亢菊俠，蘭文學(xué)，楊 林

(1 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院 生物工程分院，陜西 楊凌 712100；2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，陜西 楊凌712100)

在漫長(zhǎng)的生物進(jìn)化過(guò)程中，植物進(jìn)化出一系列防御策略來(lái)應(yīng)對(duì)不良的環(huán)境條件。這些防御策略分為組成型防御機(jī)制和誘導(dǎo)型防御機(jī)制[1]。組成型防御機(jī)制一般是指植物本身具有的、能夠抵御外界病蟲(chóng)危害的物理因子和化學(xué)因子，這些因子在植物的一生中都不會(huì)發(fā)生重大改變；而誘導(dǎo)型防御機(jī)制是指植物自身不會(huì)主動(dòng)發(fā)生,必須有外界脅迫發(fā)生時(shí)植物經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的適應(yīng)后才會(huì)發(fā)生的防御反應(yīng)。誘導(dǎo)型防御途徑主要有茉莉酸(jasmonic acid，JA)途徑、水楊酸(salicylic acid，SA)途徑、脫落酸(abscisic acid，ABA)途徑、乙烯(ethylene，Et)途徑等[2]。JA途徑是植物在創(chuàng)傷條件下激活的一類誘導(dǎo)防御反應(yīng)，植物內(nèi)部產(chǎn)生亞麻酸，在脂氧合酶(LOX)、丙二烯氧化物合成酶(AOS)等一系列酶促反應(yīng)的作用下最終生成JA和茉莉酸甲酯[3]。SA途徑在植物抗病原菌反應(yīng)中起著重要的作用，苯丙氨酸解氨酶(PAL)是該途徑的關(guān)鍵酶，催化合成SA前體物質(zhì)肉桂酸，且在SA下游受病程相關(guān)基因非表達(dá)子1(NPR1)的調(diào)控，從而最終建立誘導(dǎo)型防御[4]。

在自然界中，植物病毒-介體昆蟲(chóng)-寄主植物三者間存在著復(fù)雜的相互聯(lián)系。植物病毒可導(dǎo)致寄主植物發(fā)生變色、組織壞死和畸形等形態(tài)特征的變化[5]，還能調(diào)節(jié)寄主體內(nèi)氨基酸、碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)成分以及揮發(fā)性物質(zhì)的種類與含量[6-8]。介體昆蟲(chóng)的取食也能對(duì)寄主植物產(chǎn)生重要影響，如刺吸式昆蟲(chóng)取食后，植物能夠閉塞篩管并產(chǎn)生和釋放次級(jí)代謝物[9-10]。目前，寄主植物對(duì)植物病毒和介體昆蟲(chóng)產(chǎn)生上述防御反應(yīng)的機(jī)制尚不明確，前人曾報(bào)道寄主植物通過(guò)直接提高SA[11]、JA含量[12]來(lái)防御介體昆蟲(chóng)的脅迫，還通過(guò)體內(nèi)重要保護(hù)酶和解毒酶活性的變化來(lái)應(yīng)對(duì)病毒的影響[13]，而有關(guān)植物病毒和介體昆蟲(chóng)誘導(dǎo)防御反應(yīng)過(guò)程中寄主植物關(guān)鍵基因表達(dá)水平變化的報(bào)道不多。

