周楊帆，王卓宏，左陽嫣，呂敏

（邵陽學院城鄉(xiāng)建設學院，湖南邵陽 422000）

植物在生長發(fā)育的過程中，會與其生長環(huán)境發(fā)生相互作用，而植物為了減少對其生長不利的因素影響，漸漸形成了適應性的策略，而這種適應性策略又稱為植物性狀［1］。植物功能性狀是植物經(jīng)過長期自然選擇及適應進化逐漸形成的，對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的內(nèi)在生理和外在形態(tài)特征，如葉片面積、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度等［2］。植物功能性狀也是植物在生境中漫長進化與發(fā)展和相互作用的結果，強調(diào)植物與生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的關系，反映其在生態(tài)系統(tǒng)功能方面的生態(tài)指示作用。各性狀不應被孤立地看待，它們之間存在著各種各樣的聯(lián)系［3］。當前，關于葉片性狀與環(huán)境之間關系的研究大多集中于葉片功能性狀［4-6］，且越來越多的研究表明，植物葉片的功能性狀能有效地反映外界的環(huán)境，并在一定程度上可以影響生態(tài)系統(tǒng)功能。葉片功能性狀對現(xiàn)在某些區(qū)域生態(tài)研究以及難以估測的現(xiàn)狀都可以提供很大的幫助［7-9］。研究植物葉片性狀對環(huán)境因子的響應和葉片性狀的變化規(guī)律，對了解系統(tǒng)植物演化過程、預測植物對未來環(huán)境變化的響應與適應等都具有重要意義［10-12］。

本研究主要針對邵陽市城區(qū)六大功能區(qū)生長的桂樹、樟樹葉片性狀，比較不同功能區(qū)植物葉片性狀特征的差異性，闡述植物對環(huán)境的關系，綜合分析各個性狀之間的關系，為邵陽市城區(qū)園林綠化樹種的選擇提供理論依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 區(qū)域概況

邵陽市位于湖南省中部，處于北緯25°58'—27°40'，東經(jīng)109°49'—112°57'之間，典型中亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，雨熱充足，全市年均溫16.1～17.1℃，年日照時數(shù)1 350～1 670 h。

1.2 樣品的采集與前處理

樟樹與桂樹是邵陽市的主要景觀喬木，屬于亞熱帶常綠闊葉林。3月，樟樹、桂樹的葉片依舊繁茂，因此選取桂樹與樟樹作為研究對象。

本研究將邵陽市城區(qū)分為住宅區(qū)、商業(yè)區(qū)、文教區(qū)、工業(yè)區(qū)、道路交通沿線和休閑區(qū)六大功能區(qū)，在每個功能區(qū)中選取兩至三個采樣點，并在每個采樣點隨機選取桂樹、樟樹作為樣樹，使用高枝剪從樣樹的下、中、上三層中采集葉片若干。使用便攜式葉綠素儀測量葉片的SPAD（葉綠素含量）；用工具測量樹葉的長、寬、厚以及葉片的干重和濕重基本信息，計算得葉片干物質(zhì)含量；葉片經(jīng)葉片掃描儀掃描后，將圖像保存在電腦中，用Image J軟件測得葉片面積，并計算比葉面積；樣葉在70℃烘箱烘72 h后，研磨、過篩、裝袋保存；通過凱氏定氮儀測得葉片氮含量，可見分光光度計測得葉片磷含量。野外采樣時間為2019年3月上旬，室內(nèi)實驗時間為2019年3月下旬與4月。

1.3 數(shù)據(jù)處理

以上實驗分析數(shù)據(jù)來源于邵陽學院城鄉(xiāng)建設學院植物生理分析實驗室與野外測量。數(shù)據(jù)經(jīng)由用Excel 2019和SPSS 21.0軟件進行

