秦自民

我們的實(shí)驗(yàn)揭示出協(xié)同進(jìn)化的真實(shí)事例。杜鵑已明顯地對(duì)它們的寄主有反應(yīng)：它們的產(chǎn)卵過程很顯然是設(shè)計(jì)來擊敗寄主的防衛(wèi)的，而不同氏族的卵擬態(tài)之巧妙反映出它們的有關(guān)寄主所表現(xiàn)的鑒別程度。反轉(zhuǎn)來寄主也對(duì)杜鵑有反應(yīng)：沒有被寄生歷史的鳥種不排斥卵，而長期與杜鵑分開的最偏心的寄主種群體表現(xiàn)的對(duì)卵的鑒別也不如被寄生的群體。

——[美國]尼古拉·戴維 米西爾·布魯克

《杜鵑與寄主協(xié)同進(jìn)化》

巢寄生的杜鵑“貍貓換太子”，不僅殺死了宿主的親生子女，而且育雛期也遠(yuǎn)遠(yuǎn)長于宿主，需要耗費(fèi)宿主更多的時(shí)間和精力，付出巨大的繁殖代價(jià)，極大地降低了繁殖成效。而另一方面，杜鵑的繁殖策略看似逍遙自在，但其托嬰計(jì)劃一旦被宿主識(shí)破，產(chǎn)卵的投入就會(huì)付諸東流。

因此，宿主與杜鵑之間就形成了相互對(duì)抗、相互適應(yīng)的協(xié)同進(jìn)化。鳥類巢寄生是研究協(xié)同進(jìn)化的經(jīng)典案例，這種案例跟蝴蝶與鮮花之間互惠的協(xié)同進(jìn)化大不相同。

協(xié)同進(jìn)化與反寄生策略

“杜鵑飛飛無定棲，寄巢生子百鳥依?！痹娙苏J(rèn)為所有的鳥都心甘情愿為杜鵑撫育兒女。但事實(shí)絕非如此！

面對(duì)杜鵑的欺凌，宿主并非麻木不仁，它們善于學(xué)習(xí)，積極思考，很多宿主逐漸進(jìn)化出卓越的防守策略。雖然杜鵑在寄生對(duì)象的選擇、產(chǎn)卵時(shí)機(jī)的把握、對(duì)宿主卵的模擬和子代主動(dòng)排擠宿主卵（或幼雛）等方面已經(jīng)演化出比較完備的行為策略，但絕非萬無一失。很多時(shí)候，杜鵑的托嬰陰謀仍會(huì)被敏銳的宿主一眼識(shí)破。通過自然選擇，宿主與杜鵑長期協(xié)同進(jìn)化，形成了一系列反寄生策略，貫穿于繁殖的各個(gè)階段。

首先，宿主在選擇建巢的地點(diǎn)時(shí)就開始慎重考慮，仔細(xì)評(píng)估被寄生的風(fēng)險(xiǎn)，盡量避開高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。高明的宿主甚至?xí)扇±畲医┑牟呗浴＠缦铲o每年?duì)I建新巢，并在正在使用的巢周圍搭建一些不用的空巢，以迷惑杜鵑。

其次，許多宿主對(duì)接近鳥巢的杜鵑倍加警惕，表現(xiàn)出明顯的護(hù)巢行為，會(huì)猛烈攻擊進(jìn)入巢區(qū)的杜鵑。而且這些宿主常常集中建巢，發(fā)現(xiàn)杜鵑時(shí)也集體防御。鄰里互助的防御行為能有效降低被寄生的風(fēng)險(xiǎn)，還能互相學(xué)習(xí)借以提高防御技能。例如蘆鶯有群體警報(bào)系統(tǒng)，通過警報(bào)鳴叫提醒鄰居：小心，你的巢中有杜鵑蛋！

