范江龍，李欣蕊，席雪冬

(沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院 生物合成室，遼寧 沈陽(yáng) 110000)

小麥?zhǔn)侨蠊任镏?，在我?guó)的糧食安全和糧食生產(chǎn)中起著非常重要的作用。小麥赤霉病(Fusariumhead blight，F(xiàn)HB)又稱爛穗病、麥秸枯等，是由多種鐮孢菌侵染所引起的小麥病害[1-2]。小麥赤霉病能導(dǎo)致小麥種子發(fā)芽勢(shì)降低和生長(zhǎng)受阻，小麥面粉質(zhì)量下降，使其商品價(jià)值降低[3]。禾谷鐮孢菌(Fusariumgraminearum)引起的小麥赤霉病的病麥中含有多種能導(dǎo)致人畜中毒的真菌毒素，包括脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)、玉米赤霉烯酮(ZEN)等[4-5]。

為了降低作物病害，化學(xué)農(nóng)藥被大量使用，并且很多地區(qū)對(duì)這些化學(xué)農(nóng)藥的使用存在不科學(xué)和不規(guī)范的問(wèn)題，從而導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境遭到破壞、水源遭到污染、對(duì)農(nóng)業(yè)有益的生物被“屠殺”和土壤板結(jié)等一系列農(nóng)業(yè)環(huán)境問(wèn)題的發(fā)生[6]。另外，化學(xué)農(nóng)藥的逐年積累也促使病蟲(chóng)產(chǎn)生抗藥性，不利于病蟲(chóng)害的防治[7]。特別地，部分高毒化學(xué)農(nóng)藥在田間使用后，雖然能在一段時(shí)間內(nèi)高效地控制病蟲(chóng)害的發(fā)生，但是還有部分殘留在土壤中和作物上，隨著食物鏈在生物體內(nèi)不斷積累，最終嚴(yán)重影響人和動(dòng)物的身體健康[8]。

生物防治是一種安全、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的病蟲(chóng)害防治方法[9]。本文綜述了近年來(lái)小麥赤霉病生物防治研究進(jìn)展，總結(jié)了小麥赤霉病防治方法、小麥赤霉病生物防治研究進(jìn)展和小麥赤霉病生防菌的應(yīng)用策略，并闡述了赤霉病生物防治研究過(guò)程中存在的問(wèn)題，對(duì)于未解決的問(wèn)題，提出了一些有效建議。

1 小麥赤霉病及其防治的主要方法

1.1 小麥赤霉病病原菌特征及危害

小麥赤霉病是由于鐮孢菌復(fù)合群體侵染小麥作物而引起的小麥病害[10]，其致病病原菌主要有5種，分別是禾谷鐮孢菌(Fusariumgraminearum)、串珠鐮孢菌(Fusariummoniliforme)、黃色鐮孢菌(Fusariumculmorum)、燕麥鐮孢菌(Fusariumavenaceum)和亞洲鐮孢菌(Fusariumasiaticum)。小麥赤霉病最早在東南亞和南美洲等溫和濕潤(rùn)的地區(qū)流行，小麥作物的揚(yáng)花期是赤霉病的發(fā)病盛期[11]。隨著經(jīng)濟(jì)全球化的發(fā)展和全球貿(mào)易的日益頻繁，小麥赤霉病病菌伴隨多種途徑傳播到世界各地，導(dǎo)致小麥赤霉病廣泛分布于中國(guó)、阿根廷、美國(guó)、格魯吉亞等處于溫帶的國(guó)家和地區(qū)[12]。

我國(guó)小麥赤霉病長(zhǎng)年發(fā)生在氣候溫暖的淮河流域、長(zhǎng)江流域的小麥產(chǎn)區(qū)。近年來(lái)，隨著全球氣候變暖，小麥赤霉病也在東北、西北等低溫區(qū)出現(xiàn)，并且有逐年向北蔓延的勢(shì)頭[13-15]。圖1統(tǒng)計(jì)了2000—2015年中國(guó)小麥赤霉病發(fā)病情況，2012年的發(fā)病面積甚至達(dá)到了927萬(wàn)公頃[16]。根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部印發(fā)的《2021年全國(guó)“蟲(chóng)口奪糧”保豐收行動(dòng)方案》，預(yù)計(jì)2021年全國(guó)小麥赤霉病發(fā)生面積達(dá)600萬(wàn)公頃。小麥赤霉病發(fā)病癥狀見(jiàn)圖2。

圖1 小麥赤霉病的在中國(guó)的發(fā)生面積(2000—2015)[16]Fig.1 Occurrence area of FHB in China (2000-2015)[16]

圖2 小麥赤霉病發(fā)病癥狀圖片[17]Fig.2 The picture of the symptoms of FHB[17]

在所有5種鐮孢菌中，禾谷鐮孢菌是我國(guó)小麥赤霉病的主要病原菌[18-19]。禾谷鐮孢菌是半知菌亞門(mén)真菌，又稱禾谷鐮刀菌，有性階段為Gibberellazeae Schw. Petch。禾谷鐮孢菌產(chǎn)生分生孢子和子囊孢子2種孢子(圖3)。分生孢子呈鐮孢形，有隔膜2～7個(gè)，頂端鈍圓或略微收縮，基部有明顯的足細(xì)胞，大型分生孢子，分隔明顯，多數(shù)有3個(gè)隔膜，大小為(3～6) μm×(25～72) μm。小型分生孢子極少或沒(méi)有，無(wú)厚膜孢子。子囊殼散生病部表面，卵形至圓錐狀，紫黑或深藍(lán)色，大小約為(100～250) μm×(150～300) μm；子囊孢子由子囊中釋放，子囊無(wú)色，呈棍棒狀，大小為(8～15) μm×(35～84) μm，內(nèi)含8個(gè)子囊孢子。子囊孢子無(wú)色，呈紡錘形，兩端鈍圓，大小為(3～6) μm×(16～33) μm，多為3個(gè)隔膜[20-22]。