小麥(TriticumaestivumL.)是世界上最主要的糧食作物。由大麥黃矮病毒(barley yellow dwarf virus，BYDV)所致的小麥黃矮病是小麥的重要病害，其中BYDV-GAV是我國(guó)主要流行的BYDV株系；麥二叉蚜Schizaphisgraminum(Rondani)和麥長(zhǎng)管蚜Sitobionavenae(Fabricius)是小麥上的重要害蟲(chóng)，且是BYDV-GAV的傳播介體。在田間，麥蚜和大麥黃矮病常?；旌习l(fā)生。由于SA和JA在寄主植物防御反應(yīng)中往往作為信號(hào)物質(zhì)，為探究植物病毒對(duì)介體昆蟲(chóng)取食和植物防御反應(yīng)過(guò)程中SA和JA途徑關(guān)鍵基因表達(dá)水平是否有影響，本研究以BYDV-GAV為測(cè)試病毒，以麥長(zhǎng)管蚜和麥二叉蚜為試蟲(chóng)，設(shè)置無(wú)蚜蟲(chóng)取食、無(wú)毒蚜蟲(chóng)取食、有毒蚜蟲(chóng)取食小麥，于取食后不同時(shí)間，檢測(cè)小麥葉片JA合成途徑中的關(guān)鍵基因LOX和AOS及SA途徑關(guān)鍵基因NPR1和PAL的表達(dá)水平，以期從寄主植物小麥的角度探討造成防御反應(yīng)差異的原因，為合理防治小麥蚜蟲(chóng)及黃矮病提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試小麥的種植

供試小麥品種為矮抗58。小麥種植前先用水浸泡種子24 h，然后將育苗基質(zhì)土裝入一次性塑料杯中，將土鋪平后在每個(gè)塑料杯中撒3粒種子，再蓋上一層土壤，用灑水壺噴水浸透。將所有處理的塑料杯集中放置在托盤上，將托盤放置在人工氣候室中(溫度為(20±1) ℃，相對(duì)濕度為60%±5%，光照時(shí)間為16 h/d)，待小麥出苗后，保留一株幼苗，待幼苗兩片葉片完全展開(kāi)時(shí)用于試驗(yàn)。

1.2 供試蚜蟲(chóng)的飼養(yǎng)

無(wú)毒蚜蟲(chóng)：無(wú)毒麥長(zhǎng)管蚜、麥二叉蚜為試驗(yàn)室前期自西北農(nóng)林科技大學(xué)北校區(qū)試驗(yàn)田(34°17′48.5″N，108°04′34.9″E)采集的單頭無(wú)翅成蚜，在上述小麥上飼喂，并于人工氣候箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件：溫度為(25±1) ℃，相對(duì)濕度為75%±5%，光照時(shí)間為16 h/d。 飼養(yǎng)3代后形成單克隆系。

感染BYDV-GAV蚜蟲(chóng)：在西北農(nóng)林科技大學(xué)北校區(qū)試驗(yàn)田中采集出現(xiàn)小麥黃矮病癥狀的小麥植株，進(jìn)行RT-PCR鑒定，確認(rèn)小麥僅含有BYDV-GAV，具體試驗(yàn)方法同文獻(xiàn)[14]。將上述無(wú)毒麥長(zhǎng)管蚜、麥二叉蚜放入其中飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件同上。蚜蟲(chóng)每代均進(jìn)行BYDV-GAV檢測(cè)，確保成功感染。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)組：無(wú)蚜蟲(chóng)取食小麥(CK)、無(wú)毒麥長(zhǎng)管蚜取食小麥(Mock-Sa)、無(wú)毒麥二叉蚜取食小麥(Mock-Sg)、感染BYDV-GAV麥長(zhǎng)管蚜取食小麥(BYDV-Sa)和感染BYDV-GAV麥二叉蚜取食小麥(BYDV-Sg)。Mock-Sa、Mock-Sg、BYDV-Sa和BYDV-Sg處理：將單株種植的二葉期小麥一個(gè)葉片先用透明塑料薄膜包裹住，在另一個(gè)葉片上接10頭相應(yīng)的3齡無(wú)翅麥長(zhǎng)管蚜或麥二叉蚜；CK處理不接蚜蟲(chóng)。接蟲(chóng)后用透明塑料罩子將小麥整體罩住，放入上述人工氣候箱中。于蚜蟲(chóng)取食2 h(蚜蟲(chóng)達(dá)到穩(wěn)定取食所需時(shí)間)，26，50，74和98 h時(shí)，用體積分?jǐn)?shù)1%十二烷基硫酸鈉(sodium dodecyl sulfate，SDS)噴灑葉片，促使蚜蟲(chóng)口針從葉片中拔出，再用毛筆刷走蚜蟲(chóng)，剪下葉片用液氮速凍，放入-80 ℃超低溫冰箱中保存。每組重復(fù)3次。

