胡曉靜，張雪琴

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832000）

光是植物必需的資源之一，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面有著重要的作用。在自然環(huán)境中，隨著時(shí)間和空間發(fā)生變化，如光照度、光照時(shí)間和光譜成分的改變，將對(duì)植物產(chǎn)生深刻的影響。對(duì)于光照度的改變，植物體通過(guò)改變生物量分配和形態(tài)的變化，也就是通常所說(shuō)的形態(tài)可塑性來(lái)實(shí)現(xiàn)適應(yīng)［1］，而這種形態(tài)和生理上的變化往往又是植物本身對(duì)于不同光照條件做出的適應(yīng)性變化。因此，研究光照對(duì)于植物形態(tài)特征的影響有助于人們對(duì)于植物與光之間的生態(tài)關(guān)系的深入理解［2］。

梭梭［Haloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge］是干旱區(qū)荒漠植被的主要建群種及重要的固沙植物，是中國(guó)荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物組分中個(gè)體最大、生物量和生產(chǎn)量最高的植物種類(lèi)，且被列為瀕危類(lèi)國(guó)家三級(jí)保護(hù)植物［3］。種子繁殖是梭梭種群自然更新的惟一途徑，而種子出苗與幼苗定居是植物群落更新過(guò)程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。幼苗是植物生活史中最弱的時(shí)期，它對(duì)環(huán)境改變的反應(yīng)也最為敏感［4］。但是一直以來(lái)有關(guān)光照條件如何對(duì)梭梭幼苗形態(tài)產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響其更新過(guò)程的研究并不多見(jiàn)。因此本研究就不同光照條件下生長(zhǎng)的梭梭幼苗的若干形態(tài)特征進(jìn)行對(duì)比研究，以明晰光照對(duì)梭梭生長(zhǎng)、形態(tài)的影響，探討不同光環(huán)境中梭梭幼苗維持自身碳平衡的生長(zhǎng)策略及其對(duì)“存活-生長(zhǎng)”的權(quán)衡機(jī)制，對(duì)梭梭群落的自我更新具有重要的指導(dǎo)作用和理論意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在石河子市石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。在當(dāng)?shù)厥彝鈼l件下進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，盆寬和高均為50 cm。于2018年4月播種，出苗后根據(jù)苗木生長(zhǎng)情況間苗，每個(gè)盆中最后在中心位置留1株幼苗。光照梯度利用遮陰網(wǎng)進(jìn)行處理，其光照度分別為全光照（100%，L100）、75%光照（L75）、35%光照（L35）和5%光照（L5），每個(gè)處理50盆。光照處理時(shí)間從2017年5月初至10月底梭梭生長(zhǎng)停止時(shí)結(jié)束。

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)定

試驗(yàn)期結(jié)束時(shí)，分別記錄4個(gè)處理的存活幼苗數(shù)量，計(jì)算成活率。將每個(gè)處理的成活苗木連同土球一起從盆中取出，將培養(yǎng)基質(zhì)沖洗干凈，作為相關(guān)指標(biāo)測(cè)定的樣株。用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量苗高、地徑和主根長(zhǎng)，計(jì)算高徑比（H/RCD），用量角器測(cè)分枝角度（側(cè)枝與主莖的夾角）。測(cè)定后將樣株自根莖處切開(kāi)，按根、莖、側(cè)枝分開(kāi)，分別在80℃下烘干至恒重，用電子天平進(jìn)行稱(chēng)量，并計(jì)算根質(zhì)量比（RMR，根質(zhì)量與總生物量之比）、莖質(zhì)量比（SMR，莖質(zhì)量與總生物量之比）、側(cè)枝質(zhì)量比（BMR，側(cè)枝質(zhì)量與總生物量之比）、根冠比（RRS，根生物量與地上生物量之比）等生物量分配指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算梭梭幼苗的表型可塑性指數(shù)，表型可塑性指數(shù)是指各光照處理下，與個(gè)體大小無(wú)關(guān)的生物量分配等相對(duì)指標(biāo)的最大平均值和最小平均值之差與最大平均值之比［5］。表型可塑性指數(shù)（phenotypic plasticity index，PPI）=（Vmax-Vmin）/Vmax（Vmax是各處理中某一性狀的最高值，Vmin是各處理中某一性狀的最低值）［6，7］。所有數(shù)據(jù)均用SPSS 15.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭幼苗存活率及形態(tài)特征對(duì)光照的響應(yīng)

從表1可以看出，4個(gè)不同光照度下梭梭幼苗的成活率變化差異明顯。隨著遮光條件的加劇存活率呈明顯下降趨勢(shì)，5%光照度下梭梭幼苗的成活率僅有10.00%。梭梭幼苗株高和地徑生長(zhǎng)量是植物對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的外在體現(xiàn)，直接反映植物的生長(zhǎng)變化。梭梭幼苗的株高和地徑隨光照度的減弱也呈明顯下降趨勢(shì)，而且呈顯著差異。在全光照時(shí)的根長(zhǎng)最大，且與不同遮陰條件下差異顯著。分枝角體現(xiàn)了樹(shù)木向空間擴(kuò)展的能力，并直接影響著樹(shù)木對(duì)光照、溫度等資源的利用［7］。梭梭幼苗在全光照與遮陰條件下的分枝角有顯著差異。全光照下的梭梭幼苗接受陽(yáng)光充分，生長(zhǎng)旺盛，下部枝條上舉，分枝角為45.53°，有利于吸收直射光以加強(qiáng)光合作用，進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)積累；生活在遮陰環(huán)境下的梭梭幼苗，植株下部枝條接受的光照較弱，為了能更好地接受林內(nèi)的散射光，枝條漸趨平展，分枝角變化在72°～86°。