圖3 禾谷鐮孢菌菌落及孢子圖片F(xiàn)ig.3 Pictures of colony and spore of Fusarium graminearum

禾谷鐮孢菌在侵染小麥穗部并生長(zhǎng)的同時(shí),產(chǎn)生兩類主要的真菌毒素，即單端孢霉烯族化合物和玉米赤霉烯酮(ZEN，又稱F-2毒素)。單端孢霉烯族化合物包含A、B、C和D 4個(gè)類型，其中禾谷鐮孢菌不產(chǎn)生C型單端孢霉烯族化合物[23]。禾谷鐮孢菌引起的小麥赤霉病產(chǎn)單端孢霉烯族化合物情況如表1所示。

表1 禾谷鐮孢菌引起的小麥赤霉病及產(chǎn)生的單端孢霉烯族化合物

DON是一種具有抑制作用的毒素，人和動(dòng)物攝入過(guò)多含DON毒素的食物之后，就會(huì)出現(xiàn)惡心、厭食等癥狀，嚴(yán)重的會(huì)產(chǎn)生內(nèi)出血、破壞免疫系統(tǒng)、影響繁殖能力、致癌、致畸等危害。人在誤食含DON的食物之后，10 min左右出現(xiàn)中毒癥狀，30 min之后出現(xiàn)明顯的中毒癥狀[30]。2001年，世界衛(wèi)生組織/聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織食品添加劑專家委員會(huì)建議，單位體質(zhì)量的日攝入DON量不得超過(guò)1.0 μg(即1.0 μg/kg)。為防止這些危害，我國(guó)衛(wèi)計(jì)委已經(jīng)建立了小麥籽粒中DON殘留限量的監(jiān)管標(biāo)準(zhǔn)，將小麥產(chǎn)品中DON的最大允許含量設(shè)定為1 000 μg/kg[31]。Mirocha等[32]研究表明，中國(guó)、北美、歐洲等國(guó)家和地區(qū)，禾谷鐮孢菌產(chǎn)生的毒素類型是DON及其衍生物。美國(guó)的路易斯安那州和日本韓國(guó)的相關(guān)地區(qū)，禾谷鐮孢菌毒素主要是NIV及其衍生物[23, 33]。

玉米赤霉烯酮(ZEN)是禾谷鐮孢菌產(chǎn)生的另一類主要毒素，具有類似雌性激素的作用，另外還能破壞體內(nèi)的合成與代謝[23]。ZEN對(duì)人和動(dòng)物造成的危害有遺傳毒性(導(dǎo)致正常機(jī)體內(nèi)核酸的變化)、免疫毒性(導(dǎo)致正常免疫細(xì)胞功能出現(xiàn)紊亂)、生殖毒性(豬飼料中ZEN的含量達(dá)到1 mg/kg時(shí)便可以使小豬產(chǎn)生高雌激素癥)、致癌毒性(當(dāng)人體攝入一定含量的ZEN的情況下，ZEN便能破壞身體正常的機(jī)能，使體細(xì)胞癌變概率提高，尤其是乳腺癌)[34]。為此，我國(guó)衛(wèi)生部門(mén)規(guī)定谷物及其制品中ZEN的最大允許含量為60 μg/kg[31]。

無(wú)論是小麥還是玉米，只要發(fā)生赤霉病，真菌及其產(chǎn)生毒素的污染都比較嚴(yán)重。針對(duì)真菌和毒素污染的防治，一般要在真菌感染前做好預(yù)防準(zhǔn)備及相關(guān)工作，發(fā)現(xiàn)真菌感染植物后要及時(shí)采取防治措施，已被真菌和毒素污染的植株采取防治，嚴(yán)重污染的植株進(jìn)行鏟除以及集中處理等[23]。目前禾谷鐮孢菌真菌毒素的處理主要以化學(xué)藥劑為主，物理方法和生物方法的使用可降低真菌毒素對(duì)環(huán)境和食品以及飼料的污染。

1.2 小麥赤霉病的防治方法

小麥赤霉病在全球多個(gè)國(guó)家和地區(qū)發(fā)生，且越來(lái)越嚴(yán)重，也越來(lái)受到關(guān)注。目前小麥赤霉病防治措施主要有：農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)防治、抗性育種、化學(xué)防治和生物防治等[35]。其中，化學(xué)防治是歷史上使用最久的防治措施[36]。

1.2.1 農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)防治

基礎(chǔ)防治方法指的是通過(guò)正規(guī)的農(nóng)事操作，改善農(nóng)田環(huán)境、土壤環(huán)境以及植物生長(zhǎng)環(huán)境等，使來(lái)年種植的植物能更健康地生長(zhǎng)，增強(qiáng)自生的抵抗能力，這種方法就是農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)防治方法[37]。

小麥赤霉病農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)防治主要是加強(qiáng)田間的管理，具體表現(xiàn)：①及時(shí)清理田間病株、病殘?bào)w和雜草，防止越冬病菌產(chǎn)生子囊孢子；②做好田間排水排澤工作；③及時(shí)、適量施肥，合理灌溉；④及時(shí)清理田間發(fā)病植株以及發(fā)病雜草；⑤休耕期及時(shí)翻土和曬土等，給小麥生長(zhǎng)提供良好的條件。科學(xué)改善麥田的生態(tài)環(huán)境，不僅有利于小麥的生長(zhǎng)，而且還有利于小麥自身抗性的增強(qiáng)[38]。

1.2.2 抗性育種

小麥的抗性育種是一種安全環(huán)保的防病措施，不但能降低病害的危害，而且還能使小麥的產(chǎn)量和質(zhì)量都得到提升[39]。通過(guò)抗性育種選育具有抗小麥赤霉病的品種，是解決赤霉病危害的有效途徑之一[40]。在我國(guó)科研人員不斷的努力下，已經(jīng)培育出許多農(nóng)藝性狀良好的耐病品種。我國(guó)審定通過(guò)的第一個(gè)高抗赤霉病的小麥品種，是2009年10月15日江蘇省農(nóng)科院的小麥品種勝選6號(hào)[41]?，F(xiàn)在國(guó)內(nèi)主要的小麥抗性品種有蘇麥3號(hào)、望水白、湘麥1號(hào)、鄂恩1號(hào)、萬(wàn)年2號(hào)和揚(yáng)麥4號(hào)等,可因地制宜選擇適宜的抗性品種[42]。國(guó)外研究發(fā)現(xiàn)，可以通過(guò)對(duì)小麥近緣種抗病基因的研究來(lái)培育小麥抗病品種。Oliver等[43]利用小麥遠(yuǎn)緣雜交途徑來(lái)建立小麥與外來(lái)物種的衍生物，利用這些衍生物來(lái)培育小麥抗病品種。另外，通過(guò)誘導(dǎo)抗赤霉病基因的過(guò)量表達(dá)也是提高小麥植株抗性的方法，如陳同睿等[44]通過(guò)基因槍法將過(guò)量表達(dá)TaJRL53基因的載體導(dǎo)入小麥植株中，發(fā)現(xiàn)小麥植株對(duì)赤霉病的抗性增強(qiáng)。

