李永霞，安毅鵬，侯蕭棐，趙墾田，楊小林

(1.西藏大學(xué)理學(xué)院,西藏 拉薩 850000； 2.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,西藏 林芝 860000)

巨柏(Cupressusgigantea)為西藏特有的國家一級保護針葉樹種，主要分布在藏東南雅魯藏布江及其支流尼洋河下游的沿江河谷地帶，海拔主要在3 000～3 400 m之間，種群多呈帶狀或零星分布。目前，巨柏種群生存繁衍狀況不佳，天然更新困難，處于瀕危狀態(tài)，已受到政府和科研人員越來越多的關(guān)注[1-2]。巨柏以種子為主要繁殖方式，在自然條件下巨柏種子萌發(fā)困難，種子活力平均只達34.6%，這被認為是巨柏瀕危的重要原因[3-4]。有研究認為大多數(shù)針葉樹種依靠種子天然更新，但一般種子質(zhì)量較差，且不能形成連續(xù)的種子庫[5-7]。巨柏這種特殊生境和分布狀態(tài)是否能形成連續(xù)的土壤種子庫有待研究。目前，有關(guān)巨柏種子庫的研究還未見報道。

土壤種子庫是存在于土壤覆蓋物及土壤中的全部有活力種子總和[8]，是種子雨擴散的結(jié)果，與地上自然更新的幼苗有密切關(guān)系。由土壤種子庫中的種子萌發(fā)形成的植被更接近原生植被，有利于向原生植被方向恢復(fù)，從而影響種群天然更新能力和方向[9-10]。土壤種子庫直接關(guān)乎種群動態(tài)，是植被受干擾后恢復(fù)和更新的基礎(chǔ)[11]，是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[12-15]。所以了解植物種源、種子存活情況以及種子庫數(shù)量動態(tài)對于一個種群的發(fā)展具有重要生態(tài)學(xué)意義[16]。

本研究通過調(diào)查不同地類、不同徑級、不同方向、不同土層深度及不同到樹干距離上的巨柏種子庫，分析種子庫與地表覆蓋度的相關(guān)性，來研究巨柏土壤種子庫的時空特征及其對后續(xù)生活史的潛在影響，揭示巨柏瀕危機制，以期為制定巨柏保護的相應(yīng)措施提供參考。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于雅江中游朗縣扎西塘村附近(28°59′N，93°16′E)，海拔3 150～3 280 m范圍內(nèi)，為典型的高原溫帶半濕潤季風(fēng)氣候。年均溫度6 ℃，年降水量600 mm，雨季集中在5—9月，晝夜溫差大，無霜期長。調(diào)查樣地植被類型以溫帶半干旱稀疏灌叢草原為主。本研究區(qū)域為巨柏稀疏純林，灌木層植物主要有砂生槐(Sophorammoorcroftiana)、二色錦雞兒(Caraganabicolor)小葉栒子(Cotoneastermicrophyllus)、西南野丁香(Leptodermispurdomii)和小葉香茶菜(Rabdosiaprovifolia)等，草本層植物主要有川西千里光(Seneciosolidagineus)、粘毛鼠尾草(Salviaroborowskii)、臭篙(Artemisiahedinii)、管花鹿藥(Smilacinahenryi)、翅柄蓼(Polygonumsinomontanum)、灰葉香青(Anaphalisspodiophylla)、冷地早熟禾(Poacrymophila)等，植被蓋度30%。試驗所選坡地，坡度為小于40°的陰坡，表層覆蓋凋落物(厚度0.5～1 cm)，土壤為棕色沙壤土，質(zhì)地較輕且容重小、蓄水能力弱、含水量為1.8%；階地以沙壤土為主，表層覆蓋有約 30 cm 厚的細沙，石礫含量低，土壤質(zhì)地輕，土壤容重為1.244。該研究區(qū)巨柏種群，中間齡級個體密度大、幼齡和老齡級個體密度較小，年齡結(jié)構(gòu)為衰退型[17-18]。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)木選擇及取樣

以臺地和坡地2種地類的巨柏稀疏純林為研究對象，依據(jù)巨柏林分現(xiàn)狀劃分為4個徑級(0～10、10～30、30～50和>50 cm)，每個徑級中選取10株巨柏個體，分別測量其胸徑、樹高后取其平均值作為標(biāo)準(zhǔn)木徑級選擇依據(jù)。在臺地、坡地兩地類中選擇樹冠完整、結(jié)實適中、無明顯的大小年(球果顏色判斷)的巨柏孤立木，每徑級選1株標(biāo)準(zhǔn)木，共8株(表1)。