1.4 LOX、AOS、NPR1和PAL基因的熒光實(shí)時(shí)定量PCR(qRT-PCR)分析

1.4.1 熒光實(shí)時(shí)定量引物設(shè)計(jì) 參考GenBank中LOX、AOS、NPR1和PAL序列(登錄號(hào)分別為GQ166692.1、AY196004、O0070069和AY00547-4)，并以26S基因?yàn)閮?nèi)參(登錄號(hào)為Ta22845)，利用軟件Primer 5.0設(shè)計(jì)引物(表1)，引物由上海生工生物工程有限公司合成。用PCR對(duì)設(shè)計(jì)的引物進(jìn)行特異性檢測(cè)，各引物均可擴(kuò)增出單一條帶且無(wú)引物二聚體，片段大小都在200 bp左右，可以滿足熒光實(shí)時(shí)定量PCR的引物設(shè)計(jì)要求。用qRT-PCR進(jìn)一步確定引物特異性，從熔解曲線看，各引物均具有單一峰值，證明該引物具有特異性，可用于qRT-PCR試驗(yàn)。

1.4.2 總RNA提取與檢測(cè) 將1.3的小麥葉片置于研缽中，加入液氮快速研磨后，按照50～100 mg/mL向研缽中加入Trizol Reagent試劑，然后按照試劑說(shuō)明書提取各組小麥葉片的總RNA。對(duì)提取的總RNA進(jìn)行1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，驗(yàn)證提取總RNA的完整性。將獲得的RNA置于-80 ℃?zhèn)溆?，測(cè)定230，260和280 nm處的吸光值(OD230、OD260和OD280)，檢測(cè)提取組織RNA的濃度和質(zhì)量后，用反轉(zhuǎn)錄試驗(yàn)獲得 cDNA 模板。

1.4.3 相關(guān)基因的熒光實(shí)時(shí)定量檢測(cè) 采用TB Green?Premix Ex TaqTM Ⅱ試劑盒和實(shí)時(shí)熒光定量PCR儀QuantStudio 3.0進(jìn)行試驗(yàn)。參照試劑盒說(shuō)明書，配制20 μL PCR擴(kuò)增體系:TB Green Premix Ex Taq Ⅱ(Tli RNaseH Plus)(2×)10 μL，PCR正向引物(10 μmol/L)0.8 μL，PCR反向引物(10 μmol/L)0.8 μL，ROX Reference Dye Ⅱ(50×)0.4 μL，DNA模板2 μL，滅菌水6 μL。PCR反應(yīng)條件：95 ℃預(yù)變性30 s；95 ℃變性5 s，60 ℃退火30 s，40個(gè)循環(huán)。每個(gè)樣品重復(fù)3次，反應(yīng)結(jié)束后收集循環(huán)閾值(Ct)，采用2-ΔΔCt法[15]進(jìn)行相對(duì)表達(dá)量分析。

1.5 數(shù)據(jù)處理

相對(duì)表達(dá)量數(shù)據(jù)利用SPSS 21.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用單因素方差分析，用Turkey法(P=0.05)進(jìn)行多重比較,不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用Kruskal-Wallis test非參數(shù)檢驗(yàn)(P=0.05)。利用Sigma Plot 10.0 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥葉片總RNA質(zhì)量檢測(cè)

使用Trizol提取各處理組小麥葉片總RNA，電泳結(jié)果見(jiàn)圖1。圖1顯示，在各處理組均可清楚地看到2條rRNA條帶(28 S和18 S)，說(shuō)明獲得了完整性較好的RNA。對(duì)提取各處理組小麥葉片總RNA的質(zhì)量進(jìn)行檢測(cè)，由檢測(cè)結(jié)果(表2)可知，各處理組總RNA的OD260/OD280和OD260/OD230值為1.94～2.18，總RNA質(zhì)量濃度為187～345 ng/μL，說(shuō)明樣品總RNA的純度達(dá)到試驗(yàn)要求。