1.2.3 化學(xué)防治

化學(xué)防治是通過(guò)使用化學(xué)農(nóng)藥殺死病原菌以避免植物受到危害的方法?；瘜W(xué)防治是農(nóng)業(yè)上使用歷史最久、研究最深入的病蟲(chóng)害防治方法，對(duì)農(nóng)藥分子水平上的研究可以有效指導(dǎo)農(nóng)藥的精細(xì)施用，施用的最佳時(shí)機(jī)和最佳策略研究已經(jīng)相對(duì)成熟[45]。

目前小麥赤霉病的防治離不開(kāi)化學(xué)防治。截至2019年3月，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部共登記小麥赤霉病藥劑307個(gè)，其中單劑139個(gè)[45]。目前小麥赤霉病化學(xué)防治使用的殺菌劑主要有多菌靈、戊唑醇和氰烯菌酯等。我國(guó)使用多菌靈防治小麥赤霉病的歷史已超過(guò)30年，這么長(zhǎng)時(shí)間單一使用多菌靈已導(dǎo)致很多地區(qū)的病蟲(chóng)對(duì)其產(chǎn)生了抗藥性[46-47]。雖然我國(guó)戊唑醇的使用也超過(guò)了15年，但是使用量顯著少于多菌靈，其抗藥性尚不明顯[48]。氰烯菌酯能強(qiáng)烈抑制禾谷鐮孢菌菌絲的生長(zhǎng)，抑制孢子的萌發(fā)速率，甚至能改變孢子的萌發(fā)方式，對(duì)禾谷鐮孢菌具有極高的抑制效果，是多菌靈的數(shù)倍[49]。因此，在小麥赤霉病防治方面，氰烯菌酯的使用量越來(lái)越大[50-51]。

2 小麥赤霉病的生物防治

生物防治是指依靠動(dòng)物、植物和微生物等生物活體或者其產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物來(lái)防治植物病害的一種手段[52]。病蟲(chóng)害的侵?jǐn)_是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的首要問(wèn)題，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)每年都會(huì)因病蟲(chóng)害產(chǎn)生巨大的損失。農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)防治只能是減輕病害，不能有效地防治病蟲(chóng)害；抗性育種雖然環(huán)保、經(jīng)濟(jì)，但是由于涉及轉(zhuǎn)基因技術(shù)，其安全性往往受到大眾的質(zhì)疑；雖然普通的化學(xué)藥物防治由于其見(jiàn)效快、效果好等特點(diǎn)而被廣泛使用多年，但是化學(xué)農(nóng)藥的大量使用已造成了巨大的環(huán)境問(wèn)題和糧食安全問(wèn)題[53]。因此研究者開(kāi)始研究更環(huán)保和更安全的生物防治方法。

2.1 小麥赤霉病生物防治方法

自然界生態(tài)系統(tǒng)中，病原菌存在各種天敵和“競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手”，能夠抑制病原菌的微生物就是生防菌。生防菌可能來(lái)源于植物體內(nèi)、昆蟲(chóng)共生和與生物相關(guān)的其他各種環(huán)境。理論上，當(dāng)生防菌數(shù)量和病原菌數(shù)量保持相對(duì)穩(wěn)定，生防菌就能持續(xù)有效地維持對(duì)病原菌的抑制[54]。小麥赤霉病生物防治是指充分利用自然界中存在的對(duì)小麥赤霉病病原菌有拮抗特性的微生物(即拮抗菌或生防菌)及其抗性機(jī)制，結(jié)合生物和化學(xué)技術(shù)來(lái)防治小麥赤霉病的方法。在實(shí)踐操作中可使用生防菌發(fā)酵液制劑，將生防菌加工成活體種子包衣和將具有誘導(dǎo)抗性機(jī)制的生防菌加工成生物肥料以增強(qiáng)小麥對(duì)赤霉病的抗性。這些方法是將來(lái)小麥赤霉病生物防治的基本方法。

2.2 生物防治機(jī)制

生防菌發(fā)揮生物防治的機(jī)制主要包括產(chǎn)生抗生素的抗生作用、營(yíng)養(yǎng)和空間的競(jìng)爭(zhēng)作用、通過(guò)代謝的活性物質(zhì)或者菌體本身溶解病原菌細(xì)胞的溶菌作用和誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗性等[55]。小麥赤霉病生物防治機(jī)制的研究現(xiàn)在是研究熱點(diǎn)。

2.2.1 抗生作用

抗生作用(antibiotics)指由拮抗菌產(chǎn)生的活性抗菌物質(zhì)對(duì)病原菌生長(zhǎng)繁殖表現(xiàn)出的抑制作用，也稱為拮抗作用[56]。生防菌通過(guò)分泌活性抗菌物質(zhì),作用于病原菌細(xì)胞的靶標(biāo)上(細(xì)胞壁、細(xì)胞膜等)，干擾病原菌細(xì)胞蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)和能量代謝系統(tǒng)等的正常功能,進(jìn)而抑制或殺死病原菌[54]。自然界中大多數(shù)細(xì)菌都可以產(chǎn)生對(duì)其他微生物有抑制作用的抗菌物質(zhì),這些物質(zhì)主要有五類：①毒素；②細(xì)胞壁降解酶類(蛋白酶、果膠酶、幾丁質(zhì)酶等)；③抗生素類(喹諾酮類抗生素、β-內(nèi)酰胺類抗生素等)；④細(xì)菌素類(羊毛硫抗生素、小分子的熱穩(wěn)定肽、熱敏感的大分子蛋白等)；⑤其他次生代謝物質(zhì)(有機(jī)酸、氨類等)[23, 57]。

