潘紅麗，劉懷君，周聽(tīng)鴻，劉興良

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；2.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224；3.四川黃龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 松潘 623300)

蘭科(Orchidaceae)杓蘭屬(Cypripedium)植物具有很高的觀賞、科研和藥用價(jià)值[1-2]，主要分布于東亞、北美、歐洲等北半球的溫帶地區(qū)和亞熱帶山地，全世界約有50種，全部被納入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)的保護(hù)范圍。中國(guó)共有杓蘭屬植物32種，是杓蘭屬植物的世界分布中心，中國(guó)所有的野生杓蘭屬植物全部被列入《中國(guó)物種紅色目錄》之中。四川省杓蘭屬植物有23種，約占中國(guó)杓蘭資源的72%，主要分布于川西橫斷山區(qū)。岷江上游地區(qū)位于青藏高原東南緣，是橫斷山區(qū)的重要組成部分，也是我國(guó)乃至全球生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域之一[1-2]。目前，關(guān)于杓蘭植物的研究，多集中在單一保護(hù)地或單種的生態(tài)學(xué)、傳粉學(xué)或人工繁育等保護(hù)技術(shù)上，鮮少有針對(duì)杓蘭屬所有植物物種的調(diào)查研究[3-8]。岷江上游地區(qū)由于地震、泥石流及次生災(zāi)害頻發(fā)，人為干擾大，以及氣候變化劇烈，本區(qū)杓蘭屬植物的系統(tǒng)調(diào)查和保護(hù)工作難度大，較為滯后，特別是四川省極小種群植物四川杓蘭(C.sichuanense)和小花杓蘭(C.micranthum)沒(méi)有相關(guān)的科學(xué)研究報(bào)道。因此，本研究系統(tǒng)調(diào)查岷江上游杓蘭屬植物資源及其分布格局，以期為更好地保護(hù)野生杓蘭屬植物資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

岷江上游地區(qū)幅員面積36 209 km2，包括九寨溝縣、松潘縣、黑水縣、茂縣、理縣、汶川縣等6個(gè)縣全部或部分區(qū)域，地形以高山峽谷為主，是四川省珍稀動(dòng)植物種類最多的地區(qū)，有珙桐(Davidiainvolucrata)、紅豆杉(Taxuschinensis)、岷江柏木(Cupressuschengiana)、獨(dú)葉草(Kingdoniauniflora)、四川牡丹(Paeoniadecomposita)，以及豐富多樣的蘭科植物等珍稀野生植物資源1 500余種，是我國(guó)最重要的生物資源庫(kù)、基因資源庫(kù)和全球34個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一[1]。本次調(diào)查區(qū)域?yàn)獒航嫌沃饕匀槐Ｗo(hù)區(qū)和風(fēng)景名勝區(qū)等14個(gè)保護(hù)地(表1、圖1)，基本輻射了本區(qū)主要的生境類型及海拔梯度。調(diào)查區(qū)域詳見(jiàn)表1、圖1。

表1 岷江上游杓蘭屬植物資源調(diào)查區(qū)域統(tǒng)計(jì)

圖1 岷江上游杓蘭屬植物資源的調(diào)查路線Fig.1 Survey roadmap of Cypripedium in theupper reaches of Minjiang River

1.2 調(diào)查方法

(1)岷江上游杓蘭屬植物資源調(diào)查 在實(shí)地踏查及訪問(wèn)、查閱歷史文獻(xiàn)資料等的基礎(chǔ)上，設(shè)置典型樣地/樣線，對(duì)岷江上游汶川、理縣、茂縣、松潘、黑水、九寨溝共6縣野生杓蘭屬植物資源開(kāi)展詳細(xì)野外調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括杓蘭屬植物種類、數(shù)量、分布、生境，伴生草本植物種類、優(yōu)勢(shì)種、蓋度，地被物的主要凋落物種類、厚度，物種管理現(xiàn)狀，以及有關(guān)影響該物種種群的干擾因子及程度等方面的信息。

(2)岷江上游杓蘭屬植物物種分布格局研究 針對(duì)野外調(diào)查各分布點(diǎn)的杓蘭屬資源現(xiàn)狀開(kāi)展物種分布格局研究，在海拔1 500～4 500 m區(qū)間，以500 m作為一個(gè)梯度，依次劃分成6個(gè)海拔段，對(duì)各海拔段杓蘭屬植物種類、生境特征、居群數(shù)，以及伴生物種關(guān)系進(jìn)行調(diào)查記錄。