更重要的是，巢寄生推動(dòng)了宿主的卵識(shí)別能力的進(jìn)化，使得對(duì)寄生卵的識(shí)別成為最為有效的反寄生策略。如白鹡鸰和紅臉扇尾鶯等可以區(qū)分出不同卵的微小差異。缺乏寄生歷史的鳥，卵識(shí)別能力往往比較低，例如，林巖鷚產(chǎn)淡藍(lán)色卵，而專門寄生于其巢中的大杜鵑則會(huì)產(chǎn)下與其迥異的灰色帶斑點(diǎn)的卵，林巖鷚對(duì)兩者的差異卻視而不見。但隨著巢寄生壓力的增大，卵識(shí)別的能力也有可能增強(qiáng)。如卵識(shí)別能力原本低下的灰喜鵲在被杜鵑開發(fā)成為新的宿主后，就逐漸進(jìn)化出中等的卵識(shí)別能力。

一般認(rèn)為，宿主的卵識(shí)別機(jī)制主要有兩種。

其一為“不一致性識(shí)別”，這是一種比較簡單的識(shí)別機(jī)制，親鳥通過比較同一巢內(nèi)卵的外表，識(shí)別出與大多數(shù)卵形態(tài)不同的寄生卵。在這種識(shí)別機(jī)制中，親鳥不清楚自己卵的樣子，僅將形態(tài)一致的多數(shù)卵默認(rèn)為是自己的卵。有人認(rèn)為，大葦鶯就常采用這種卵識(shí)別方式。

現(xiàn)在，有很多實(shí)驗(yàn)證明，宿主通過印記，清楚地知道自己卵的樣子，能夠通過卵的外表識(shí)別出與記憶模板不同的卵，比較準(zhǔn)確地區(qū)分親生卵和外來卵，而無論該卵是少數(shù)還是多數(shù)。這就是第二種機(jī)制——“模板化識(shí)別”，可以說，這是一種真識(shí)別。例如，灰喉鴉雀就展現(xiàn)了明顯的模板化識(shí)別機(jī)制：只要巢中有親生卵，大多數(shù)灰喉鴉雀都可以準(zhǔn)確排斥寄生卵，而不論寄生卵與親生卵的比例如何。旅鶇和灰嘲鶇甚至可以通過比較親生卵與寄生卵紫外光反射的差異，進(jìn)行卵識(shí)別。

在拒絕寄生卵時(shí)，宿主并不敢輕舉妄動(dòng)。雖然成功識(shí)別和剔除寄生卵的確會(huì)提高宿主自身的繁殖率，然而一旦識(shí)別錯(cuò)誤，就會(huì)親手葬送親生孩子的性命。例如，濕地葦鶯對(duì)大杜鵑的寄生卵進(jìn)行識(shí)別時(shí)，寄生卵與親生卵斑紋越相像，它們?cè)谧龀鼍苈褯Q定時(shí)就越瞻前顧后、畏首畏尾、舉棋不定。

特別令人驚訝的是，許多宿主對(duì)雛鳥時(shí)期的寄生者表現(xiàn)得如同白癡，幾乎沒有識(shí)別能力。看到一只嬌小的大葦鶯在給一只比自己身材大好幾倍、樣貌也與自己截然不同的大杜鵑雛鳥喂食時(shí)，人們常常瞠目結(jié)舌。有時(shí)候，大葦鶯要站在大杜鵑雛鳥背上喂食。更有甚者，小個(gè)子的灰喉鴉雀親鳥要把大半個(gè)身子伸進(jìn)即將獨(dú)立的大杜鵑雛鳥的口中才能把食物喂進(jìn)去。還有人清晰地拍攝到了杜鵑幼雛當(dāng)著養(yǎng)父母——北紅尾鴝的面，把養(yǎng)父母的卵全部拱出巢外，而北紅尾鴝對(duì)于入侵者的暴行竟然無動(dòng)于衷。目前所知，僅金腰燕、棕胸噪刺鶯等少數(shù)宿主對(duì)輝金鵑等少數(shù)杜鵑有雛鳥識(shí)別能力。

