俞永瑋，高建社，周永學(xué)，樊軍鋒

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

我國(guó)楊樹(shù)(Populus)種類(lèi)繁多，分布廣泛，是我國(guó)良好的造林用材樹(shù)種[1]。但因?yàn)槠浣?jīng)常受到病害侵染，對(duì)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)產(chǎn)生了很大的影響[2]。目前已知楊屬樹(shù)木病原菌約110種，常見(jiàn)且危害嚴(yán)重的葉部病害有黑斑病、葉枯病和銹病[3]。楊樹(shù)黑斑病又稱(chēng)褐斑病，系真菌性病害，病原主要是楊生盤(pán)二孢菌(Marssoninabrunnea)，能侵染國(guó)內(nèi)大多數(shù)楊樹(shù)品種，且苗期、幼樹(shù)和成年大樹(shù)均能侵染[4-5]，常見(jiàn)發(fā)病部位是葉梢和果穗，自上而下蔓延，葉部最為常見(jiàn)也受害最為明顯。楊樹(shù)葉枯病在東北、西北等地較為常見(jiàn)，病原是細(xì)鏈格孢菌(Alternariaalternata)，為半知菌亞門(mén)絲孢綱絲孢目真菌[6-8]，對(duì)白楊派侵染較為嚴(yán)重，主要發(fā)病于葉部，重者致使葉片提前脫落，發(fā)病初期在葉表面隱約出現(xiàn)黃色病斑，中間褐色，發(fā)病后期隨斑塊變大產(chǎn)生黑褐色霉?fàn)钗铮床≡稚咦庸：头稚咦?；病斑間能互通連接，最后致使整個(gè)葉片枯死。楊樹(shù)銹病一般發(fā)病于展葉期，發(fā)病期間葉面出現(xiàn)黃色粉堆，形狀與黃色繡球花類(lèi)似，目前我國(guó)的楊樹(shù)銹病病原菌為馬格柵菌(Melampsoralarici-populina)和楊柵菌(M.magnusiana)，這2種病菌的夏孢子和冬孢子區(qū)別不太明顯；夏孢子堆為黃色，散生或聚生，冬孢子為桔黃色，圓形或橢圓圓形，表面有刺；楊樹(shù)銹病分布廣泛，主要對(duì)青楊派、黑青楊以及胡楊等危害最為嚴(yán)重，對(duì)毛白楊、新疆楊、河北楊和山楊等白楊派品種也有危害[9-12]。

為了給新品種選育和利用優(yōu)良抗病品種控制葉部病害提供科學(xué)依據(jù)及參考，我們對(duì)西北農(nóng)林科技大學(xué)新近選育并在本校渭河試驗(yàn)站集中栽培的27個(gè)楊樹(shù)品種(品系)葉部發(fā)生的黑斑病、葉枯病和銹病病情進(jìn)行調(diào)查，確定其對(duì)主要病害的抗病性，分析不同派別以及同派別不同品種(品系)之間的抗病關(guān)系及其影響因素。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本次試驗(yàn)材料系栽植于周至縣富仁鎮(zhèn)西北農(nóng)林科技大學(xué)渭河試驗(yàn)站的白楊派和黑楊派27個(gè)楊樹(shù)無(wú)性系，白楊派包括84k、I-101、04-17-12、04-19-14、07-17-18、07-23-23、07-30-11、秦白楊1、2、3、4、5號(hào)和西北楊1、2、3號(hào)等15個(gè)無(wú)性系，黑楊包括107、108、秦黑卜楊、秦黑青楊1、2號(hào)、秦黑楊1、2號(hào)、田納西1、2、3號(hào)、陜林3、4號(hào)等12個(gè)無(wú)性系。選取其擴(kuò)繁的1 a生無(wú)性系幼苗為供試材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 葉部病害調(diào)查及其等級(jí)劃分 試驗(yàn)地位于陜西周至渭河河畔，年均氣溫13.3 ℃，年均降水量715 mm[13]。2020年9月初，正值病害爆發(fā)前期，隨機(jī)選取同等栽植與管理?xiàng)l件下的各無(wú)性系幼苗3株，每株采中上部位發(fā)育完善的對(duì)稱(chēng)功能葉片10片。按表1分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行病害調(diào)查和級(jí)別劃分[14]。

