解秀清

(山西省桑干河楊樹豐產(chǎn)林實(shí)驗(yàn)局科技服務(wù)中心，山西 朔州 038300)

油松(Pinustabulaeformis)是我國特有樹種，具有較強(qiáng)的抗逆性，在干旱半干旱地區(qū)造林及景觀綠化中被大量應(yīng)用[1]。隨著氣候變暖加劇，全球各地極端氣候條件不斷出現(xiàn)，很多地區(qū)出現(xiàn)了嚴(yán)重水資源不足問題，干旱頻發(fā)，嚴(yán)重影響了油松育苗的正常進(jìn)行，研究干旱脅迫下油松幼苗生理響應(yīng)機(jī)理對(duì)指導(dǎo)干旱半干旱區(qū)油松育苗和造林具有重要實(shí)踐意義[2]。任貴軍[3]研究認(rèn)為，干旱會(huì)導(dǎo)致油松CAT和SOD活性降低30.8%和60%，同時(shí)會(huì)引起可溶性糖與可溶性蛋白大量積累；陳龍濤[4]研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)，油松葉綠素含量先降低后升高，根系活力先升高后降低，葉綠素含量與油松根系活力之間極顯著正相關(guān)；王巧[5]研究發(fā)現(xiàn)，輕度干旱條件下，油松根系粗度增加，且隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，油松苗木生長勢會(huì)顯著降低，干旱時(shí)間達(dá)到50 d時(shí)，油松苗木死亡；齊金海[6]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)使油松葉電導(dǎo)率顯著升高，丙二醛含量先降低后升高?？傮w來看，目前油松對(duì)干旱適應(yīng)研究主要集中在光合生理、根系生長發(fā)育等方面，幼苗在穩(wěn)定持續(xù)干旱脅迫下的生理特性變化研究較少。為此我們?cè)谶@方面進(jìn)行了研究，以期為油松育苗的科學(xué)水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年3-10月在山西省桑干河楊樹豐產(chǎn)林實(shí)驗(yàn)局試驗(yàn)苗圃防雨棚內(nèi)進(jìn)行，所選油松(Pinustabulaeformis)苗木為1 a生實(shí)生苗。該苗木于2018年3月種子催芽后播種繁殖，6月移植到長寬高皆為30 cm的塑料盆中。塑料盆中土壤取自苗圃內(nèi)0～20 cm表層土，土壤肥力狀況為：堿解氮18.14 mg·kg-1，P2O5為14.67 mg·kg-1，K2O為93.25 mg·kg-1，pH值7.82。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)共設(shè)計(jì)4個(gè)處理，其中W1為對(duì)照，土壤水分含量為田間持水量70%～75%；W2、W3、W4依次為輕度干旱、中度干旱、重度干旱處理，對(duì)應(yīng)土壤含水量依次為田間持水量55%～60%、50%～55%、40%～45%。各處理3月15日開始控水處理，每天中午12∶00和下午18∶00采用稱重法測定土壤含水量和幼苗耗水量，當(dāng)土壤含水量降低至試驗(yàn)設(shè)計(jì)最低值時(shí)，補(bǔ)充水分達(dá)到試驗(yàn)設(shè)計(jì)的最高值。整個(gè)試驗(yàn)過程中，各處理的苗木均在自然狀態(tài)下生長，降雨時(shí)轉(zhuǎn)移至防雨棚中。每個(gè)處理20盆，共計(jì)80盆。

1.3 測定項(xiàng)目

分別于5-9月每個(gè)月15日進(jìn)行田間取樣和各項(xiàng)生理指標(biāo)測定，記錄各處理的總耗水量。取樣時(shí)每處理取3盆，將植株所有葉片摘取后用錫箔紙包好，放入液氮中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)測定。根系活力采用TTC法測定[7]，葉綠素含量采用浸提法測定[7]，SOD活性采用NBT還原法測定[7]，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[7]。各項(xiàng)生理指標(biāo)均測定5次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