動(dòng)物往往只能對(duì)少數(shù)刺激做出反應(yīng)，在某些情況下，刺激會(huì)導(dǎo)致完全不恰當(dāng)?shù)慕Y(jié)果。有人發(fā)現(xiàn)，一只美國紅雀受到金魚張開的大嘴的刺激而給金魚喂食，金魚享受了天上掉下的餡餅，紅雀卻一無所獲。與紅雀的這種不當(dāng)行為類似，大葦鶯、灰喉鴉雀飼喂看起來身材明顯大于自身的杜鵑雛鳥，也是一種行為誤失。不論杜鵑雛鳥與宿主幼雛在外形上如何不同，它們都懂得張開大嘴，發(fā)出類似的“啾啾啾啾”的快節(jié)奏乞食尖叫，并且露出鮮紅的口腔，刺激宿主親鳥產(chǎn)生不可抑止的育雛熱情，從而喪失起碼的鑒別能力。杜鵑雛鳥正是靠著宿主這種行為上的誤失才得以生存。

協(xié)同進(jìn)化與寄生策略

宿主的反寄生策略反過來又迫使杜鵑等巢寄生鳥類進(jìn)化出更完美的寄生策略。如杜鵑與雀鷹外形相似就是對(duì)攻擊性宿主的護(hù)巢防御的適應(yīng)。

傳說杜鵑是鷹變的?！肚萁?jīng)》云：“仲春之節(jié)，鷹化為鳩”“仲秋之節(jié)，鳩復(fù)化鷹”。杜鵑與雀鷹是兩個(gè)不同的物種，兩者的親緣關(guān)系挺遠(yuǎn)，杜鵑屬于鵑形目，而雀鷹屬于隼形目，因此兩者不要說互變，連像馬與驢那樣雜交都不可能。其實(shí)，《禽經(jīng)》描述的不過是杜鵑對(duì)雀鷹的擬態(tài)而已。

杜鵑與雀鷹在大小、形態(tài)和羽色上有很多相似之處，如虹膜黃色、嘴向下彎、胸腹部具條紋等。雀鷹是小型彪悍的猛禽，其捕食對(duì)象包括杜鵑的主要宿主：許多雀形目小鳥。研究發(fā)現(xiàn)，大山雀、青山雀面對(duì)杜鵑和雀鷹兩種模型時(shí)，表現(xiàn)出一致的天敵警報(bào)叫聲?？梢姡ㄟ^擬態(tài)，杜鵑可以迷惑和威懾宿主，甚至迫使宿主離巢，從而獲取接近宿主巢的機(jī)會(huì)和更多的產(chǎn)卵時(shí)間。當(dāng)然，杜鵑對(duì)雀鷹的模擬并非完美無缺，許多宿主能精確地識(shí)別二者的差異，如蘆鶯就能識(shí)別杜鵑和雀鷹，毫不猶豫地對(duì)入侵的杜鵑采取攻擊和驅(qū)趕措施，以保衛(wèi)自己的巢不被寄生。而這又導(dǎo)致了杜鵑對(duì)鷹類的動(dòng)態(tài)模擬，促進(jìn)杜鵑外形多態(tài)性的進(jìn)化，以進(jìn)一步增加宿主對(duì)杜鵑的識(shí)別難度。

對(duì)于杜鵑來說，想要成功寄生，模仿宿主卵和選擇恰當(dāng)?shù)臅r(shí)間潛入宿主巢中產(chǎn)卵都是非常重要的本領(lǐng)。在寄生產(chǎn)卵之前，雌杜鵑會(huì)隱藏在灌木叢中，密切監(jiān)視著大葦鶯等宿主在整個(gè)筑巢、產(chǎn)卵期間的一舉一動(dòng)。因此它清晰地掌握著宿主的產(chǎn)卵進(jìn)程，能準(zhǔn)確把握溜進(jìn)宿主巢中產(chǎn)卵的時(shí)機(jī)。