表1 楊樹(shù)葉部病害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

1.2.2 楊樹(shù)品種(品系)抗病性劃分 依據(jù)葉片感病指數(shù)[14]和系統(tǒng)聚類(lèi)方法對(duì)供試品種抗病性強(qiáng)弱進(jìn)行劃分，感病指數(shù)計(jì)算公式為：

感病指數(shù)X

(1)

運(yùn)用隸屬函數(shù)法，計(jì)算各無(wú)性系葉部病害的隸屬函數(shù)值(公式2)，再用反隸屬函數(shù)法求得代表抗病強(qiáng)弱的隸屬函數(shù)值(公式3)。最后根據(jù)各無(wú)性系葉部病害隸屬函數(shù)均值，使用SPSS軟件進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析。

(2)

(3)

式中Xi為第i個(gè)品種(品系)感病指數(shù)，Xmin、Xmax分別為供試品種最小和最大感病指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種派別間的染病程度差異

表2表明，供試的15個(gè)白楊派無(wú)性系黑斑病染病率為100%，感病指數(shù)3.33～28.52，平均染病指數(shù)11.90；葉枯病染病率20%，感病指數(shù)0～4.44，平均染病指數(shù)1.08；銹病染病率0%，感病指數(shù)和均值都為0。12個(gè)黑楊派無(wú)性系黑斑病染病率100%，感病指數(shù)11.85～33.33，平均染病指數(shù)28.15；葉枯病染病率50%，感病指數(shù)0～4.81，平均染病指數(shù)0.96；銹病染病率100%，染病指數(shù)27.38～33.33，平均染病指數(shù)32.68。整體看，15個(gè)白楊派品種對(duì)黑斑病抗性較低，對(duì)銹病均有較強(qiáng)的抗性，大部分品種對(duì)葉枯病有一定抗性；12個(gè)黑楊派品種黑斑病和銹病染病嚴(yán)重，部分品種對(duì)葉枯病表現(xiàn)出較強(qiáng)抗性；白楊派品種對(duì)3種病害的抗性均強(qiáng)于黑楊派品種。

2.2 同派別不同品種間的抗病強(qiáng)弱差異

2.2.1 白楊派不同品種幼苗的抗病性 調(diào)查結(jié)果顯示(表2)，15個(gè)白楊派品種中黑斑病的抗性良好，其中秦白楊2、3號(hào)和西北楊2號(hào)抗性最強(qiáng)，而西北楊3號(hào)抗性最弱；葉枯病抗病指數(shù)顯示，其中04-17-12、04-19-14、秦白楊1、2、3、4、5號(hào)和西北楊1、3號(hào)等品種(品系)未見(jiàn)葉枯病發(fā)生，而其余幾個(gè)白楊品種均對(duì)葉枯病也有較強(qiáng)抗性；所有白楊品種均未發(fā)現(xiàn)銹病。

2.2.2 黑楊派不同品種幼苗的抗病性 12個(gè)黑楊品種葉部病害感病指數(shù)顯示(表2)，秦黑青楊2號(hào)對(duì)三種病害抗性都最強(qiáng)，秦黑卜楊抗性最差；秦黑卜楊、秦黑青楊1號(hào)、秦黑楊2號(hào)、田納西1、2、3號(hào)和陜林4號(hào)受黑斑病侵染最為嚴(yán)重，約有1/3感??；各無(wú)性系對(duì)葉枯病抗性較強(qiáng)，只有108楊相對(duì)其他品種感病最為嚴(yán)重，但整體感病率不足5%；所有供試黑楊無(wú)性系對(duì)銹病抗性一般，整體感病率均達(dá)1/3。

表2 楊樹(shù)葉部病害感病指數(shù)

2.3 各品種葉部病害抗性綜合評(píng)價(jià)