圖表制作采用Excel 2010軟件，差異顯著性檢驗(yàn)采用DPS7.05軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱條件下油松耗水量變化

圖1顯示，不同干旱脅迫處理下油松幼苗耗水量隨著干旱脅迫程度的加重一直降低。不同處理之間，W2耗水量在整個(gè)試驗(yàn)期間均低于W1，二者之間并無顯著差異，表明輕度干旱脅迫并未顯著降低油松幼苗耗水量；W3與W1相比顯著降低了油松耗水量，W3與W2相比在處理后的第30、45 d和75 d耗水量也存在顯著差異，表明中度干旱與對(duì)照及輕度干旱處理相比會(huì)顯著降低油松幼苗耗水量；W4在整個(gè)試驗(yàn)期間耗水量顯著低于W1、W2處理，表明與對(duì)照和輕度干旱脅迫相比，重度干旱條件下，油松耗水量會(huì)顯著降低。

圖1 不同干旱條件下油松耗水量

2.2 干旱對(duì)油松根系活力的影響

由圖2可知，油松根系活力隨著干旱處理時(shí)間的延長而降低，不同干旱處理之間油松根系活力存在差異。第15 d，干旱處理的根系活力均低于對(duì)照，但差異不顯著，表明干旱處理15 d不會(huì)顯著降低油松根系活力。第30～75 d，與對(duì)照相比，輕度干旱處理的根系活力差異不顯著，表明輕度干旱脅迫在整個(gè)試驗(yàn)期間均不會(huì)對(duì)油松根系活力產(chǎn)生顯著影響；重度干旱和中度干旱處理的根系活力均顯著降低，表明油松干旱程度在達(dá)到中度和重度水平時(shí)會(huì)對(duì)根系活力產(chǎn)生顯著影響。重度干旱和中度干旱處理相比，在處理后的第30～75 d均無顯著差異，表明中度干旱和重度干旱對(duì)油松根系活力的影響在這段時(shí)間處于同一水平。第30 d，W2、W3、W4處理之間無顯著差異，表明干旱處理后30 d不同程度干旱處理對(duì)油松根系活力的影響處于同一水平。第45～75 d，W4均顯著低于W2處理，表明重度干旱與輕度干旱處理相比在處理后第45～75 d會(huì)顯著降低油松根系活力。第75 d，W3顯著低于W2，表明隨著干旱持續(xù)時(shí)間的延長，中度干旱與輕度干旱脅迫相比同樣會(huì)顯著降低油松根系活力。

圖2 干旱對(duì)油松根系活力的影響

2.3 干旱對(duì)油松葉綠素含量的影響

由圖3可知，油松葉片內(nèi)葉綠素含量隨著干旱脅迫時(shí)間延長先升高后降低，不同干旱處理對(duì)葉綠素含量的影響存在差異。第15 d，油松葉片葉綠素含量隨著干旱程度的加重而升高，其中W4葉綠素含量最高，W4、W3均顯著高于對(duì)照W1，表明中度和重度干旱脅迫短時(shí)間內(nèi)會(huì)顯著提高油松葉片葉綠素含量。第30 d，葉綠素含量W2和W4均高于對(duì)照，其中W4與對(duì)照之間差異顯著，W2、W3與對(duì)照W1均差異不顯著，表明與對(duì)照相比，干旱脅迫后30 d僅重度干旱處理葉綠素含量顯著提高，輕度和中度干旱處理與之無顯著差異。第45～75 d，W2葉綠素含量分別比對(duì)照提高了16.13%、13.92%、6.32%，其中第60 d和第75 d兩個(gè)處理之間無顯著差異，表明輕度干旱不會(huì)對(duì)處理后75 d的油松葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響。第60 d和第75 d，W3和W4葉綠素含量均顯著低于對(duì)照，表明重度和中度干旱持續(xù)60 d后會(huì)顯著降低油松葉綠素含量；W3與W4處理之間無顯著差異，表明重度和中度干旱脅迫對(duì)油松葉綠素含量的影響處于同一水平；隨著干旱脅迫時(shí)間延長，輕度干旱有利于油松幼苗葉綠素含量升高。