表2 不同處理小麥樣品總RNA質(zhì)量檢測(cè)結(jié)果Table 2 Quality detection of total RNA in wheat under different treatments

2.2 攜帶BYDV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥JA途徑關(guān)鍵基因表達(dá)的影響

無(wú)BYDV-GAV和有BYDV-GAV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥LOX基因表達(dá)量的影響如圖2所示。由圖2可知，與CK相比，Mock-Sa和Mock-Sg處理小麥LOX基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食26 h均顯著下調(diào)，而在取食50和98 h均顯著上調(diào)，且Mock-Sg處理在74 h也顯著上調(diào)，結(jié)果表明隨著取食時(shí)間的加長(zhǎng)，麥蚜取食能顯著提高小麥體內(nèi)LOX的表達(dá)水平。

圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示同一時(shí)間下不同處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level among treatments at the same time.The same below圖2 無(wú)BYDV-GAV和有BYDV-GAV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥LOX基因表達(dá)量的影響Fig.2 Relative expression of LOX in wheat plants after fed by virus-free or BYDV-GAV infected aphids

由圖2還可知，與Mock-Sa處理相比， BYDV-Sa處理小麥LOX基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食26，50，74和98 h均顯著下調(diào)；與Mock-Sg處理相比， BYDV-Sg處理小麥LOX基因的相對(duì)表達(dá)量表現(xiàn)出與BYDV-Sa處理一致的趨勢(shì)，即在蚜蟲(chóng)取食26～98 h均顯著下調(diào)。上述結(jié)果表明，BYDV-GAV能顯著降低小麥體內(nèi)LOX的表達(dá)水平。

無(wú)BYDV-GAV和有BYDV-GAV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥AOS基因表達(dá)量的影響如圖3所示。由圖3可知，與CK相比，Mock-Sa和Mock-Sg處理小麥AOS基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食26 h均顯著下調(diào)，在取食50 h均顯著上調(diào)，取食74 h時(shí)Mock-Sa處理顯著下調(diào)；取食98 h時(shí)Mock-Sa處理小麥顯著上調(diào)，Mock-Sg處理小麥顯著下調(diào)。表明麥蚜取食對(duì)小麥體內(nèi)AOS基因的表達(dá)水平影響不一致，因蚜蟲(chóng)種類而異。與Mock-Sa處理相比，BYDV-Sa處理小麥AOS基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食26，50，74和98 h均顯著下調(diào)；與Mock-Sg處理相比，BYDV-Sg處理小麥AOS基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食26和74 h均顯著下調(diào)。表明BYDV-GAV能顯著降低小麥體內(nèi)AOS的表達(dá)水平。

圖3 無(wú)BYDV-GAV和有BYDV-GAV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥AOS基因表達(dá)量的影響Fig.3 Relative expression of AOS in wheat plants after fed by virus-free or BYDV-GAV infected aphids

2.3 攜帶BYDV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥SA途徑關(guān)鍵基因表達(dá)的影響

無(wú)BYDV-GAV和有BYDV-GAV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥NPR1基因表達(dá)量的影響如圖4所示。由圖4可知，與CK相比，Mock-Sa處理小麥NPR1基因的相對(duì)表達(dá)量?jī)H在蚜蟲(chóng)取食50 h時(shí)顯著下調(diào)，而Mock-Sg處理小麥在取食26 h顯著下調(diào)，在50 h顯著上調(diào)；其他時(shí)間2個(gè)處理均與CK無(wú)顯著差異，表明麥蚜取食對(duì)小麥體內(nèi)NPR1基因的表達(dá)水平總體上無(wú)顯著影響。與Mock-Sa處理相比，BYDV-Sa處理小麥NPR1基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食74和98 h顯著下調(diào)；與Mock-Sg處理相比，BYDV-Sg處理小麥NPR1基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食26 h顯著上調(diào)，在取食50 h顯著下調(diào)。表明BYDV-GAV在一定的時(shí)間段可降低小麥體內(nèi)NPR1的表達(dá)水平。