表1 巨柏土壤種子庫標(biāo)準(zhǔn)木選擇

在距標(biāo)準(zhǔn)木母樹基部1 、3 、5 、7 m的同心圈上沿東南西北4個方向處設(shè)置20 cm × 20 cm的樣方，對每個樣方的枯枝落葉層(表層0 cm)和0～5 cm土層進行分層取樣，用小鏟刀輕輕剝離出地表枯枝落葉層，然后垂直向下挖取5 cm深的土壤，將取得的枯枝落葉和土壤分別裝入自封袋帶回實驗室檢測種子數(shù)量和質(zhì)量。根據(jù)巨柏種子散布特點，調(diào)查時間：9月至翌年1月為巨柏成熟種子散布高峰期，3—4月為種子集中萌發(fā)期，故于2019年12月和2020年5月進行了2期調(diào)查。

2.2 種子數(shù)量及活力測定

在西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境實驗室內(nèi)檢測各取樣袋中的種子數(shù)量和質(zhì)量。將供試種子直接人工挑揀出來統(tǒng)計其數(shù)量；巨柏種子外面有硬殼，不易吸脹，故將參試種子機械刺破外種皮后溫水浸泡12 h，待種子充分吸脹后取出，沿中線切開，用TTC法[19]測定種子活力。使用預(yù)先配制的0.1%濃度TTC溶液浸種，并于25～30 ℃恒溫箱放置20 min取出，沖洗5次后觀察并記錄染色情況：胚染為紅色者記為有活力的種子，不染色者則視為無活力的種子。種子活力可反映種子在田間或貯藏條件下的潛在品質(zhì)表現(xiàn)，后面表達為有、無活力種子[19]。種子庫的大小以具活力的種子密度(粒/m2)計數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理及分析

對不同生境下土壤種子庫密度進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并用Duncan多重檢驗法檢驗數(shù)據(jù)間的差異顯著性(α=0.05)，采用Peason相關(guān)系數(shù)進行相關(guān)性分析。用變異系數(shù)CV(%)表示土壤種子庫密度的分布格局。變異系數(shù)是一組數(shù)據(jù)的變異指標(biāo)與其平均指標(biāo)之比，反映單位均值上的離散程度，表達公式為[20-21]。

CV=(SD÷MN)×100%

式中：SD為標(biāo)準(zhǔn)差，MN為平均值。

用每平米單位面積內(nèi)種子數(shù)量來表示土壤種子庫的密度。用Excel 2010和R軟件進行數(shù)據(jù)及圖形處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 巨柏種子庫時間分布特征

當(dāng)年12月和翌年5月2期巨柏土壤種子庫大小如圖1所示。種子雨的擴散對土壤種子庫動態(tài)影響較大。前期調(diào)查得知每年5月時上一年的巨柏種子成熟，9月份球果開裂時種子開始散布，持續(xù)到12月，10—11月為種子散布高峰期，12月巨柏種子雨散布結(jié)束時種子庫數(shù)量最大。至翌年5月份種子經(jīng)過了萌發(fā)期，兩期種子庫密度差異顯著，種子庫大小從平均311.9粒/m2降到176.4粒/m2，減少了43.4%。兩期種子比較，種子失活率較高，不利于形成連續(xù)高效的基因庫[22]。但隨著巨柏種子雨全年散布，土壤種子庫得到進一步的補充。

圖1 不同時期巨柏土壤種子庫特征Fig.1 Soil seed bank characteristics of C.giganteain different periods

3.2 巨柏土壤種子庫空間分布特征

3.2.1 巨柏土壤種子庫水平分布特征

如圖2所示，臺地和坡地2種地類中不同方向上巨柏土壤種子庫密度差異顯著：臺地巨柏土壤種子庫種子密度西南方向最大，集中分布在偏西方向；坡地上巨柏土壤種子庫種子密度西北方向最大，集中分布在偏北方向。究其原因，風(fēng)力影響是種子墜落位置的關(guān)鍵，也間接反映出了巨柏種子雨散布的方向異質(zhì)性。