圖3 干旱對(duì)油松葉綠素含量的影響

2.4 干旱對(duì)油松SOD活性的影響

由圖4可知，在整個(gè)試驗(yàn)期間，油松葉片內(nèi)SOD活性先升高后降低，不同干旱處理對(duì)SOD活性的影響存在差異。隨著干旱程度的加重油松SOD活性逐漸升高，其中W4處理最高，與對(duì)照相比差異顯著，表明重度干旱脅迫顯著提高了油松葉片內(nèi)的SOD活性。在第15 d和第30 d，W2、W3分別高于對(duì)照，差異不顯著，表明在處理后的30 d內(nèi)，輕度和中度干旱脅迫不會(huì)對(duì)SOD活性產(chǎn)生顯著影響。第45～75 d，W3、W4都顯著高于對(duì)照，表明中度干旱和重度在處理后第45 d后會(huì)顯著提高油松葉片內(nèi)SOD活性。不同干旱處理之間，整個(gè)試驗(yàn)期間SOD活性W3與W4均無顯著差異，表明本試驗(yàn)條件下，中度和重度干旱脅迫對(duì)油松SOD活性的影響處于同一水平；第45 d和第60 d，W2顯著低于W4，表明輕度和重度干旱脅迫相比在第45 d和第60 d顯著降低了油松葉片內(nèi)的SOD活性。總體來看，試驗(yàn)條件下，土壤干旱有利于油松葉片內(nèi)SOD活性增強(qiáng)。

圖4 干旱對(duì)油松SOD活性的影響

2.5 干旱對(duì)油松POD活性的影響

由圖5可知，油松葉片內(nèi)POD活性隨著干旱脅迫時(shí)間延長先升高后降低，干旱處理后第45天POD活性達(dá)到最高值，不同干旱處理對(duì)油松POD活性的影響存在顯著差異。第15～60 d，油松葉片內(nèi)POD活性隨干旱脅迫程度加重而升高，其中W3和W4與對(duì)照相比差異顯著，表明中度和重度干旱顯著提高了60 d內(nèi)油松葉片內(nèi)的POD活性；第75 d，W4顯著低于對(duì)照，表明重度干旱脅迫持續(xù)75 d后顯著降低了油松POD活性。第15～75 d，W2處理POD活性均顯著高于對(duì)照，表明輕度干旱脅迫有利于提高油松POD活性。不同干旱處理之間，第15 d和第30 d，W2與W3之間差異不顯著，表明輕度和中度干旱脅迫在30 d內(nèi)對(duì)油松POD活性的影響處于同一水平；第45 d和第60 d，W2顯著低于W3，表明中度干旱與輕度干旱相比在第45～60 d顯著提高了油松POD活性；第15 d和第60 d，W3與W4之間差異不顯著，第30、45、75 d，兩個(gè)處理之間存在顯著差異，表明重度和中度干旱在這3個(gè)測定時(shí)間點(diǎn)會(huì)對(duì)油松POD活性產(chǎn)生顯著影響。試驗(yàn)條件下，一定時(shí)段的干旱有利于油松葉POD活性，但隨著干旱程度加重和時(shí)間延續(xù)，適度土壤缺水有利于油松葉片內(nèi)POD活性的狀況會(huì)發(fā)生逆變。