表1 不同光照處理下梭梭幼苗的形態(tài)特征

2.2 梭梭幼苗生物量積累和分配對(duì)光照的響應(yīng)

從表2可以看出，不同光照條件下，梭梭幼苗的根、莖、側(cè)枝和總生物量都明顯降低，且各光照條件下存在顯著差異（P＜0.05），但是梭梭幼苗生物量分配參數(shù)在各光照度下變化規(guī)律不明顯。隨著光照度的減弱，梭梭幼苗的生長(zhǎng)明顯減弱，在5%光照度下側(cè)枝質(zhì)量比（BMR）最大（0.576），這意味著在極端弱光條件下側(cè)枝對(duì)梭梭幼苗非常重要，傾向于將更多的生物量投入到側(cè)枝生長(zhǎng)上，以確保幼苗存活所需的足夠光照和光合物質(zhì)。

表2 不同光照處理下梭梭幼苗生物量分配特征

2.3 不同光照度處理下幼苗的形態(tài)可塑性

由表3可見(jiàn)，在生物量分配指標(biāo)上，不同光照條件下，梭梭幼苗的平均形態(tài)可塑性存在差異，隨著光照度的減弱，形態(tài)可塑性指數(shù)呈減小趨勢(shì)，總的而言梭梭在幼苗階段的形態(tài)可塑性指標(biāo)較小，低于一般的研究結(jié)果（0.19）［8］。

表3 不同光照度處理下梭梭幼苗的形態(tài)表型可塑性指數(shù)

3 小結(jié)與討論

3.1 光照對(duì)梭梭幼苗形態(tài)特征及生物量的影響

光照對(duì)于梭梭幼苗形態(tài)特征的影響在地上和地下部分都有體現(xiàn)。地上部分主要反映在分枝和主干形態(tài)變化上，而地下部分主要反映在根系上。分枝形態(tài)的變化可以通過(guò)分枝角這一指標(biāo)來(lái)反映。不同遮陰條件下梭梭幼苗的分枝角度遠(yuǎn)高于全光照條件下，前者為后者的1.60、1.77和1.89倍，說(shuō)明遮陰條件下，幼苗具有更高的分枝角，這是梭梭幼苗對(duì)于不同的光照條件在分枝形態(tài)上做出的適應(yīng)性調(diào)整。強(qiáng)光下，幼苗表現(xiàn)出矮粗的特征，遮陰弱光下，幼苗表現(xiàn)出細(xì)長(zhǎng)的特征。Ziegenhagen等［9］、陳章和等［10］發(fā)現(xiàn)，弱光環(huán)境明顯引起某些陽(yáng)性樹(shù)種的莖徒長(zhǎng)。而Poorter［11］則發(fā)現(xiàn)遮陰同樣會(huì)促進(jìn)陰生樹(shù)種幼苗的高度生長(zhǎng)。高度生長(zhǎng)對(duì)光環(huán)境的反應(yīng)可能是進(jìn)化博弈的結(jié)果［12］。遮陰條件下，光照不充足對(duì)于地上部分的光合作用進(jìn)行了抑制，從而影響到向根系輸送的光合產(chǎn)物，最終根系的生長(zhǎng)受到抑制。地上部分的差異是光照直接影響和間接影響的結(jié)果［2，13］。光照的直接影響是指光通過(guò)光強(qiáng)和光質(zhì)直接影響植物的生長(zhǎng)［14，15］。全光照和弱光條件下梭梭幼苗的地上部分分別呈現(xiàn)矮粗和細(xì)長(zhǎng)的狀態(tài)就是光照直接影響的結(jié)果，但其生物量上的差異主要是光照間接影響的結(jié)果。

植物通過(guò)改變生物量的分配樣式，而使資源獲取達(dá)到最大［16］。在光照不足時(shí)，林木將更多的光合產(chǎn)物分配到地上部分，以利于在光照相對(duì)不足的環(huán)境條件下捕捉到更多的太陽(yáng)輻射能。本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著光照度的遞增，梭梭幼苗的生長(zhǎng)明顯減弱，在5%光照時(shí)側(cè)枝質(zhì)量比（BMR）最大（0.576），這意味著在極端弱光條件下側(cè)枝對(duì)梭梭幼苗非常重要，傾向于將更多的生物量投入到同化器官上，分配到側(cè)枝生長(zhǎng)上，以確保幼苗的存活所需的足夠光照和光合物質(zhì)。Gardiner等［17］發(fā)現(xiàn)，Quercuspagoda在強(qiáng)光照下生物量更多地分配到根部，而在中等遮陰的情況下，根部和莖部的生物量分配平衡，生物量累積達(dá)到最大。

3.2 梭梭幼苗的形態(tài)可塑性

喜光植物的可塑性是植物響應(yīng)不良環(huán)境逃避機(jī)制的表現(xiàn)，而不是持久性機(jī)制的表現(xiàn)，并包含了阻止物種在低光照環(huán)境下生存的代價(jià)［18］。梭梭作為一種喜光植物，其幼苗的形態(tài)可塑性較低，表現(xiàn)出對(duì)高光照環(huán)境的適應(yīng)［19］，與其形態(tài)和存活率指標(biāo)的結(jié)果相一致。梭梭幼苗通過(guò)增加分枝角度、生物量分配的改變一系列可塑性變化來(lái)適應(yīng)不同光環(huán)境的變化，但其是喜光植物，總體的可塑性較低。