目前有很多禾谷鐮孢菌生防菌抗菌物質(zhì)的研究報(bào)道。徐莉等[58]和陸長(zhǎng)嬰等[59]從生防菌中分離到對(duì)小麥赤霉病具有拮抗活性的抗菌蛋白N1235。裴韜等[60]發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌P72對(duì)禾谷鐮孢菌有較強(qiáng)抑菌活性，并從中分離得到抗菌蛋白，該蛋白分子量約為4.0×104，具有較高溫度耐受性、對(duì)酸穩(wěn)定等特點(diǎn)。Dunlap等[61]發(fā)現(xiàn)生防菌解淀粉芽孢桿菌AS43.3能產(chǎn)生伊枯草菌素、豐霉素、表面活性素、細(xì)菌素、難溶蛋白及巨泌乳素等抗菌活性物質(zhì)，并且這些活性物質(zhì)的代謝與對(duì)應(yīng)的基因簇密切相關(guān)。陳紅等[62]發(fā)現(xiàn)生防菌芽孢桿菌X2-23對(duì)小麥赤霉病和水稻紋枯病等多種病害有強(qiáng)烈的抑制作用，且該菌能高產(chǎn)幾丁質(zhì)酶，活性可達(dá)25.5 U/mL。程超[63]發(fā)現(xiàn)產(chǎn)酶溶桿菌OH11產(chǎn)生的抗菌活性物質(zhì)HSAF對(duì)梨樹(shù)腐爛病菌、稻瘟病菌和油菜菌核病菌等有較強(qiáng)的抑制效果，HSAF不僅能抑制小麥赤霉病菌孢子萌發(fā)和菌絲的生長(zhǎng)，還能使菌絲形態(tài)與幼殖體發(fā)生畸變，包括菌絲扭曲、頂端膨脹、分枝增加以及孢子萌發(fā)點(diǎn)增多和芽管腫脹等現(xiàn)象，具有優(yōu)異的防治效果。

2.2.2 競(jìng)爭(zhēng)作用

競(jìng)爭(zhēng)作用(competition)包括兩大類的競(jìng)爭(zhēng)，一是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)，二是空間的競(jìng)爭(zhēng)。營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)是指生防菌與病原菌之間競(jìng)爭(zhēng)有限的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，空間競(jìng)爭(zhēng)是指對(duì)于生存空間需求相近的病原菌和生防菌之間在生態(tài)位上競(jìng)爭(zhēng)有限的生存空間[55]。競(jìng)爭(zhēng)作用是生防菌發(fā)揮作用的重要機(jī)制之一。營(yíng)養(yǎng)與空間的競(jìng)爭(zhēng)一直以來(lái)都被認(rèn)為是生物防治中經(jīng)典的機(jī)制[56]。如來(lái)自土壤的拮抗菌，絕大多數(shù)本身就適應(yīng)根際土壤的環(huán)境，這些微生物與病原菌相比，能隨著根的伸長(zhǎng)沿著根尖移動(dòng)，快速占領(lǐng)根尖幼嫩部分，即占據(jù)有利的物理和生物位點(diǎn)，對(duì)病原菌形成物理屏障或生態(tài)位排斥，使病原菌最終不能感染寄主；這些生防菌能更快地適應(yīng)根際土壤環(huán)境的溫度、濕度、pH和滲透壓等環(huán)境，最終在空間和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，阻止病原菌對(duì)寄主的侵染。再如，生防菌熒光假單胞菌，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)微量元素的方式而達(dá)到抑制病原菌生長(zhǎng)的作用[64]。Armando等[65]從動(dòng)物消化系統(tǒng)中分離得到的釀酒酵母可通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)與空間的作用來(lái)抑制禾谷鐮孢菌的生長(zhǎng)。

2.2.3 溶菌作用

溶菌(bacterisiolys)是指拮抗菌在進(jìn)行生命活動(dòng)的同時(shí)破壞病原菌生存，導(dǎo)致病原菌細(xì)胞溶解而最終死亡或生長(zhǎng)異常的現(xiàn)象[66]。生防菌的溶解作用是非自溶性，這可能是生防菌的酶或者生防物質(zhì)所造成的，所有引起非自溶的物質(zhì)均具有潛在的利用價(jià)值[67]。

2.2.4 誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗性

誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗性(induced resistance)是指一些用于病蟲(chóng)害生物防治的生防菌株或其組分引起植物發(fā)生生理生化反應(yīng)，以及在菌體或者生防菌代謝的化學(xué)物質(zhì)的誘導(dǎo)下，使植物體內(nèi)的病害防御系統(tǒng)被激活，從而使這些植物產(chǎn)生對(duì)相應(yīng)病原菌的抗性的現(xiàn)象[67]。有研究[68-69]發(fā)現(xiàn)假單胞菌能產(chǎn)生抗體2,4-diacetylphloroglucinol (DAPG)能夠誘導(dǎo)宿主產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性，并且其能寄生到宿主的根與宿主病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)成分而對(duì)病原菌產(chǎn)生抑制作用。Jochum等[70]發(fā)現(xiàn)產(chǎn)酶溶桿菌菌株C3能誘導(dǎo)小麥產(chǎn)生抗赤霉病菌的抗性而成為防治小麥赤霉病的拮抗劑。

總而言之，禾谷鐮孢菌引起的小麥赤霉病生防菌具有相似的拮抗機(jī)制，不同的生防菌株之間防治效果存在差異。生防菌也存在多方面的生防機(jī)制，多種機(jī)制可以相互協(xié)作，在生物防治過(guò)程中發(fā)揮協(xié)同效應(yīng)。在生物防治中，除了植物和病原菌,還有生防菌及土壤根際圈微生物，生防菌的加入，使之與原本存在的微生物之間形成了錯(cuò)綜復(fù)雜的生防機(jī)制，當(dāng)一種機(jī)制不適用時(shí)會(huì)自動(dòng)轉(zhuǎn)入到另一種機(jī)制中[71]。