圖5 干旱對(duì)油松POD活性的影響

3 討論

生長季節(jié)內(nèi)植物在干旱條件下的水分消耗量會(huì)顯著降低[8]，本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著干旱程度的加重，油松幼苗耗水量表現(xiàn)出降低的變化，其中重度和中度干旱脅迫處理的耗水量顯著低于對(duì)照，這與劉佳的研究結(jié)果[9]相似，這可能與干旱條件下植物蒸騰作用減弱有關(guān)。在干旱和半干旱地區(qū)，水資源不足成為了限制農(nóng)林業(yè)發(fā)展的重要因素，特別是油松育苗中由于季節(jié)性干旱的發(fā)生，嚴(yán)重影響了油松幼苗生長，對(duì)培育優(yōu)質(zhì)壯苗十分不利[10]。根系生長在土壤中，也是對(duì)土壤水分變化最早感受的器官，土壤水分的不足降低了根系活力，影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收和地上部生長[11]。本試驗(yàn)中，根系活力表現(xiàn)為隨著干旱脅迫程度的加重而降低的變化，這與張金民[12]的研究結(jié)果相似，這可能與干旱條件下根系呼吸強(qiáng)度降低，從而影響了三磷酸腺苷供應(yīng)，最終導(dǎo)致根系活力降低。根系活力在處理后的第15 d所有處理之間并無顯著差異，第30 d后差異達(dá)到了顯著水平，原因可能是油松具有一定的抗旱能力，干旱處理后15 d并未對(duì)油松的根系活力產(chǎn)生顯著影響[1]。油松葉片內(nèi)葉綠素含量的高低直接影響光合作用，持續(xù)干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片葉綠素含量降低，從而影響光合作用，最終影響植物正常生長[13]。從本試驗(yàn)結(jié)果來看，輕度的干旱脅迫提高了油松葉片葉綠素含量，但是中度和重度的干旱脅迫降低了油松葉片葉綠素含量，說明植物葉片葉綠素含量高低與逆境脅迫有一定的相關(guān)性[14]。本試驗(yàn)中干旱處理后的第15 d，重度和中度干旱處理的葉綠素含量高于對(duì)照，這與許彩麗[15]的研究結(jié)果相似，這可能與干旱處理后短時(shí)間內(nèi)葉片含水量降低引起植物應(yīng)激反應(yīng)、葉綠素合成增強(qiáng)有關(guān)。植物在自然生長狀態(tài)下體內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生和清除一般處于平衡狀態(tài)，而干旱脅迫條件下油松植株體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，常常造成細(xì)胞代謝紊亂[16]，而植物在長期的進(jìn)化過程中形成了活性氧清除體系，SOD、POD是植物清除活性氧的兩種重要保護(hù)酶，在逆境條件下，植物體內(nèi)的SOD、POD活性會(huì)升高，從而緩解干旱脅迫下產(chǎn)生的多余活性氧對(duì)細(xì)胞的危害[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同程度的干旱脅迫均提高了SOD、POD活性，這與張翠梅[17]的研究結(jié)果相似，同時(shí)，重度干旱脅迫達(dá)到75 d后POD活性顯著降低，這與箭葉淫羊藿在干旱脅迫下的研究結(jié)果相似，分析原因認(rèn)為這可能與長時(shí)間干旱脅迫已經(jīng)嚴(yán)重影響了油松正常代謝過程有關(guān)[15]。

4 結(jié)論

(1)重度和中度干旱脅迫與對(duì)照相比油松耗水量會(huì)顯著降低，輕度干旱脅迫不會(huì)對(duì)油松耗水量產(chǎn)生顯著影響。

(2)油松根系活力隨著干旱脅迫程度的加重而降低，輕度干旱脅迫對(duì)油松幼苗根系活力的影響較小。

(3)輕度干旱脅迫與對(duì)照相比會(huì)提高油松葉片內(nèi)的葉綠素含量，中度和重度干旱脅迫或顯著降低油松葉片葉綠素含量。

(4)干旱脅迫會(huì)提高油松葉片內(nèi)SOD活性；輕度和中度干旱脅迫會(huì)提高油松POD活性，重度干旱脅迫75 d時(shí)會(huì)顯著降低油松葉片內(nèi)的POD活性。