依據(jù)各無(wú)性系3種病害的抗病指數(shù)和隸屬函數(shù)法對(duì)各無(wú)性系抗病指數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化所得的隸屬函數(shù)平均值結(jié)果(表3)可看出，供試27個(gè)品種(品系)隸屬函數(shù)平均值在0.333 3～0.666 7之間。27個(gè)品種(品系)隸屬函數(shù)平均值聚類(lèi)結(jié)果(圖1)為，在歐氏距離5處，27個(gè)無(wú)性系聚為3類(lèi)：第Ⅰ類(lèi)為強(qiáng)抗病無(wú)性系，包括I-101，84k，秦白楊1、2、3、4、5號(hào)，西北楊1、3號(hào)，07-17-18，07-23-23，07-30-11，04-17-12，04-19-14和秦黑青楊2號(hào)等15個(gè)無(wú)性系；第Ⅱ類(lèi)為弱抗病無(wú)性系，包括107、108和西北楊2號(hào)、3號(hào)等4個(gè)無(wú)性系；第Ⅲ類(lèi)為易染病無(wú)性系，包括秦黑卜楊，秦黑青楊1號(hào)，秦黑楊1、2號(hào)，田納西1、2、3號(hào)，陜林3、4號(hào)等9個(gè)無(wú)性系。

表3 楊樹(shù)葉部病害隸屬函數(shù)值

圖1 27個(gè)無(wú)性系聚類(lèi)樹(shù)狀圖

3 討論

3.1 氣候因素對(duì)三種病害發(fā)病程度的影響

夏秋季節(jié)，正是各種病害肆虐爆發(fā)時(shí)期，因天氣忽冷忽熱，溫差變幅較大，加上長(zhǎng)時(shí)間的高溫高濕交替，為大部分病菌的萌發(fā)生長(zhǎng)提供了有利條件[15-17]。從扦插到發(fā)病初期為期6個(gè)月，實(shí)驗(yàn)站2020年氣溫較低，陰雨天氣占夏秋季75%以上，晴天較少，致使各無(wú)性系光照時(shí)長(zhǎng)不足；再加上降雨較多，空氣濕度大，平均氣溫和降水適宜病菌增殖分生，很快產(chǎn)生分生孢子堆，促進(jìn)新的侵染。而各無(wú)性系扦插密度大，同一無(wú)性系集中繁育，更加有利地這3種病害大面積爆發(fā)流行。調(diào)查結(jié)束后僅一周時(shí)間，各無(wú)性系均全部嚴(yán)重染病，大幅落葉，嚴(yán)重削弱了樹(shù)勢(shì)，并產(chǎn)生潰瘍病、腐爛病等次期性病害。各無(wú)性系間染病程度嚴(yán)重加劇、無(wú)明顯差異，從而根據(jù)后期病害侵染程度無(wú)法評(píng)判抗病性強(qiáng)弱。所以依據(jù)發(fā)病初期各無(wú)性系間染病程度判斷，更能反映出新無(wú)性系抗病性的強(qiáng)弱。

