殷根深，翟書華，程 威，張雙雙，陳子牛

(昆明學(xué)院 農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650214)

植物區(qū)系分析是植物多樣性研究的重要方法之一，其指在某一區(qū)域、某一時期、某一分類群或某類植被等所有植物種類的總稱．通過植物區(qū)系分析可以清晰直觀地了解這些植物的成分結(jié)構(gòu)，其在植物調(diào)查、城市建設(shè)等方面具有重要作用．而搞清楚校園植物多樣性是校園綠化規(guī)劃工作的重要依據(jù)，同時還可以豐富植物學(xué)等相關(guān)學(xué)科理論及實訓(xùn)教學(xué)的課程資源．自昆明某高校新校區(qū)啟用以來，尚未系統(tǒng)地調(diào)查和分析過校園種子植物的種類及區(qū)系成分．因此，有必要對該校校園的種子植物進(jìn)行全面的區(qū)系分析．

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

昆明某高校校區(qū)位于昆明市東南，海拔約 1 800 m，校園面積 121.13 hm2．受印度洋西南暖濕氣流的影響，該校園日照時間長，霜期較短，年平均氣溫約 15 ℃，全年降水量約 1 03l mm，有明顯的干濕兩季，降水集中在5—9月．土壤類型主要以酸性紅壤和磚紅壤為主，校園內(nèi)地勢起伏，地形變化較復(fù)雜，山坡、水域、植被共同形成豐富而立體的景觀層次[1-2]．

1.2 植物調(diào)查

2014年9月—2020年12月，采用踏查法在校園內(nèi)進(jìn)行植物樣線調(diào)查，每月至少進(jìn)行1次．根據(jù)教研經(jīng)驗[3]，利用“Biotracks”APP[4]對調(diào)查結(jié)果進(jìn)行記錄．所有調(diào)查植物均以臘葉標(biāo)本或電子標(biāo)本作為憑證標(biāo)本，臘葉標(biāo)本及電子標(biāo)本分別保存在昆明某高校農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院的植物標(biāo)本室以及電子標(biāo)本圖庫．

1.3 數(shù)據(jù)處理

從“Biotracks”APP電腦端下載踏查記錄結(jié)果，并整理在Excel表格中．科的處理按照哈欽森系統(tǒng)，拉丁學(xué)名按照FloraofChina進(jìn)行處理，同時編寫出校園植物名錄．根據(jù)李錫文[5]以及吳征鎰[6]的處理方法，分別對科、屬的地理成分?jǐn)?shù)量特征進(jìn)行統(tǒng)計．屬種系數(shù)的計算公式為：

屬種系數(shù)=(屬的總數(shù)/種的總數(shù))×100%．

2 結(jié)果與分析

2.1 植物區(qū)系組成概況

在踏查的同時，采集了臘葉及電子標(biāo)本，并對標(biāo)本進(jìn)行了鑒定和整理，統(tǒng)計出昆明某高校校園共有高等植物121科318屬434種．其中：裸子植物共計8科18屬21種；被子植物共計113科303屬412種，被子植物類群在科、屬、種的數(shù)目上顯示出明顯的優(yōu)勢．根據(jù)《云南省種子植物名錄數(shù)據(jù)集》”[7]對云南種子植物的統(tǒng)計，該高校校園種子植物分別占云南種子植物總數(shù)科的47.83%、屬的13.42%和種的2.70%．在已有的云南省高校植物多樣性的報道中[2,8-9](表1)，該高校校園的被子植物與云南其他幾所高校相比較，無論是在科(113)、屬(303)，還是種(412)的數(shù)目上，都穩(wěn)居第一．