2.3 禾谷鐮孢菌拮抗菌研究進(jìn)展

自然界中，微生物的數(shù)量龐大，其中許多微生物具有生物防治的潛力。拮抗微生物的種類和分布都十分廣泛，在細(xì)菌、真菌、放線菌和病毒中都有發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌、霉菌、酵母菌和放線菌是目前農(nóng)業(yè)植物病害防治中應(yīng)用比較多的微生物拮抗菌。目前發(fā)現(xiàn)的對(duì)小麥赤霉病病原菌——禾谷鐮孢菌有拮抗效果的微生物主要是芽孢桿菌(Bacillus)、假單胞菌(Pseudomons)、放線菌(Actinomycetes)以及真菌等。

2.3.1 芽孢桿菌

芽孢桿菌是一類可以形成芽孢的革蘭氏陽(yáng)性菌，具有繁殖速度快、代謝旺盛、菌體體積大等特點(diǎn)，這些特點(diǎn)有助于其在植物發(fā)病部位迅速占領(lǐng)空間，競(jìng)爭(zhēng)資源，從而抑制病原菌的生長(zhǎng)和擴(kuò)散。另外，芽孢桿菌還擁有極高的耐受性，它們能耐低溫(-60 ℃)、高溫(280 ℃)、強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、高滲、高氧及低氧等極端環(huán)境，能在多種復(fù)雜的環(huán)境中生存，是篩選生防菌較好的選擇。

芽孢桿菌能作為多種植物病原菌的生防菌還有另外一個(gè)原因是能產(chǎn)生多種抗性物質(zhì)，包括抗生素、抗菌蛋白等次生代謝產(chǎn)物。芽孢桿菌具有較廣的抑菌范圍，能抑制植物根、莖、葉、花及果實(shí)上的多種真菌病害[72]，芽孢桿菌不僅對(duì)禾谷鐮孢菌有拮抗效果，而且對(duì)立枯病等土傳和地上病害同樣有較好的生防效果[73]。

用于生物防治的芽孢桿菌主要有枯草芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌和多黏類芽孢桿菌。

1)枯草芽孢桿菌。枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)是一種好氧嗜溫的芽桿孢菌，產(chǎn)生的內(nèi)生孢子耐干旱、高溫和紫外線輻射[74]。枯草芽孢桿菌對(duì)產(chǎn)菌絲病原真菌有很好的預(yù)防和治療效果，在生物防治中已經(jīng)凸顯出巨大的潛力，擁有巨大的開(kāi)發(fā)價(jià)值。

由于枯草芽孢桿菌生產(chǎn)成本較低，批量生產(chǎn)工藝簡(jiǎn)單，施用方便，儲(chǔ)存期較長(zhǎng)，所以是一種理想的生防細(xì)菌[75-76]，是目前已經(jīng)在實(shí)際生產(chǎn)中使用的拮抗微生物。國(guó)外對(duì)枯草芽孢桿菌的研究比較早，很多相關(guān)產(chǎn)品都已經(jīng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用。枯草芽孢桿菌GBO3、MBI600、QST713和FZB24等是已經(jīng)獲得美國(guó)環(huán)保局(EPA)商品化或有限商品生產(chǎn)應(yīng)用許可的菌株，其中，菌株MBI600能對(duì)禾谷鐮孢菌有較好的生防效果[77]。盡管國(guó)內(nèi)對(duì)枯草芽孢桿菌的研究晚于國(guó)外，但是在研究者們的不懈努力之下，已經(jīng)取得了諸多進(jìn)展。

徐劍宏等[78]從土壤中分離到對(duì)禾谷鐮孢菌有較好生防作用的枯草芽孢桿菌，能較好地抑制禾谷鐮孢菌菌絲的生長(zhǎng)和孢子的萌發(fā)，在田間條件下對(duì)小麥赤霉病的防治效果達(dá)40.37%。何藝琴等[79]從荊州小麥赤霉病高發(fā)地區(qū)分離到對(duì)氯霉素和卡芐西林鈉等抗生素具極高耐受性且易培養(yǎng)的枯草芽孢桿菌XG-7，它在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)小麥赤霉病病菌有較好的抑制效果，抑菌圈達(dá)到32.5 mm。徐莉等[58]發(fā)現(xiàn)杜仲內(nèi)生枯草芽孢桿菌DZSG23能快速適應(yīng)小麥根際土壤環(huán)境，并快速定殖，DZSG23還能定殖于麥穗表面的穎殼上，通過(guò)激活PR-1基因和AOS基因的表達(dá)，誘導(dǎo)小麥中水楊酸信號(hào)通路和茉莉酸信號(hào)通路產(chǎn)生抗赤霉病活性物質(zhì)，從而增強(qiáng)小麥植株對(duì)赤霉病的抗性。周紅姿等[80]從小麥病穗中分離的枯草芽孢桿菌Z54在平板對(duì)峙實(shí)驗(yàn)中對(duì)禾谷鐮孢菌菌絲的抑制率達(dá)到81.72%，Z54在PDA共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中對(duì)禾谷鐮孢菌的抑制率能達(dá)到100%；菌株Z54還能降解禾谷鐮孢菌產(chǎn)生的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇，降解效果高達(dá)71.67%；在盆栽條件和田間條件下，Z54對(duì)小麥赤霉病的防治效果分別是69.12%～78.57%和72.60%～75.82%。

目前，已經(jīng)用于植物病害防治的枯草芽孢桿菌產(chǎn)品有美國(guó)Gust-afson公司開(kāi)發(fā)的Kodiak(GBO3)、Microbio Ltd公司開(kāi)發(fā)的Subilex(MBI600)等，這些產(chǎn)品通過(guò)拌種使用或施用于根部能夠防治由鐮孢菌屬引起的病害[75]。俄羅斯全俄植保所基于枯草芽孢桿菌研制的可濕性粉劑Alirine-B，亦能用于鐮孢菌病害的防治[75, 81]。

2)解淀粉芽孢桿菌。解淀粉芽孢桿菌(Bacillusamyloliquefaciens)是一種與枯草芽孢桿菌親緣關(guān)系很近的生防菌，兩者的區(qū)別在于解淀粉芽孢桿菌擁有一些特性基因[82]，它可以利用這些特性基因編碼抗菌化合物，所以解淀粉芽孢桿菌擁有廣譜抑菌活性，且代謝能力強(qiáng)，能產(chǎn)生多種次生代謝產(chǎn)物。