3.2 種源對(duì)3種病害發(fā)病程度的影響

從他人研究結(jié)果和經(jīng)驗(yàn)來(lái)看，對(duì)黑斑病小葉楊、小青楊和苦楊等最容易感染，而箭桿楊、俄羅斯楊、甜加楊、中東楊次之，北京楊、意大利黑楊能感病但是并不嚴(yán)重；對(duì)于葉枯病，尤以青楊派和青楊與黑楊派雜交種發(fā)病最為普遍，主要危害小葉楊、小青楊、歐洲黑楊、銀白楊、毛白楊和山楊等；而楊樹(shù)銹病，主要為青楊銹病，顧名思義青楊派感病最為嚴(yán)重，黑楊派對(duì)銹病抗性較差，白楊派部分品種感病[18-19]。楊樹(shù)銹病通常是以菌絲體的形式存在,整個(gè)冬天都依靠寄生在楊樹(shù)上的冬芽和枝梢里的潰瘍斑才能存活，第二年開(kāi)春之后,被真菌感染的冬芽,逐漸開(kāi)放時(shí)就會(huì)形成大量夏孢子堆,成為這一年最初的侵染源頭；病落葉上存活的夏孢子在經(jīng)歷冬季嚴(yán)寒之后,雖然還可以萌芽和侵染其他冬芽,但是到了夏季,隨著氣溫不斷升高,就會(huì)迅速失去萌發(fā)力；已經(jīng)被真菌感染的冬芽因無(wú)法生出完整葉片，只會(huì)形成可以覆蓋孢子的繡球狀畸形產(chǎn)物；有害的夏孢子在初期浸染中的作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及帶病冬芽。本次調(diào)查范圍是2020年春季剛扦插的27個(gè)無(wú)性系，選取扦插枝條時(shí)挑選冬芽大而完整的截穗，經(jīng)過(guò)人為和自然的雙重篩選，所有無(wú)性系在春季并未觀察到銹病出現(xiàn)，銹病兩個(gè)感病期的調(diào)查只以秋季的發(fā)病調(diào)查結(jié)果作為評(píng)判依據(jù)。從此次供試的27個(gè)無(wú)性系分析結(jié)果來(lái)看，白楊派所選無(wú)性系對(duì)三種病害的抗性均強(qiáng)于黑楊派無(wú)性系。新選育的秦白楊系列和西北楊系列，就抗逆性而言，抗寒、抗旱性均優(yōu)于其他白楊主栽品種，此次調(diào)查結(jié)果也證明其葉部病害抗性高于其他無(wú)性系。而12個(gè)黑楊供試品種中，雜交選育的秦黑楊1、2號(hào)和秦黑青楊1、2號(hào)，對(duì)葉枯病表的抗性強(qiáng)于其他黑楊無(wú)性系，黑斑病和銹病對(duì)其侵染程度與其他黑楊無(wú)性系不相上下；選育的秦黑卜楊對(duì)3種病害的抗性差別不大。說(shuō)明雜交選育的這5個(gè)黑楊無(wú)性系并未產(chǎn)生更強(qiáng)的抗病性，依舊需要在保持其現(xiàn)有的抗旱、抗寒性同時(shí)，繼續(xù)雜交選育，進(jìn)一步提升其抗病性。

表4 2020年周至縣3-8月天氣情況

4 結(jié)論與建議

(1)葉部病害能?chē)?yán)重制約苗木的生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)可明顯削弱樹(shù)勢(shì)。楊樹(shù)作為速生豐產(chǎn)用材樹(shù)種，其抗病性至關(guān)重要。在保持高產(chǎn)的同時(shí)，不斷雜交選育出高抗性樹(shù)種，還需要投入大量的時(shí)間和精力。此次供試的27個(gè)無(wú)性系均受到3種病害不同程度的侵染，其差異證明了雜交選育高抗品種的可行性。就渭河試驗(yàn)站目前選育結(jié)果來(lái)看，I-101，84k，秦白楊1、2、3、4、5號(hào)，西北楊1、3號(hào)，07-17-18，07-23-23，07-30-11，04-17-12，04-19-14和秦黑青楊2號(hào)等15個(gè)無(wú)性系對(duì)3種病害均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，且秦白楊均是以I-101為母本，84k為父本；西北楊均是以I-101為母本，截葉毛白楊為父本選育而出，說(shuō)明以I-101為母本有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)，后續(xù)可以此為基礎(chǔ)試驗(yàn)更多的雜交組合。所選黑楊派整體都感病較重，秦黑卜楊，秦黑青楊1號(hào)，秦黑楊1、2號(hào)，田納西1、2、3號(hào)，陜林3、4號(hào)等9個(gè)無(wú)性系相對(duì)其他無(wú)性系感病最為嚴(yán)重，后續(xù)可通過(guò)篩選黑楊派感病基因和基因調(diào)控監(jiān)測(cè)對(duì)比，篩選出能真正提高黑楊派葉部病害抗性的雜交組合。

(2)根據(jù)三種葉部病害的滋生條件，結(jié)合自然及人為因素的影響，為進(jìn)一步減輕病害侵染，還要注意以下幾個(gè)方面：一是布局合理，在條件允許的情況下盡可能擴(kuò)大株行距，避免大面積純林造成的病害流行；二是加強(qiáng)營(yíng)林措施，適當(dāng)對(duì)林地增施有機(jī)肥，保持林地通風(fēng)透光，增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)，提高樹(shù)木抗病性；三是遇多雨少光季節(jié)，要及時(shí)清理林地排水系統(tǒng)，排除林地積水；四是隨時(shí)觀察林木生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，一旦出現(xiàn)病情要及時(shí)摘除病葉，消滅病原菌；五是適當(dāng)結(jié)合化學(xué)防治方法，在病害侵染前期，噴施波爾多液、多菌靈、代森錳鋅等。