1.3 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查數(shù)據(jù)采用Excel 2010數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；調(diào)查路線采用ArcGIS 10.8軟件進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 岷江上游杓蘭屬植物種類及其分布

調(diào)查結(jié)果表明，岷江上游杓蘭屬植物資源極為豐富，共有17種，分別為無(wú)苞杓蘭(C.bardolphianum)、對(duì)葉杓蘭(C.debile)、毛瓣杓蘭(C.fargesii)、毛杓蘭(C.franchetii)、紫點(diǎn)杓蘭(C.guttatum)、綠花杓蘭(C.henryi)、波密杓蘭(C.ludlowii)、小花杓蘭(C.micranthum)、華西杓蘭(C.farreri)、巴郎山杓蘭(C.palangshanense)、離萼杓蘭(C.plectrochilum)、山西杓蘭(C.shanxiense)、四川杓蘭(C.sichuanense)、西藏杓蘭(C.tibeticum)、大葉杓蘭(C.fasciolatum)、黃花杓蘭(C.flavum)、褐花杓蘭(C.smithii)，具體分布見(jiàn)表2。

表2 岷江上游野生杓蘭屬植物資源及其分布

從表2可以看出，西藏杓蘭和黃花杓蘭分布點(diǎn)位最多(14個(gè)保護(hù)地均有分布)，分布區(qū)域最廣，而小花杓蘭和波密杓蘭分布點(diǎn)最少，小花杓蘭分布于黃龍保護(hù)區(qū)、波密杓蘭分布于九寨溝國(guó)家森林公園，二者的分布區(qū)域最狹窄。

按縣域分(表3)，松潘縣分布有14種、九寨溝縣13種、汶川縣12種、黑水縣5種、茂縣3種、理縣2種。松潘縣杓蘭種類最多，理縣杓蘭種類最少。

按保護(hù)地分(表3)，黃龍保護(hù)區(qū)分布有14種、臥龍保護(hù)區(qū)有12種、九寨溝保護(hù)區(qū)有11種、九寨溝國(guó)家森林公園有8種、勿角保護(hù)區(qū)有7種、白河保護(hù)區(qū)與貢杠嶺保護(hù)區(qū)分別有6種；卡龍溝保護(hù)區(qū)和牟尼溝風(fēng)景區(qū)分別有5種、龍滴水保護(hù)區(qū)有4種、草坡保護(hù)區(qū)和九頂山保護(hù)區(qū)各3種、米亞羅保護(hù)區(qū)和達(dá)古冰川風(fēng)景區(qū)分別有2種。黃龍保護(hù)區(qū)杓蘭種類最多，米亞羅保護(hù)區(qū)和達(dá)古冰川風(fēng)景區(qū)杓蘭種類最少。

表3 岷江上游不同縣份杓蘭屬植物資源分布

2.2 杓蘭屬植物生境特征

生境決定著植物的種類、數(shù)量及其分布[9-12]。從表4可以看出，杓蘭屬植物多生長(zhǎng)于針闊混交林、針葉林、高山灌叢草甸等生境中，其微生境多樣而獨(dú)特。其中，無(wú)苞杓蘭表現(xiàn)出明顯的喜陽(yáng)特征，小花杓蘭則相反，生長(zhǎng)于陰濕的闊葉林下，巴朗山杓蘭既可生于陽(yáng)坡多石灌草叢，也可生于陰濕冷杉林下，其他大多數(shù)杓蘭大都喜生于半陰濕、地被苔蘚層厚、腐殖質(zhì)豐富的鈣化土壤。

表4 岷江上游野生杓蘭屬植物資源生境特征

杓蘭植物種間存在伴生關(guān)系，如西藏杓蘭、黃花杓蘭、山西杓蘭、無(wú)苞杓蘭常伴生出現(xiàn)，主要伴生草本植物有報(bào)春(Primulaspp.)、杜鵑蘭(Cremastraappendiculata)、山蘭(Oreorchisspp.)、綠絨蒿(Meconopsisspp.)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

續(xù)表4

2.3 杓蘭屬植物海拔分布格局

岷江上游杓蘭屬植物分布于1 700～4 150 m之間，針對(duì)不同海拔梯度上的杓蘭分布進(jìn)行了分析(表5)。離萼杓蘭的分布的海拔下限最低，為1 700 m；西藏杓蘭分布的海拔上限最高，為4 150 m。海拔2 000～4 000 m是本區(qū)杓蘭植物的主要分布區(qū)。