圖2 不同地類上巨柏土壤種子庫特征

如表2所示：坡地巨柏個體種子庫密度達到345.9 粒/m2，遠大于臺地的252.1 粒/ m2；且2種地類中失去活力的種子比例均較高，坡地里有活力種子所占比例約24%，臺地里有活力的種子所占比例僅為19.5%。巨柏種子庫種子質(zhì)量較差也直接預(yù)示了將來的幼苗更新能力。從兩地類種子庫密度變異系數(shù)上來看，臺地土壤種子庫變異系數(shù)60.9%高于坡地的52.0%，可見臺地種子庫更容易受到外界干擾。4個方向上土壤種子庫無活力種子比例均較高，這可能是對林下生境和種子保存環(huán)境明顯的響應(yīng)[23]。

表2 不同地類巨柏土壤種子庫密度變異系數(shù)

如表3所示,不同徑級巨柏土壤種子庫變異系數(shù)在54.9%～67.5%之間，就整體而言，有生活力的種子變異系數(shù)最大。從各個徑級來看，30～50 cm徑級巨柏個體的土壤種子庫密度的變異系數(shù)最大，達到67.5%，說明該徑級的巨柏土壤種子庫受到的擾動最大。該徑級的巨柏母樹大部分正值中齡林，種子結(jié)實量最大，可能間接增大了變異系數(shù)。相對徑級30～50 cm的巨柏母樹而言，徑級>50 cm的巨柏母樹種實量更大，但是土壤種子庫密度的變異系數(shù)卻減小(54.9%)，有可能該徑級的母樹抗逆性更強。

表3 不同徑級巨柏土壤種子庫密度變異系數(shù)

種子庫形成以后，其分布格局常因種子質(zhì)量和生境異質(zhì)性的影響而存在差異。巨柏種子個體較小(平均長3 mm，寬1.5 mm左右)、較輕(千粒重約4.994 g)[24-25]，主要通過炸裂、風(fēng)力和重力作用傳播，種子傳播距離相對較小。本次調(diào)查表明：巨柏種子庫最遠處在距母樹7 m范圍內(nèi)，集中分布在5 m范圍內(nèi)。如表4所示：距離母樹1 m處的種子庫種子密度最大，約占種子總量的一半，3 m處次之，5 m處最少；種子質(zhì)量上，1 m處有活力的種子占總數(shù)33.2%，5 m處次之，為21.71%，3 m處最低，僅18.71%，有活力種子與無活力種子之比為7︰13，總體種子質(zhì)量較差。無論是不同地類、不同方向所造成種子質(zhì)量差異，還是至母樹的不同距離形成種子質(zhì)量變化規(guī)律，都說明小微生境對種子保存影響至關(guān)重要。

4 不同距離巨柏土壤種子庫密度變異系數(shù)

3.2.2 巨柏土壤種子庫垂直分布特征

根據(jù)巨柏生境狀況及巨柏種子野外儲存特點，分兩層對種子庫取樣，即表層(0 cm)和0～5 cm土層。由巨柏土壤種子庫二維分布密度圖(圖3)中可以看出，巨柏土壤種子庫中的種子數(shù)量主要集中在0～5 cm土層，表層土壤中種子數(shù)量較少，深度>5 cm土層中幾乎沒有種子(已采樣驗證)。0～5 cm土層平均種子數(shù)量占種子總量的89%，僅不到11%的種子存于表層。每個巨柏個體土壤種子庫均呈現(xiàn)出一致的垂直分布規(guī)律，這與趙凌平[22]發(fā)現(xiàn)黃土高原土壤種子庫0～5 cm土層種子數(shù)量在各層中所占比例最大的研究結(jié)果一致；但郭鑫等[23]對內(nèi)蒙古大興安嶺興安落葉松(Larixgmelinii)土壤種子庫研究發(fā)現(xiàn)，興安落葉松種子庫主要集中在枯枝落葉層中。巨柏種子小且較輕卻不集中于表層分布，這可能與巨柏不是集中落葉有關(guān)系，該分布規(guī)律原因有待于進一步持續(xù)觀測分析。