圖4 無(wú)BYDV-GAV和有BYDV-GAV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥NPR1基因表達(dá)量的影響Fig.4 Relative expression of NPR1 in wheat plants after fed by virus-free or BYDV-GAV infected aphids

無(wú)BYDV-GAV和有BYDV-GAV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥PAL基因表達(dá)量的影響如圖5所示。由圖5可知，與CK相比，Mock-Sa和Mock-Sg處理小麥PAL基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食50 h均顯著上調(diào)，74 h時(shí)僅Mock-Sg處理小麥PAL基因顯著上調(diào)，98 h時(shí)僅Mock-Sg處理小麥顯著下調(diào)，表明麥蚜取食對(duì)小麥體內(nèi)PAL基因表達(dá)水平的影響在不同時(shí)間表現(xiàn)不一致。與Mock-Sa處理相比，BYDV-Sa處理小麥PAL基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食26，74和98 h均顯著下調(diào)，在50 h 顯著上調(diào)；與Mock-Sg處理相比，BYDV-Sg處理小麥PAL基因的相對(duì)表達(dá)量在蚜蟲(chóng)取食26，50，74和98 h均顯著下調(diào)，表明BYDV-GAV能顯著降低小麥體內(nèi)PAL的表達(dá)水平。

圖5 無(wú)BYDV-GAV和有BYDV-GAV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥PAL基因表達(dá)量的影響Fig.5 Relative expression of PAL in wheat plants after fed by virus-free or BYDV-GAV infected aphids

3 討論與結(jié)論

近年來(lái)，研究植物病毒-介體昆蟲(chóng)-寄主植物三者間的交互作用來(lái)防治植物病毒和害蟲(chóng)，受到了越來(lái)越廣泛的關(guān)注，而在寄主植物抵御外來(lái)脅迫的過(guò)程中，SA和JA防御途徑起著非常重要的作用。本研究表明，與無(wú)蚜蟲(chóng)取食對(duì)照相比，麥蚜取食能顯著提高小麥體內(nèi)LOX的表達(dá)水平，對(duì)NPR1的表達(dá)水平無(wú)顯著影響，而對(duì)AOS和PAL表達(dá)水平的影響因麥蚜種類或處理時(shí)間的不同而變化。與無(wú)毒蚜蟲(chóng)取食相比，攜帶BYDV-GAV蚜蟲(chóng)取食總體上能降低小麥體內(nèi)LOX、AOS、NPR1和PAL的表達(dá)水平。史曉斌[16]研究發(fā)現(xiàn)，B型和Q型煙粉虱能顯著提高番茄體內(nèi)LOX基因的表達(dá)水平，這與本研究結(jié)果一致，但該研究還發(fā)現(xiàn)，攜帶番茄黃化曲葉病毒煙粉虱取食可致番茄體內(nèi)NPR1基因的表達(dá)水平顯著增加(B型)或無(wú)顯著影響(Q型)，這與本研究結(jié)果不一致，說(shuō)明植物病毒對(duì)植物防御作用的影響具有種的特異性。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蚜蟲(chóng)取食的小麥體內(nèi)LOX基因表達(dá)水平顯著升高，表明蚜蟲(chóng)取食能提高增強(qiáng)JA途徑基因的表達(dá)。張弛等[13]研究發(fā)現(xiàn)，麥長(zhǎng)管蚜取食后小麥體內(nèi)過(guò)氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、酸性磷酸酶(ACP)和堿性磷酸酶(AKP)活性分別提高83.88%，126.45%，91.21%，197.26%和468.82%。上述結(jié)果說(shuō)明，昆蟲(chóng)取食能顯著改變寄主植物體內(nèi)生理生化反應(yīng)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)昆蟲(chóng)取食的防御作用。大多數(shù)刺吸式昆蟲(chóng)在取食的時(shí)候會(huì)分泌膠狀和水狀唾液，其中膠狀唾液會(huì)在昆蟲(chóng)取食早期分泌并形成唾液鞘，保護(hù)口針；而水狀唾液中包含了一系列的活性組分，如酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、果膠酶、纖維素酶、堿性磷酸脂酶等[17]。筆者推測(cè)，唾液能幫助刺吸式昆蟲(chóng)穿刺植物、消化食物、解毒次生物質(zhì)并破壞植物的防御反應(yīng)。