2 結果與分析

2.1 各功能區(qū)葉片葉干物質(zhì)含量比較

葉干物質(zhì)含量同樣體現(xiàn)出植物得資源獲取的能力，在土地貧瘠、氣候干旱的環(huán)境中，因葉片過小或呈針葉、畸形葉，導致葉面積難以測定，因此葉片干物質(zhì)含量比葉片比葉面積更有意義［13］。在工業(yè)區(qū)同樣的條件下，桂樹的干物質(zhì)含量比樟樹干物質(zhì)含量高1.5%左右。在各大功能區(qū)中，樟樹葉干物質(zhì)含量功能區(qū)差異表現(xiàn)：工業(yè)區(qū)＞住宅區(qū)＞休閑區(qū)＞文教區(qū)＞道路交通沿線＞商業(yè)區(qū)；桂樹葉片葉干物質(zhì)含量功能區(qū)差異表現(xiàn)：住宅區(qū)＞工業(yè)區(qū)＞道路交通沿線＞商業(yè)區(qū)＞休閑區(qū)＞文教區(qū)。功能區(qū)對于桂樹與樟樹的干物質(zhì)含量均呈現(xiàn)出顯著的差異性，說明功能區(qū)的變化對于葉片干物質(zhì)含量有顯著影響。就干物質(zhì)單一指標而言，工業(yè)區(qū)更適合栽種桂樹（見表1、表2）。

表1 功能區(qū)對樟樹干物質(zhì)含量的影響Table 1 Influence of functional areas on the dry matter content of camphor trees

表2 功能區(qū)對桂樹干物質(zhì)含量的影響Table 2 Effects of functional areas on dry matter content of osmanthus

2.2 各功能區(qū)葉片SPAD差異比較

便攜式葉綠素儀通過發(fā)射兩種波長光學濃度差方式650 nm與940 nm來確定的葉片中葉綠素的相對數(shù)量，測出來的值即SPAD值。在工業(yè)區(qū)同樣的條件下，桂樹的SPAD值比樟樹要高13。樟樹的SPAD在功能區(qū)差異表現(xiàn)為：道路交通沿線＞商業(yè)區(qū)＞休閑區(qū)＞文教區(qū)＞工業(yè)區(qū)＞住宅區(qū)；桂樹的SPAD在功能區(qū)差異表現(xiàn)為：休閑區(qū)＞住宅區(qū)＞商業(yè)區(qū)＞工業(yè)區(qū)＞道路交通沿線＞文教區(qū)。功能區(qū)與桂樹、樟樹的SPAD存在顯著性差異，功能區(qū)的變化對樟樹和桂樹葉片中的SPAD值有影響。就SPAD來看，工業(yè)區(qū)中葉片的SPAD含量都相對較低，但就SPAD單一指標來看，桂樹更適合栽種在工業(yè)區(qū)（見表3、表4）。

表3 功能區(qū)對樟樹SPAD值的影響Table 3 Influence of functional area on SPAD value of camphor trees

2.3 各功能區(qū)葉片比葉面積差異比較

比葉面積是單位質(zhì)量葉片的面積，也是形態(tài)特征研究中的重要性狀，用cm2/g表示。它可以體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應性和生存策略，擁有較低比葉面積的物種會消耗更多物質(zhì)來投資保衛(wèi)、防御物質(zhì)，通常具有更小的葉片、更大的葉片厚度或更密的葉肉細胞，這樣的生存策略有利于植物在土壤貧瘠干旱的地方生存［14-15］。比葉面積大的物種趨向于生長在有充足資源的地方，相對生長速率更高且將營養(yǎng)保存在體內(nèi)的能力更強［16］。在工業(yè)區(qū)同樣的條件下，桂樹的葉片比葉面積比樟樹的葉片比葉面積小21.5。樟樹葉片比葉面積在功能區(qū)的規(guī)律為：道路交通沿線＞住宅區(qū)＞休閑區(qū)＞商業(yè)區(qū)＞文教區(qū)＞工業(yè)區(qū)；桂樹的比葉面積功能區(qū)的規(guī)律為：休閑區(qū)＞文教區(qū)＞住宅區(qū)＞商業(yè)區(qū)＞道路交通沿線＞工業(yè)區(qū)。桂樹與樟樹的比葉面積與功能區(qū)存在著顯著性差異，證明功能區(qū)的變化對于樹葉的比葉面積有顯著影響。就葉片比葉面積單一指標而言，桂樹更適合栽種在工業(yè)區(qū)（見表5、表6）。