解淀粉芽孢桿菌活性代謝物比較豐富，在植物病害防治中具有巨大的開(kāi)發(fā)潛力。王軍華等[83]從土壤中分離的解淀粉芽孢桿菌Q-12，其代謝物中含有抗菌蛋白QA-2，能抑制鐮孢菌、曲霉等病原菌的生長(zhǎng)。Sun等[84]從黃芩植株體內(nèi)分離的解淀粉芽孢桿菌ES-2p5，該菌能通過(guò)分泌fengycin和surfactin等活性物質(zhì)而抑制禾谷鐮孢菌的生長(zhǎng)。藺國(guó)強(qiáng)[85]從解淀粉芽孢桿菌X-42中分離到脂肽類化合物，該化合物對(duì)禾谷鐮孢菌菌絲的生長(zhǎng)有較強(qiáng)的抑制作用，X-42的活體菌劑對(duì)禾谷鐮孢菌生長(zhǎng)的抑制率達(dá)到60%以上，田間對(duì)小麥赤霉病的相對(duì)防效高達(dá)79%～88%。秦楠等[86]從解淀粉芽孢桿菌中分離出對(duì)禾谷鐮孢菌有抑制作用的抗菌蛋白，該蛋白能使禾谷鐮孢菌細(xì)胞器紊亂、細(xì)胞質(zhì)降解、細(xì)胞壁破裂、囊泡狀物滲出、菌絲頂端膨大，并且還能抑制孢子萌發(fā)，抑制率可達(dá)57.3%。徐麗梅等[87]從小麥樣品中篩選到具有廣譜抗菌活性的解淀粉芽孢桿菌AX-3，該菌在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)禾谷鐮孢菌的平均抑菌圈超過(guò)27.9 mm，能分泌含macrolactin A的多種活性物質(zhì)?？傊?，解淀粉芽孢桿菌是一類具有開(kāi)發(fā)潛力的微生物資源。

3)多黏類芽孢桿菌。多黏類芽孢桿菌(Paenibacilluspolymyxa)是一種產(chǎn)芽孢的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌，早起的分類研究將其歸入芽孢桿菌屬[88]。多黏類芽孢桿菌對(duì)植物無(wú)致病性，具有生防及促生作用，是極富生防潛力的植物根際促生菌(PGPR)，廣泛存在于土壤等自然環(huán)境中[89-90]。Ryu等[91]發(fā)現(xiàn)了一株廣譜抑菌且能抑制禾谷鐮孢菌生長(zhǎng)的多黏芽孢桿菌E681。多黏類芽孢桿菌被作為一種重要生防菌，主要是因?yàn)樗墚a(chǎn)生豐富的抗菌活性物質(zhì)。研究表明，多黏類芽孢桿菌可能產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)包括蛋白質(zhì)類、吡嗪類、核苷類、多肽類和酚類等多種，豐富的抗菌物質(zhì)賦予了多黏類芽孢桿菌較大的環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[92-93]。

4)其他芽孢桿菌細(xì)菌。林星華[94]研究了一株具有穩(wěn)定的拮抗活性、較強(qiáng)紫外線抗逆性的皮奧里亞類芽孢桿菌(Paenibacilluspeoriae)，對(duì)禾谷鐮孢菌菌絲的生長(zhǎng)抑制率達(dá)57.14%，該菌還能促進(jìn)油菜種子和番茄種子的發(fā)芽。夏雨晨等[95]從小麥葉中分離到小麥赤霉病生防菌暹羅芽孢桿菌(Bacillussiamensis)WY-3，與禾谷鐮孢菌對(duì)峙培養(yǎng)的抑菌圈達(dá)到26.3 mm，還對(duì)火龍果炭疽病菌、棉花立枯病菌、白絹病菌等病原菌有較好的抑制效果，WY-3對(duì)寄主的生長(zhǎng)不造成任何影響，可作為多種植物病害生物防治及開(kāi)發(fā)原料。江天知等[96]發(fā)現(xiàn)貝萊斯芽孢桿菌(Bacillusvelezensis)SH06對(duì)禾谷鐮孢菌有抑制效果，在TB培養(yǎng)基中添加0.5%Triton X-100的滲透劑培養(yǎng)24 h，對(duì)禾谷鐮孢菌的抑制效果達(dá)到65.2%，接近多菌靈的抑制效果(70.4%)。王瑤等[97]從發(fā)生小麥赤霉病的病穗上分離到28株多種芽孢桿菌，其中甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌JS62N和暹羅芽孢桿菌JS15E、JS29I對(duì)小麥Shixin 888的赤霉病發(fā)病率降低作用均超過(guò)80%；在這28株芽孢桿菌中，只有3株對(duì)發(fā)病率的降低作用不足50%，其他菌株均能降低病害50%～80%，所有菌株對(duì)小麥生長(zhǎng)基本無(wú)不良影響。

2.3.2 假單胞菌

假單胞菌是廣泛活躍在植物根際和葉面的一類革蘭氏陰性菌，屬內(nèi)許多菌株屬于植物根際促生菌,能防治植物病害，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[98]。目前應(yīng)用的主要種類有存在于土壤中的不同生物型的熒光假單胞菌(Pseudomonasfluorescens)和惡臭假單胞菌(Pseudomonasputida)[73]。

從玉米根際分離的熒光假單胞桿菌EM85，對(duì)禾谷鐮孢菌、串珠鐮孢菌和菜豆殼球孢菌具有強(qiáng)烈的拮抗作用[99]。楊楠[100]從小麥病穗上分離到綠針假單胞菌PC60，它對(duì)禾谷鐮孢菌有強(qiáng)烈的拮抗作用，能通過(guò)分泌包括吩嗪-1-甲酰胺(PCN)和吩嗪-1-羧酸(PCA)等物質(zhì)有效地抑制小麥赤霉病在小麥穗部的擴(kuò)展，對(duì)禾谷鐮孢菌生長(zhǎng)的最高抑制率達(dá)100%。Hu等[101]從麥穗中分離的假單胞菌Pcho10菌株可以高效抑制禾谷鐮孢菌引起的小麥赤霉病，抑菌率達(dá)到63%～73%，Pcho10能抑制禾谷鐮孢菌的生長(zhǎng)是通過(guò)代謝抗菌活性物質(zhì)吩嗪-1-甲酰胺來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