表1 云南幾所高校種子植物多樣性對比

2.2 種子植物區(qū)系成分分析

2.2.1 科的大小統(tǒng)計

為方便統(tǒng)計分析，參照李錫文[5]的方法，將昆明某高校校園的種子植物所在的科劃為5個等級，其中：1)單種科(含1種)；2)少種科(含2～10種)；3)中等科(含11～100種)；4)較大科(含101～1000種)；5)大科(>1 000種)．在昆明某高校校園的種子植物中，大科共5個(薔薇科、蝶形花科、菊科、蘭科、禾本科)，占總科數(shù)的4.13%； 較大科50個，占41.32%；中等科44個，占36.36%；少種科19個，占15.7%；單種科2個(杜仲科、銀杏科)，占1.65%．說明本區(qū)優(yōu)勢科明顯，以菊科、禾本科、薔薇科、蝶形花科為優(yōu)勢科．

2.2.2 科的區(qū)系分析

根據(jù)李錫文[5]的方法，對昆明某高校種子植物121科進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果如表2所示．其中：世界分布科24科，占總科數(shù)的19.83%；熱帶分布科65科，占總科數(shù)的53.72%；溫帶分布科22科，占總科數(shù)的18.19%；中國特有科2科，占總科數(shù)的1.65%．可見，昆明某高校種子植物在科的組成上具有明顯熱帶區(qū)系性質(zhì)．

1)世界分布科．世界分布有24科，較小的科如馬齒莧科(1種)、睡蓮科(1種)、楊梅科(1種)等；較大的科如禾本科(33種)、薔薇科(27種)、菊科(9種)．其原因是這些植物的觀賞價值高而綠化引種(薔薇科)，或科本身物種多樣性就非常豐富(禾本科、菊科)所致．

2)熱帶分布科．在熱帶分布的65科中，泛熱帶分布及其變型56科，占本分布類型的86.15%，是本區(qū)內(nèi)主要分布區(qū)類型，而其他4種類型僅有1至3科．在泛熱帶分布科中，較小的科有八角楓科(1種)、落葵科(1種)等，而較大科有蝶形花科(28種)、?？?13種)、樟科(11種)等，其中蝶形花科是世界性的物種多樣性大科．樟科、?？茝V布于熱帶和亞熱帶，是我國南方城市造景的常用喬木，因此，該校園中有多處景觀很好的樟科植物大道，并有零星分布的?？茊棠荆?/p>

3)溫帶分布科．共有21科，其中：溫帶分布區(qū)類型有14科，占本分布類型的66.67%；其他分布類型有7科，占本分布類型的33.33%．此外，溫帶分布科物種多樣性較高的科有十字花科(8種)、杜鵑花科(6種)，十字花科植物為草地上1年生小草本，杜鵑花科植物全部為引種觀賞小灌木．

4)中國特有科．包括銀杏科和杜仲科2科，每科包括1種．這2個科均是較原始的單種小科，以引種方式進(jìn)入校園，其中大量銀杏以行道樹的形式栽種，形成了校園內(nèi)的標(biāo)志性景觀．

2.2.3 屬的系數(shù)分析

植物屬種系數(shù)一般用來反映區(qū)系的豐富度以及體現(xiàn)生境的異質(zhì)性．屬種系數(shù)越大，生境異質(zhì)性就越低．根據(jù)上述公式可以計算出昆明某高校校園屬種系數(shù)為73.27%，屬種系數(shù)相對較大，說明其生境較為簡單．此外，該校園內(nèi)的植物除被動進(jìn)入的植物以及較少的原生植物外，大多數(shù)植物是根據(jù)該校的綠化需求而引入的．

2.2.4 屬的區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰[6]的方法，對昆明某高校校園318屬植物進(jìn)行屬的區(qū)系分析．由表3可知，可將這318個屬歸為15個分布區(qū)類型，其中：世界分布屬32屬，占10.06%；熱帶分布屬143屬，占44.95%；溫帶分布屬132屬，占41.50%；中國特有屬11屬，占3.46%．由此可見，該校園種子植物區(qū)系的熱帶分布屬最多，溫帶分布屬次之，二者之和占86.45%，具有顯著的熱、溫帶過渡的性質(zhì)．