在長期的適應(yīng)選擇中，寄生卵的大小、顏色、卵斑等特征都與特定的宿主相似，以應(yīng)對(duì)宿主的卵識(shí)別機(jī)制。大杜鵑模擬不同的宿主卵形成不同族系，呈現(xiàn)出地理分布差異。例如歐洲大杜鵑有幾個(gè)亞種，每一個(gè)有一個(gè)特定的宿主。產(chǎn)綠色卵的大杜鵑的宿主為蘆鶯，產(chǎn)棕色卵的大杜鵑的宿主是草地鷚，它們完全模仿了宿主鳥卵的形狀和顏色。不同種類的寄生性杜鵑的卵色不同，而且杜鵑與其宿主之間均呈現(xiàn)明顯的卵色多態(tài)性，為典型的卵色協(xié)同進(jìn)化。同種的巢寄生者由于宿主不同，所產(chǎn)卵的斑點(diǎn)、顏色也不同。如常被大杜鵑寄生的灰喉鴉雀，可以產(chǎn)下藍(lán)色、淡藍(lán)色或者白色的卵，大杜鵑在寄生時(shí)會(huì)將卵產(chǎn)在與自己的卵色最為接近的鴉雀巢中。卵識(shí)別能力對(duì)杜鵑和宿主同等重要，對(duì)杜鵑的卵識(shí)別能力的研究，有助于了解杜鵑如何不斷調(diào)整卵的模擬程度，在與宿主的“軍備競賽”以及與其他杜鵑（后來的巢寄生杜鵑會(huì)毫不客氣地剔除先寄生的杜鵑卵）的競爭中保持主動(dòng)。

自然界貫穿著永恒的進(jìn)化較量，在漫長的進(jìn)化中，杜鵑進(jìn)化出模仿度更高的卵來欺騙宿主，而宿主則通過進(jìn)化不斷提高卵辨識(shí)能力，以此抵御寄生者。在提高卵識(shí)別能力的同時(shí)，宿主也努力進(jìn)化出與眾不同的卵，使其更易辨識(shí)，且更難被巢寄生者模仿。鳥卵外殼上繁復(fù)的花紋和斑點(diǎn)也許正是這樣進(jìn)化來的。

自然選擇不會(huì)產(chǎn)生絕對(duì)的完美、完善，杜鵑與宿主不斷協(xié)同進(jìn)化，雙方始終在相互對(duì)抗，相互適應(yīng)，永遠(yuǎn)在路上，永遠(yuǎn)沒終點(diǎn)。

杜鵑熱衷于打破其他鳥類的行為準(zhǔn)則，具有罕見的損人利己的巢寄生秉性，但它們“飛走樹間逐蟲蟻”，有益于森林的繁盛。松毛蟲是發(fā)生量大、危害面廣、破壞力強(qiáng)的主要森林害蟲。其警戒色讓許多鳥類望而生畏，但膽怯的杜鵑卻是個(gè)特例，面對(duì)渾身毒刺的松毛蟲時(shí)表現(xiàn)得無所畏懼，反而將其當(dāng)作美味佳肴，能毫不猶豫地將其囫圇吞下，而且它們食量巨大，據(jù)說一只杜鵑一年能吃掉5萬多條松毛蟲。

毫無疑問，杜鵑自私自利的巢寄生特性不合乎人類的道德準(zhǔn)則，但也許“存在即合理”，我們沒有必要耿耿于懷，何況它們是了不起的森林滅蟲能手。“萬壑樹參天，千山響杜鵑”“兩邊山木合，終日子規(guī)啼”，我們可以把王維和杜甫的這些詩句看作對(duì)杜鵑這位森林衛(wèi)士的贊頌。

編輯/梁宇清