圖3 巨柏土壤種子庫二維分布密度

3.3 巨柏土壤種子庫與地表物覆蓋度的相關(guān)性

調(diào)查發(fā)現(xiàn)巨柏生境地表覆蓋物(植被枯落物、沙石等)對巨柏種子庫的垂直分布影響很大。對巨柏生境地表物覆蓋度(蓋度)及種子庫密度進行相關(guān)分析，結(jié)果如圖4所示，兩者呈顯著正相關(guān)(R=0.943，P<0.05)。種子庫的種子數(shù)量隨蓋度的增加呈波動增加趨勢，說明地表覆蓋物在一定程度上有助于種子入庫。

圖4 地表蓋度與巨柏種子庫密度相關(guān)分析Fig.4 Correlation analysis of surface coverage andseed density of C.giganteus

4 討論與結(jié)論

巨柏土壤種子庫中整體的種子數(shù)量較少，平均每平米僅有299粒。巨柏種子庫整體質(zhì)量較差，有活力種子僅占21.9%。12月，巨柏種子庫中種子數(shù)量最大，到翌年5月種子經(jīng)過萌發(fā)期，2期種子庫大小差異顯著，種子庫大小平均從311.9 粒/m2降到176.4粒/m2，減少了43.4%。在此期間一部分種子萌發(fā)，一部分可能在風(fēng)力、雨水作用下被帶走，也可能通過昆蟲與小型動物的搬運，使土壤種子庫中的種子數(shù)量減少。5月以后，隨著巨柏種子雨的散布土壤種子庫得到進一步的補充，種子庫維持在一定的水平。2期種子的活力比較，短期內(nèi)種子失活率較高，達到56.3%。有可能巨柏種子散落或進入土壤后并非當(dāng)年萌發(fā)，在無地表物覆蓋條件下經(jīng)受沙土高溫灼傷而失去活力。巨柏種子庫小、失活率高一定程度影響了天然更新。由此可見，環(huán)境的異質(zhì)性、地表的覆蓋物的遮擋等對巨柏種子庫大小、質(zhì)量具有很大影響。

不同地類的巨柏土壤種子庫大小存在顯著差異，坡地種子庫密度為345.9 粒/m2，大于臺地252.1 粒/m2，且主要分布在0～5 cm土層的范圍內(nèi)，種子庫的數(shù)量隨覆蓋度的增加呈波動增加趨勢，究其原因，可能是坡地土層較厚且松軟，表層土壤覆蓋物較厚，這更有利于種子的儲存的原因。不同徑級巨柏土壤種子庫變異系數(shù)在54.9%～67.5%之間，其中30～50 cm徑級巨柏個體的土壤種子庫密度的變異系數(shù)最大，說明這個徑級的種子庫更易受到外界環(huán)境擾動。對于特定環(huán)境條件下巨柏分布，此徑級正值巨柏生長的旺盛期，巨柏的生長結(jié)實對環(huán)境因素響應(yīng)敏感，種子容易產(chǎn)生“大小年”的現(xiàn)象，這可能是導(dǎo)致土壤種子庫產(chǎn)生較大擾動的原因。巨柏種子庫具有典型的方向異質(zhì)性，可能是由于臺地河谷風(fēng)和坡地風(fēng)的偏差影響了種子的散布，臺地種子庫主要分布偏北，坡地分布偏西，且主要分布在距樹干1～5 m范圍內(nèi)，這與研究地區(qū)的主要風(fēng)向、風(fēng)力一致。種子庫分布規(guī)律也間接反映出了種子雨的方向異質(zhì)性規(guī)律。

種子雨、土壤種子庫和幼苗更新均為種群更新前期階段[26]。通過對巨柏種子庫時空動態(tài)的分析，可以初步掌握巨柏種子散布規(guī)律，為今后該地區(qū)大尺度的種子雨和幼苗更新研究提供參考，為解除巨柏的瀕危狀態(tài)提供理論支持。巨柏種子“大小年”對土壤種子庫大小的影響有待進一步的研究補充。種子庫作為幼苗更新的重要資源基礎(chǔ)，勢必影響巨柏天然更新狀況，種子入庫后對保存環(huán)境更為敏感，巨柏種子從散落到地面再進入土壤種子庫受到環(huán)境強烈地干擾，失活種子所占比例較大，究竟哪些環(huán)境因子對巨柏土壤種子庫的時空動態(tài)格局形成起主導(dǎo)作用及種子庫中種子的環(huán)境耐受性和生活史策略尚需進一步探討。