表2 昆明某高校校園種子植物科的分布區(qū)類型

表3 昆明某高校校園種子植物科屬的分布區(qū)類型

續(xù)表3

各屬的區(qū)系分析具體如下：

1)世界分布屬．在該高校校園的種子植物中，世界分布屬為32屬，且以草本或灌木居多，如毛茛屬(Ranunculus)、蓼屬(Polygonum)、懸鉤子屬(Rubus)、茄屬(Solanum)等，還包括1個喬木屬類型，即槐屬(Sophora)．

2)泛熱帶分布屬．泛熱帶分布及其變型為最大的一個分布類型，共67屬，占21.07%．其中，泛熱帶分布60屬，較大的屬為榕屬(Ficus，10種)、大戟屬(Euphorbia，7種)．在屬的分布區(qū)類型變型中：熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷分布變型共3屬，如羅漢松屬(Podocarpus)、柏木屬(Cupressus)、薄子木屬(Leptospermum)；熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷分布變型總共4屬，如金雞菊屬(Coreopsis)、馬纓丹屬(Lantana)、簕竹屬(Bambusa)、蔗茅屬(Erianthus)．

3)熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布屬．熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布屬在該校園內(nèi)有24屬，占7.55%．其中，有較多的入侵植物分布屬，如月見草屬(Oenothera)、秋英屬(Cosmos)，在該校園內(nèi)的部分區(qū)域已成為優(yōu)勢種．

4)舊世界熱帶分布屬及其變型．該分布類型共10屬，占3.14%，其中主要有海桐花屬(Pittosporum)、合歡屬(Albizzia)、爵床屬(Rostellularia)等．

5)熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬．該分布類型共13屬，占4.09%，其中主要是一些綠化木本觀賞植物，如樟屬(Cinnamomum)、紫薇屬(Lagerstroemia)等．

6)熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型．該分布類型共13屬，占4.08%．其多為草本或灌木，主要包括蓖麻屬(Ricinus)、常春藤屬(Hedera)、沙針屬(Osyris)、鐵仔屬(Myrsine)等，其中沙針(Osyriswightiana)以及鐵仔(MyrsineAfricana)是該校園內(nèi)為數(shù)不多的本土代表植物．

7)熱帶亞洲分布及其變型．該分布類型共15屬，占4.71%．該分布類型的一些屬是昆明地區(qū)常綠闊葉林的常見重要成分，如含笑屬(Michelia)、山茶屬(Camellia)、山胡椒屬(Lindera)等．

8)北溫帶分布及其變型．北溫帶分布共計54屬，占16.98%，該分布類型是校園內(nèi)總屬數(shù)較多的分布類型，且以木本植物為優(yōu)勢，包括：裸子植物中的圓柏屬(Sabina)、松屬(Cedrus)、紅豆杉屬(Taxus)、柏木屬(Cupressus)等；被子植物中的柳屬(Salix)、櫻屬(Prunus)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、楊屬(Populus)等．此外，杜鵑花屬(Rhododendron)、女貞屬(Ligustrum)、栒子屬(Cotoneaster)是該校園灌木層的重要成分，大量以綠籬的形式存在．本區(qū)北溫帶分布類型草本植物也比較豐富，如薺屬(Capsella)、車軸草屬(Trifolium)、蒿屬(Artemisia)、風(fēng)輪菜屬(Clinopodium)、雀麥屬(Bromus)、婆婆納屬(Veronica)等大多是校園草地、草坡的主要組成成分，在春夏兩季形成茂密的草叢．

9)東亞至北美間斷分布及其變型．該分布類型共26屬，占8.18%．其中：喬木主要有鵝掌楸屬(Liriodendron)、木蘭屬(Magnolia)、木蓮屬(Manglietia)、石楠屬(Photinia)、楓香樹屬(Liquidambar)、落羽杉屬(Taxodium)、扁柏屬(Chamaecyparis)、木犀屬(Osmanthus)、紫薇屬(Lagerstroemia)；灌木主要有繡球花屬(Viburnum)、六道木屬(Abelia)等；草本主要有地錦屬(Parthenocissus)．