表5 功能區(qū)對樟樹葉比葉面積的影響Table 5 Effects of functional area on specific leaf area of camphor leaf

表6 功能區(qū)對桂樹比葉面積的影響Table 6 Effects of functional areas on specific leaf area of osmanthus

2.4 各功能區(qū)葉片N含量差異比較

氮元素是有機體中蛋白質(zhì)的重要組成成分，所以氮對于植物體來說是一個重要的營養(yǎng)元素［17］。在工業(yè)區(qū)相同的條件下，桂樹葉片氮含量比樟樹葉片氮含量高1 mg/g。樟樹葉片N含量功能區(qū)差異表現(xiàn)：商業(yè)區(qū)＞道路交通沿線＞休閑區(qū)＞文教區(qū)＞工業(yè)區(qū)＞住宅區(qū)；桂樹葉片N含量功能區(qū)差異表現(xiàn)：商業(yè)區(qū)＞休閑區(qū)＞道路交通沿線＞住宅區(qū)＞工業(yè)區(qū)＞文教區(qū)。桂樹與樟樹的N含量與功能區(qū)存在著顯著性差異，證明功能區(qū)的變化對于樹葉的比葉面積有顯著影響。氮這一指標說明，工業(yè)區(qū)栽種桂樹更加適宜（見表7、表8）。

表7 功能區(qū)對樟樹N(mg/g)含量的影響Table 7 Influence of functional areas on The N content of camphor trees

表8 功能區(qū)對桂樹N(mg/g)含量的影響Table 8 Effects of functional areas on the N content of osmanthus fragrans

2.5 不同功能區(qū)葉片P含量差異比較

磷元素雖然在植物干重中占比極小，但是磷元素是核酸的重要構成組分，與植物中的細胞分裂素有關，可以促進植物體枝條生長和葉片生成，所以極為重要［18-19］。從表9、表10的數(shù)據(jù)中整體看來，桂樹葉片中P含量普遍都比樟樹葉片P含量高一些，在六大功能區(qū)中，樟樹的磷含量恒小于桂樹中的磷含量。樟樹葉片P含量在功能區(qū)差異表現(xiàn)：工業(yè)區(qū)＞住宅區(qū)＞商業(yè)區(qū)＞文教區(qū)＞休閑區(qū)=道路交通沿線；桂樹葉片P含量功能區(qū)差異表現(xiàn)：商業(yè)區(qū)＞文教區(qū)＞住宅區(qū)＞休閑區(qū)＞道路交通沿線＞工業(yè)區(qū)。由此推測桂樹適宜在工業(yè)區(qū)種植（見表9、表10）。

表9 功能區(qū)對樟樹P(mg/g)含量的影響Table 9 Effects of functional areas on The P content of camphor trees

表10 功能區(qū)對桂樹P(mg/g)含量的影響Table 10 Effects of functional areas on P content of osmanthus fragrans

3 討論

3.1 邵陽市城區(qū)喬木葉片主要功能性狀的Pearson相關系數(shù)

在上中下三層樹葉的五種功能性狀共30組相關性程度中，可以得到以下結論：葉片SPAD與比葉面積在樹木的中上層呈顯著相關，在下層葉片中呈極顯著相關；葉片的SPAD會與比葉面積存在著較大的關系。葉片的SPAD與葉片的P含量在中層與下層相關性不大，在上層呈顯著相關；葉片的P含量與SPAD在植物的不同層次上關系有變化。葉片的比葉面積與葉干物質(zhì)含量都呈極顯著相關；葉片的干物質(zhì)含量與比葉面積關系緊密。比葉面積與葉含P量在中下層呈現(xiàn)顯著相關，在上層樹葉呈現(xiàn)極顯著相關。葉片的比葉面積與磷含量有較大的相關性，其中樹層對于比葉面積與P含量的相關性有影響（見表11）。