2.3.3 放線菌

自然界中放線菌是一類數(shù)量龐大、種類繁多、代謝能力強(qiáng)的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌，放線菌的代謝產(chǎn)物中含有大量的抗生素，因此在農(nóng)業(yè)病害防治中有著非常廣闊的應(yīng)用前景[102-103]。林星華[94]從土壤中分離得到的放線菌A4和A7對(duì)小麥赤霉病有較強(qiáng)的抑菌活性，在對(duì)峙培養(yǎng)中對(duì)小麥赤霉病生長(zhǎng)的抑菌圈分別達(dá)到10.3 mm和11.0 mm。Nourozian等[104]從小麥籽粒中分離得到的鏈霉菌Streptomycessp.3可以抑制人工培養(yǎng)基上的禾谷鐮孢菌，能使禾谷鐮孢菌菌絲生長(zhǎng)減少87.5%，還能促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)，提高小麥的產(chǎn)量。張雪輝等[105]從土壤中分離到擁有廣譜抑菌效果的黃灰鏈霉菌(Streptomycesflavogriseus)XM-10，菌株XM-10在與禾谷鐮孢菌對(duì)峙培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，對(duì)禾谷鐮孢菌的抑菌效果達(dá)到87.6%，有較強(qiáng)的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

相較于其他革蘭氏陰性細(xì)菌，放線菌能產(chǎn)生更豐富的抗生素類物質(zhì)，從而具有更高的生防開(kāi)發(fā)價(jià)值[106]。放線菌是多種活性物質(zhì)的天然寶庫(kù)，能分離多種抗生素和其他具有特殊功能的化合物，如具有特使功能的酶等[107]。目前使用的放線菌抗生素有用于防治稻瘟病的滅瘟素，有用于防治水稻紋枯病的井岡霉素，有用于防治小麥赤霉病和桿銹菌的放線菌酮等，其中放線菌酮是我國(guó)自主研制的農(nóng)用抗生素[106]。

2.3.4 真菌

真菌是自然界中普遍存在的真核生物，其中較大一部分屬于病原菌，比如禾谷鐮孢菌、核盤(pán)菌和銹菌等，它們破壞植物的生長(zhǎng)，尤其是人為種植的植物和農(nóng)作物。但是自然環(huán)境中還存在一些有益的真菌，這些真菌可能來(lái)源于植物組織內(nèi)部，可能來(lái)源于土壤，可能來(lái)源于其他與生物相關(guān)的環(huán)境。

近年來(lái)，關(guān)于生防真菌的文獻(xiàn)報(bào)道在不斷地增多。李素平等[108]發(fā)現(xiàn)從土壤中分離的煙管菌M-1的活體菌株和發(fā)酵液對(duì)禾谷鐮孢菌的抑制率分別達(dá)到57.71%和72.95%，比化學(xué)藥劑多菌靈對(duì)禾谷鐮孢菌的抑制率提高27.11%和60.68%，在小麥植株上接種M-1分生孢子懸浮液和發(fā)酵液能使小麥赤霉病的發(fā)病率降低53.66%(p<0.05)和20.49%。周苗苗等[109]研究日本看麥娘內(nèi)生真菌細(xì)極鏈格孢KMN-1和變紅鐮孢KMN-11時(shí)發(fā)現(xiàn)，KMN-1和KMN-11能降低小麥赤霉病的發(fā)病程度，對(duì)小麥赤霉病的治療效果分別達(dá)到76.52%和57.58%。雖然兩種菌株均為真菌，但是對(duì)小麥無(wú)致病性。

2.4 本課題組小麥赤霉病生物防治研究進(jìn)展

本課題組研究的方向主要有生物殺菌劑、生物殺蟲(chóng)劑和生物除草劑，主要是通過(guò)分離蚯蚓內(nèi)生菌、篩選各種病害生防菌以及提取生防菌代謝物質(zhì)來(lái)研究和開(kāi)發(fā)生物藥劑。

目前從蚯蚓中分離到的內(nèi)生細(xì)菌和內(nèi)生放線菌已經(jīng)超過(guò)了160株，篩選到的小麥赤霉病生防菌有61株(細(xì)菌16株，放線菌54株)，其中對(duì)小麥赤霉病拮抗效果最好的細(xì)菌菌株是A13和D13，放線菌有J20、J22、J23、J25、J36、J41和J45等7株菌株。采用平板對(duì)峙法對(duì)峙培養(yǎng)測(cè)得A13、D13菌株對(duì)禾谷鐮孢菌菌絲生長(zhǎng)的抑制率分別是68.57%和58.90%。放線菌中J23和J45效果最好，對(duì)禾谷鐮孢菌菌絲生長(zhǎng)的抑制率均超過(guò)50%，J23和J45化合物粗提物對(duì)禾谷鐮孢菌均有較好的抑制效果，初步判斷菌株J23和J45能分泌抗菌物質(zhì)。接下來(lái)將要完成對(duì)A13、D13、J23和J45菌株分子生物學(xué)鑒定、發(fā)酵液的赤霉病防效、發(fā)酵液的穩(wěn)定性、盆栽生防效果、田間生防效果、活性物質(zhì)提取與鑒定以及活性物質(zhì)對(duì)小麥赤霉病防治效果等工作。

3 小麥赤霉病生防菌的應(yīng)用策略

赤霉病的發(fā)生是個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，可以利用多種生防菌的協(xié)同作用在整個(gè)小麥生長(zhǎng)周期阻斷赤霉病的感染。針對(duì)小麥易感赤霉病的3個(gè)時(shí)期，生物防治應(yīng)采用不同的策略和防治菌種[54]。

小麥易感染赤霉病的第一個(gè)時(shí)期是種子的萌發(fā)期。萌發(fā)期的種子抵抗力弱，易受土壤中殘留病原菌的侵染，因此可以利用生防菌處理作物的殘茬，或者在播種前將生防菌先施放到土壤中，以降低土壤中病原菌殘留量，減輕病害的發(fā)生。生防菌的最佳使用時(shí)間對(duì)病害的發(fā)生情況非常重要， Inch等[110]研究發(fā)現(xiàn)，在接觸病原菌前1 d內(nèi)接種生防菌，能達(dá)到最佳的生防效果，生防菌能在這個(gè)時(shí)間內(nèi)快速占領(lǐng)生態(tài)位，有效地抑制禾谷鐮孢菌。另外，利用拮抗菌處理種子也是保護(hù)種子免受病害侵染的最佳方法之一。