表5 岷江上游野生杓蘭屬植物海拔分布格局

從表5可以看出，廣布性杓蘭屬植物(即非中國(guó)特有植物)共5種，其分布點(diǎn)位多、海拔跨度大，海拔分布范圍為1 700～4 150 m，反映出其廣布性的特征；中國(guó)特有杓蘭屬植物共12種(包括3種四川省極小種群野生植物)，其海拔分布范圍為1 800～3 900 m。小花杓蘭、巴朗山杓蘭，以及四川杓蘭作為四川省特有的極小種群野生植物，其分布點(diǎn)位較少。其中，小花杓蘭僅有一個(gè)居群，四川杓蘭有3個(gè)居群，巴朗山杓蘭有9個(gè)居群，反映出其適生空間較窄的特征。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

岷江上游地區(qū)杓蘭屬植物資源非常豐富，但是，由于“5·12”汶川地震和“8·8”九寨溝地震及由此造成的滑坡和泥石流等自然災(zāi)害對(duì)本區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的破壞較為嚴(yán)重，部分區(qū)域植被遭到嚴(yán)重破壞，群落類型、結(jié)構(gòu)和林窗在一定程度上發(fā)生變化，林下凋落物、光照和地被物組成等也隨之改變，杓蘭屬植物生存的微環(huán)境隨之受到影響[2，11]；此外，杓蘭屬植物具有很高的觀賞價(jià)值，人為采挖等破壞也時(shí)常發(fā)生，必然導(dǎo)致杓蘭所受威脅加大[13-15]。因此，必須加強(qiáng)本區(qū)杓蘭植物的拯救保護(hù)工作。在保護(hù)方面，建議重點(diǎn)采取以下措施：一是加強(qiáng)地震等自然災(zāi)害及次生災(zāi)害的生態(tài)環(huán)境恢復(fù)，改善杓蘭植物的生境，提高杓蘭自然繁殖能力；二是加大法制宣傳力度和打擊力度，嚴(yán)厲打擊非法采挖、非法買賣杓蘭屬植物的違法犯罪行為。在科學(xué)研究方面，受損生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)是較漫長(zhǎng)的過(guò)程，必須加強(qiáng)本區(qū)杓蘭微生境特征、開(kāi)花和傳粉等繁殖機(jī)理等研究，在掌握其微生境特征和繁殖機(jī)理的前提下，開(kāi)展人工繁殖技術(shù)研究，最終實(shí)現(xiàn)人工擴(kuò)大種群和野外回歸。

3.2 結(jié)論

(1)岷江上游共有杓蘭屬植物17種，分別占全國(guó)和占全省野生杓蘭屬植物資源的47.22%、73.91%，是中國(guó)杓蘭屬植物分布中心之一，該區(qū)的杓蘭屬植物資源特有性較高，中國(guó)特有種占本區(qū)杓蘭屬植物資源的70.59%。

(2)岷江上游杓蘭微生境較為多樣，有針闊混交林、針葉林、高山灌叢草甸等生境，巴朗山杓蘭既分布于陽(yáng)坡多石生境，也分布于針葉林下苔蘚層較厚的半陰濕生境，無(wú)苞杓蘭表現(xiàn)出明顯的喜陽(yáng)特征，而小花杓蘭則生于密閉闊葉林下，其他杓蘭大都喜生于半陰濕、地被苔蘚層厚、腐殖質(zhì)豐富的鈣化土壤。

(3)岷江上游杓蘭屬植物分布于海拔1 700～4 150 m之間，海拔2 000～4 000 m是本區(qū)杓蘭植物的主要分布區(qū)。廣布性杓蘭屬植物(即非中國(guó)特有植物)其分布點(diǎn)位多、海拔跨度大，反映出其廣布性的特征。中國(guó)特有杓蘭屬植物的海拔分布范圍相對(duì)較窄，尤其是小花杓蘭、巴朗山杓蘭以及四川杓蘭，三者作為四川省特有的極小種群野生植物，其分布點(diǎn)位較少，其中，小花杓蘭僅有一個(gè)居群，四川杓蘭有3個(gè)居群，巴朗山杓蘭有9個(gè)居群，反映出其適生區(qū)較少的特征。