表11 邵陽市城區(qū)喬木葉片主要功能性狀的Pearson相關系數(shù)Table 11 Pearson correlation coefficient of main functional characters of tree leaves in Shaoyang City

3.2 邵陽市城區(qū)喬木葉片性狀的雙因素方差分析

從邵陽市城區(qū)喬木葉片性狀的雙因素方差分析中我們可以看出，邵陽市城區(qū)中的葉片比葉面積和樹種是呈現(xiàn)極顯著的相關性，與功能區(qū)和樹種*功能區(qū)呈現(xiàn)不顯著相關；葉片比葉面積與樹種和功能區(qū)都呈現(xiàn)出極顯著相關，與樹種*功能區(qū)呈現(xiàn)顯著相關關系；樹葉SPAD與樹種，功能區(qū)和樹種*功能區(qū)都呈現(xiàn)極顯著相關；樹葉中的氮含量與樹種不存在相關性，與功能區(qū)和樹種*功能區(qū)呈現(xiàn)極顯著相關；樹葉中的P含量與樹種，功能區(qū)以及樹種*功能區(qū)呈現(xiàn)極顯著的關系；邵陽市樹種與功能區(qū)對于植物葉片性狀存在著較大相關性。由此可見，邵陽市城區(qū)的樹種對植物的葉片比葉面積，葉干物質(zhì)含量，葉的SPAD，葉P含量會存在較大的影響。功能區(qū)的變化會影響到葉片的比葉面積，SPAD，N含量,P含量。樹種和功能區(qū)綜合起來對于葉片的SPAD，N含量，P含量存在影響較大，對于葉干物質(zhì)含量有影響（見表12）。

表12 邵陽市城區(qū)喬木葉片性狀的雙因素方差分析Table 12 Two-factor variance analysis of tree leaf traits in Shaoyang City

4 結論

本研究以邵陽市城區(qū)不同功能區(qū)常見植物葉片性狀為研究對象，基于系統(tǒng)發(fā)育和葉片功能性狀，通過雙因素分析法與主成分分析法，初步探討邵陽市城區(qū)植物葉片性狀在不同的功能區(qū)下的變化及相關性。主要結論如下：（1）樹種*功能區(qū)對于葉片的SPAD，N含量，P含量存在影響較大呈極顯著相關，與葉干物質(zhì)含量呈顯著相關；（2）樹種與植物的葉片比葉面積，葉干物質(zhì)含量，葉的SPAD，葉P含量呈極顯著相關；（3）功能區(qū)因子與葉片的比葉面積，SPAD，N含量，P含量呈極顯著相關；（4）比葉面積與樹葉的SPAD,干物質(zhì)含量，P含量均呈現(xiàn)顯著相關；（5）SPAD值與磷含量在上層樹葉呈現(xiàn)顯著相關；（6）工業(yè)區(qū)栽種桂樹比較適宜。

經(jīng)過此次對植物葉片性狀特征的研究，可以得出樹葉功能特征與功能區(qū)的一系列關系，篩選出了部分顯著影響植物生長的因子，可以為城市綠化樹種選擇提供理論依據(jù)。在邵陽市內(nèi)，木本植物宜種植喜溫和濕潤氣候的香樟、杜英和廣玉蘭以作為邵陽綠化的骨干樹種，還有桂樹、槐樹、棕櫚等作為輔助樹種［20］。本文只對邵陽市木本植物（樟樹與桂樹）進行了葉片功能性狀初步的研究，未來可以在以下幾個方面進行深入研究：高等植物屬于構件生物，根、莖、葉是其3個主要的構件系統(tǒng)，根、莖、葉共同作用決定植物的生長特性和生態(tài)學對策。因為條件有限，本研究中只涉及到了不同功能區(qū)葉片功能性狀的研究。未來可補充不同功能區(qū)條件下植物莖、根等功能性狀的研究，這樣可以更系統(tǒng)、全面地了解植物功能性狀之間的關系，以及對環(huán)境的適應性變化特征。其次，可以與土壤結合起來共同研究，探究土壤與植物性狀之間的關系。