10)舊世界溫帶分布及其變型．該分布類型共15屬，占4.71%，如苜蓿屬(Medicago)、火棘屬(Pyracantha)、梨屬(Pyrus)等．分布在3個變型中，如地中海、西亞和東亞間斷分布變型(6屬)，地中海區(qū)和喜馬拉雅間斷分布變型(1屬)，歐亞和南部非洲間斷分布變型(1屬)．

11)溫帶亞洲分布．溫帶亞洲分布共計2屬，如杏屬(Armeniaca)，杭子梢屬(Campylotropis)，占0.63%．

12)地中海區(qū)、西亞至中亞分布及其變型．該分布類型共有7屬，占2.20%，如黃連木屬(Pistacia)、木犀欖屬(Olea)、薰衣草屬(Lavandula)等．

13)中亞分布．中亞分布僅1屬，為大麻屬(Cannabis)，占0.31%．

14)東亞分布及其變型．該分布類型共計26屬，占8.18%．其中：中國-喜馬拉雅變型4屬；中國-日本變型5屬．在該分布類型中，木本植物和草本植物都較多，主要包括：木本屬有枇杷屬(Eribotrya)、槭屬(Acer)、四照花屬(Dendrobenthamia)、欒樹屬(Koelreuteria)、五加屬(Eleutherococcus)等，它們主產(chǎn)于西南及長江流域以南地區(qū)，樹形優(yōu)美，在校園內(nèi)構(gòu)成了較好的景觀；草本屬有金絲草屬(Pogonatherum)、石蒜屬(Lycoris)、沿階草屬(Ophiopogon)等，其多為草坡、花壇引種植物．

15)中國特有屬．中國特有屬有11屬，占3.46%．主要包括蠟梅屬(Chimonanthus)、喜樹屬(Camptotheca)、傘花木屬(Eurycorymbus)、杉木屬(Cunninghamia)等，其中牛筋條屬(Dichotomanthus)、傘花木屬(Eurycorymbus)、銀杏屬(Ginkgo)、杜仲屬(Eucommia)、水杉屬(Metasequoia)、喜樹屬(Camptotheca)等是典型的單種屬，除牛筋條屬之外，全部為引種植物．

2.2.5 外來入侵植物分析

校園種的外來入侵植物共有25科，45屬，55種，占校園植物總數(shù)的12.67%．其中菊科(12種)、蝶形花科(6種)、禾本科(6種)是3個分布種類最多的科，這與他人[10-11]的研究結(jié)果一致，原因可能與這3個科具有強(qiáng)大的繁殖和擴(kuò)散特性有關(guān)．從科的區(qū)系來看，55種入侵植物包括3種分布類型，其中世界分布類型27種，熱帶分布類型23種，溫帶分布類型5種，說明溫帶的入侵種較難在昆明擴(kuò)散，這也與該校園所處的亞熱帶地區(qū)相吻合．

校園的入侵植物包括云南省分布最廣泛的14種入侵植物[12]中的10種，其分別是，三葉鬼針草(Bidenspilosa)、紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、小蓬草(ConyzaCanadensis)、牛膝菊(Galinsogaparviflora)、圓葉牽牛(Pharbitispurpurea)、龍葵(Solanumnigrum)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、假酸漿(Nicandraphysalodes)、土荊芥(Chenopodiumambrosioides)、白花車軸草(Trifoliumrepens)，表明昆明某高校入侵植物在優(yōu)勢種方面并沒有自身的特殊性．在屬的區(qū)系方面，除龍葵所在的龍葵屬是世界性分布屬，以及白花車軸草所在的車軸草屬是北溫帶分布以外，其余8種全部為熱帶成分，這與科的區(qū)系成分分析一致．