小麥易感染赤霉病的第二個(gè)時(shí)期是揚(yáng)花期。這個(gè)時(shí)期的病原主要來(lái)自空氣以及雨水中彌散的孢子[54]。在揚(yáng)花期到來(lái)之前利用生防菌處理麥穗，尤其一些能在麥穗上快速定殖的生防菌(如麥穗中分離的生防菌)，可抑制禾谷鐮孢菌的生存空間，從而減輕病害的發(fā)生以及降低毒素的積累[111]。

小麥易感染赤霉病的第三個(gè)時(shí)期是黃熟期。黃熟期的病原主要也是空氣中的孢子，這個(gè)時(shí)期處理方法與揚(yáng)花期類似。

雖然小麥整個(gè)生長(zhǎng)周期都容易受到赤霉病的感染，但是利用好上述的3個(gè)關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)，更有利于赤霉病防控。感染禾谷鐮孢菌的小麥，在施用生防菌或者其他化學(xué)藥劑后，可能會(huì)抑制禾谷鐮孢菌的進(jìn)一步擴(kuò)展，不產(chǎn)生病害癥狀，但是禾谷鐮孢菌在合適的條件下能繼續(xù)產(chǎn)生和積累毒素，因此收獲后毒素的處理也至關(guān)重要[112]。在儲(chǔ)藏過(guò)程中使用生防菌也是減輕毒素繼續(xù)產(chǎn)生和積累的有效措施[113]。

4 總結(jié)與展望

小麥生產(chǎn)過(guò)程中，其產(chǎn)量和質(zhì)量嚴(yán)重受到赤霉病的威脅。禾谷鐮孢菌是小麥赤霉病的主要病原菌之一，不僅能在小麥的整個(gè)生長(zhǎng)周期破壞小麥的正常生長(zhǎng)，而且還能在小麥?zhǔn)斋@后繼續(xù)產(chǎn)生和積累真菌毒素，對(duì)小麥的儲(chǔ)藏造成不良的影響。小麥赤霉病所產(chǎn)生的各種真菌毒素會(huì)使糧食和飼料受到污染，嚴(yán)重影響人和動(dòng)物的安全。

雖然化學(xué)農(nóng)藥有高效的防治效果，但是造成的環(huán)境問(wèn)題也日益增多，其中最受到關(guān)注的問(wèn)題就是糧食安全問(wèn)題。另外隨著社會(huì)的發(fā)展，人類的消費(fèi)觀念發(fā)生變化，人們追求更安全和更環(huán)保的糧食及其相應(yīng)的生活必需品。生物防治小麥赤霉病的研究就是為了輔助化學(xué)藥物對(duì)小麥赤霉病進(jìn)行防治，同時(shí)也是為了能更環(huán)保和更安全地進(jìn)行小麥及其相關(guān)產(chǎn)品的生產(chǎn)。

我國(guó)小麥生產(chǎn)受禾谷鐮孢菌威脅的區(qū)域主要分布在黃淮流域及其以北的地區(qū)。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的能拮抗禾谷鐮孢菌的微生物在環(huán)境中廣泛分布，在土壤中、昆蟲(chóng)體內(nèi)、小麥穗上、小麥葉內(nèi)等環(huán)境中都有發(fā)現(xiàn)。這些生防菌主要以細(xì)菌和真菌為主，包含了芽孢桿菌、放線菌等。不同生防菌對(duì)禾谷鐮孢菌的拮抗作用機(jī)制也存在差異，有的生防菌通過(guò)分泌抗菌活性物質(zhì)抑制禾谷鐮孢菌的生長(zhǎng)；有的生防菌則通過(guò)與病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和空間，延緩甚至阻止病原菌在植物上的定殖與生長(zhǎng)；有的生防菌則通過(guò)分泌溶菌物質(zhì)直接殺死病原菌。一部分生防菌在與植物共生的過(guò)程中能使植物對(duì)病原菌的抗性增強(qiáng)。

雖然小麥在整個(gè)生長(zhǎng)周期都易感染赤霉病，但是生物防治小麥赤霉病還需要抓住三個(gè)時(shí)間點(diǎn)。首先是早期種子萌發(fā)期，土壤中殘留的病原菌是最大的威脅；其次是揚(yáng)花期，空氣中和雨水中彌散的孢子是主要病原；最后是黃熟期，小麥易被空氣中的孢子感染。另外，收獲后的儲(chǔ)藏過(guò)程，如果小麥在收獲前被禾谷鐮孢菌感染，那么真菌毒素很可能在儲(chǔ)藏的過(guò)程中繼續(xù)產(chǎn)生和積累。抓住這些關(guān)鍵時(shí)期并且使用不同的生防菌能更好地防止赤霉病的發(fā)生以及毒素的產(chǎn)生。多種生防菌協(xié)同使用，能充分利用不同生防菌之間的生防機(jī)制，多種機(jī)制之間的協(xié)調(diào)作用能更好地控制小麥赤霉病的發(fā)生。

利用生防菌對(duì)小麥赤霉病的防治研究只是小麥赤霉病生物防治研究的基礎(chǔ)部分。未來(lái)的生防研究將針對(duì)赤霉病生防的深入機(jī)制和對(duì)植物抗性的誘導(dǎo)作用。一方面，對(duì)生防菌代謝產(chǎn)物的研究有助于闡明生防菌的防控機(jī)制，能為新型農(nóng)藥的合成提供目標(biāo)化合物。另一方面，小麥植株自身抗性系統(tǒng)的激活需要外界因子的誘導(dǎo)，如果能利用生防菌作為激活小麥植株免疫系統(tǒng)的誘導(dǎo)因子，那么生防菌不僅可以直接防治病原物，而且還能通過(guò)激活小麥植株的系統(tǒng)抗性來(lái)增強(qiáng)免疫能力，達(dá)到生防菌多重利用的效果。