流失的土壤和養(yǎng)分，具有更好的水肥條件，因此木荷生長更加旺盛[25]，導(dǎo)致形成穩(wěn)定林分結(jié)構(gòu)的時間更長。不同改培模式及坡位條件下木荷林均以Ⅱ、Ⅲ級木為主，Ⅰ、Ⅳ級木比例較低，均未出現(xiàn)Ⅴ級木，表明林分分化程度還較低[12]。研究表明，Ⅰ、Ⅱ級木在林木狀態(tài)轉(zhuǎn)移中起主要支配作用，因此林分常遵循培育Ⅰ級木，間伐Ⅱ級木，解放Ⅲ級木，移除Ⅳ、Ⅴ級木的原則[26]，對本研究的木荷林而言，這一原則同樣適用。隨著木荷林分年齡的增長，由于林木間相互競爭與分化，會有大量林木逐漸死亡，為避免林分自然稀疏過程中干形良好個體被淘汰，形質(zhì)低劣個體被保留，后期應(yīng)通過撫育間伐有目的地選擇保留木，用人工選優(yōu)代替自然選擇，以培育優(yōu)質(zhì)木荷林。

3.2 結(jié)論

立地條件的好壞，樹種選擇的適當(dāng)與否，直接影響著森林生態(tài)修復(fù)的效果。根據(jù)本研究結(jié)果，松材線蟲病除治跡地可改培為高質(zhì)量的木荷林。對松材線蟲病除治跡地通過改培進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時，在下坡位營造木荷純林和混交林都有著較好的生長表現(xiàn)；對中、上坡位而言，無論是從減緩坡位條件差異對林分的影響來看，還是從促進(jìn)木荷更好生長來看，都宜選擇木荷與楓香、櫸樹或檫木等混交模式。同時，混交模式還能增加林內(nèi)物種多樣性。但森林生態(tài)修復(fù)是一個復(fù)雜的過程，本研究所調(diào)查樣地木荷和楓香初植比例為1∶1，未設(shè)立不同混交比例的比較研究，是否還有其它混交比例更有利于木荷和楓香的生長，有待后期進(jìn)一步研究。除了木荷和楓香之外，適合生態(tài)修復(fù)的樹種還有很多，繼續(xù)開展松材線蟲病除治跡地不同立地條件生態(tài)修復(fù)樹種選擇及配置模式研究，可為除治跡地生態(tài)修復(fù)提供更多選擇，更好地服務(wù)于林業(yè)生產(chǎn)。