在55種入侵植物中，因園藝或教學(xué)、科研用途有意引入的共17種，分別是豆瓣綠(Peperomiatetraphylla)、紅花酢漿草(Oxalisrubra)、一品紅(Euphorbiapulcherrima)、銀荊樹(Acaciadealbata)、黑荊樹(Acaciamearnsii)、黃槐(Sennasulfurea)、小苜蓿(Medicagominima)、紫苜蓿(Medicagosativa)、假連翹(Durantarepens)、五色梅(Lantanacamara)、蔓馬纓丹(Lantanamontevidensis)、再力花(Thaliadealbata)、西番蓮(Passifloracoerulea)、單刺仙人掌(Opuntiamonacantha)、秋英(Cosmosbipinnata)、兩色金雞菊(Coreopsistinctoria)、風(fēng)車草(Cyperusalternifolius)．值得警惕的是五色梅和秋英在校園已經(jīng)逃逸，且在部分區(qū)域已成為優(yōu)勢種．而被動進(jìn)入校園的38種入侵植物中，白花車軸草、豬屎豆(Crotalariapallida)、紅花月見草(Oenotherarosea)、土荊芥、三葉鬼針草、紫莖澤蘭、白茅(Imperatacylindrical)、扁穗雀麥(Bromuscatharticus)，在校園中占據(jù)了不同生境，成為優(yōu)勢種，尤其是白花車軸草、豬屎豆、紅花月見草、三葉鬼針草這4種植物，由于其具有極高的繁殖率和種子快速擴(kuò)散方式，在校園中的擴(kuò)張速度極快．

3 討論

通過標(biāo)本采集、鑒定，以及科、屬的區(qū)系分析，該校園種子植物區(qū)系成分具有如下特征：

1)較高的植物多樣性帶來了較為復(fù)雜的區(qū)系成分．昆明某高校共有種子植物121科318屬434種，與云南其他幾所高校相比較[2]，無論是科、屬，還是種的數(shù)量都是最多的，在科的組成上也具有較完整的區(qū)系成分．但是，并非認(rèn)為該校的植物多樣性最豐富，因為該校無論是校區(qū)面積，還是校區(qū)建設(shè)的時間上都不占優(yōu)勢，所以其原因可能是調(diào)查研究還不夠深入，比如，在我國植物區(qū)系調(diào)查中，隨著調(diào)查的深入，每年都有相當(dāng)數(shù)量的新分類群發(fā)表[13]．此外，1年生植物的生活史決定了其并不能在全年都可以見到其地上的植株部分，這也是僅進(jìn)行幾次調(diào)查尚不能夠采集到全部植物種類的原因之一．

2)種子植物區(qū)系具有明顯的熱帶性質(zhì)．在科的區(qū)系組成中，共包含熱帶成分65科，達(dá)到種子植物總科數(shù)的53.72%；溫帶成分30科，占24.81%．而屬的區(qū)系組成中，熱帶成分共143屬，占種子植物總屬數(shù)的44.95%；溫帶分布屬132屬，占總屬數(shù)的41.50%．表明昆明某高校校園種子植物區(qū)系不但具有豐富的熱帶成分，還包括相當(dāng)數(shù)量的溫帶成分，這與該校校園所處的亞熱帶地理位置相吻合．

3)校園生境較為簡單．該校校園植物區(qū)系的屬種系數(shù)相對較高，為73.27%，說明其生境較為簡單，可能與栽培植物的來源多樣性密切相關(guān)．因此，該?？梢詫π@的小生境進(jìn)行適度改造，以提高其異質(zhì)性，并適當(dāng)引入昆明本土植物．

4)外來入侵植物值得警惕．該校地處亞熱帶，其優(yōu)越的水熱條件對外來植物有較高的包容性，一些有意或無意進(jìn)入的入侵性強(qiáng)的植物，在校園內(nèi)能夠很快占據(jù)生境，大量繁殖并擴(kuò)散．因此，今后進(jìn)行校園綠化時應(yīng)注意：不要引入具有入侵性的植物；對于1年生觀賞植物，可以適當(dāng)增加溫帶性區(qū)系成分的植物，在亞熱帶的校園環(huán)境中，因不是其最適生境，可以有效控制其擴(kuò)散；因科研需要而栽培的入侵性植物，尤其需要防止其逃逸．

此外，本調(diào)查結(jié)果還建立了電子植物標(biāo)本庫，可為植物學(xué)以及農(nóng)學(xué)相關(guān)學(xué)科的教學(xué)、科研以及資源利用提供便利的平臺．