攜帶植物病毒的昆蟲(chóng)取食寄主植物后，昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育顯著加快[18]，繁殖力顯著提高[19-20]，種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率顯著增加[21]，取食行為顯著增強(qiáng)[22]，表明植物病毒能提高介體昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的適應(yīng)能力，即植物病毒能協(xié)助介體昆蟲(chóng)應(yīng)對(duì)寄主植物的防御作用。本研究發(fā)現(xiàn)，與無(wú)毒蚜蟲(chóng)取食處理相比，攜帶BYDV-GAV麥蚜取食處理小麥體內(nèi)LOX、AOS、NPR1和PAL的表達(dá)水平總體降低，表明BYDV-GAV能顯著降低小麥的誘導(dǎo)型防御水平，這為前人得出的“植物病毒能協(xié)助介體昆蟲(chóng)應(yīng)對(duì)寄主植物的防御作用”研究結(jié)果提供了一個(gè)合理的解釋。筆者推測(cè)出現(xiàn)該結(jié)果的原因可能是BYDV-GAV在麥蚜體內(nèi)循環(huán)過(guò)程中激活了麥蚜體內(nèi)抑制小麥防御途徑的酶，或者麥蚜取食的過(guò)程中BYDV-GAV改變了麥蚜唾液的成分，從而對(duì)小麥防御途徑產(chǎn)生了抑制作用。

前人研究表明，JA介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是咀嚼式口器蟲(chóng)害和創(chuàng)傷誘導(dǎo)的主要途徑，而SA介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是刺吸式口器蟲(chóng)害和病原菌侵染的主要誘導(dǎo)途徑[23-24]，且一種激素的上升會(huì)導(dǎo)致另一種激素的下降[25]。蚜蟲(chóng)屬刺吸式口器昆蟲(chóng)，SA途徑應(yīng)是其主要誘導(dǎo)途徑。但本研究發(fā)現(xiàn)，與無(wú)蚜蟲(chóng)取食對(duì)照相比，麥蚜取食不同時(shí)間段均能顯著提高小麥JA途徑中LOX基因的表達(dá)水平，而對(duì)SA途徑中NPR1基因的表達(dá)水平無(wú)顯著影響，說(shuō)明JA可能在麥蚜取食過(guò)程中發(fā)揮了主要的防御作用；但與無(wú)毒蚜蟲(chóng)取食相比，攜帶BYDV-GAV的麥蚜在取食不同時(shí)間段均能顯著降低JA途徑中LOX和AOS基因的表達(dá)水平，且均能降低SA途徑中NPR1和PAL基因的表達(dá)水平，這與前人的研究不一致，需進(jìn)一步探究其原因。

本研究表明，BYDV-GAV和麥蚜之間的互利共生促進(jìn)了麥蚜對(duì)植物防御反應(yīng)的抵抗作用，這可能是導(dǎo)致麥蚜大發(fā)生并造成BYDV-GAV病毒擴(kuò)散的一個(gè)重要原因。但本研究只分析了攜帶BYDV蚜蟲(chóng)取食對(duì)小麥JA和SA途徑重要基因表達(dá)水平的影響，其具體互作機(jī)理仍不明確，因此仍需要進(jìn)一步利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)以及RNAi等方法深入研究，以明確植物病毒-介體昆蟲(chóng)-寄主植物三者之間更深層的基因適應(yīng)機(jī)制。