楊玉華 劉小利

摘 要 近年來，隨著農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，地方特色林果業(yè)有了長足發(fā)展，黃果梨作為黃南州特色地方梨品種，種植面積得到不斷擴(kuò)大。黃果梨為自花不結(jié)實(shí)品種，通過研究不同授粉品種對黃果梨著果率、外觀品質(zhì)及內(nèi)在品質(zhì)的影響，明確其適宜授粉品種。試驗(yàn)以4個(gè)梨品種身不知、早酥梨、巴梨和軟兒梨為授粉品種，自然授粉為對照，測定黃果梨不同父本授粉下的著果率及內(nèi)在、外在品質(zhì)指標(biāo)。結(jié)果表明，以軟兒梨和早酥梨為授粉品種的黃果梨著果率分別達(dá)到85.56%和63.33%，花粉直感效應(yīng)明顯;4個(gè)授粉品種對黃果梨單果重、果形指數(shù)、果梗長和果梗粗表現(xiàn)出的花粉直感效應(yīng)不明顯;以身不知為授粉品種的黃果梨的可溶性固形物和有機(jī)酸含量均明顯高于其他授粉組合，分別達(dá)13.03%和0.15%，比對照高1.93%和0.03%，花粉直感效應(yīng)明顯;以早酥梨為授粉品種的可溶性糖含量達(dá)13.12%，比對照高4.35%。

關(guān)鍵詞 黃果梨;花粉直感;授粉品種;著果率;果實(shí)品質(zhì)

中圖分類號：S661.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.16.011

黃果梨是白梨（Pyrus bretschneideri Rehd.）系統(tǒng)的青海地方梨品種之一，因果型端正、色澤金黃、果味濃郁純正、皮薄肉細(xì)、汁液豐富、耐貯藏的特點(diǎn)，深受當(dāng)?shù)厝说南矏?。受?dú)特的自然環(huán)境條件影響，在黃果的自然分布區(qū)中，黃南州同仁縣隆務(wù)河谷地產(chǎn)出的黃果品質(zhì)更佳最為著名，被譽(yù)為中國的“黃果之鄉(xiāng)”。“十三五”期間，黃南州委、州政府為加快地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展，培育地方特色經(jīng)濟(jì)，將同仁黃果梨列為特色支柱產(chǎn)業(yè)大力發(fā)展。

梨屬于自花授粉不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)率低的果樹種類之一[1]，授粉品種不同，梨的著果率和果實(shí)性狀等表現(xiàn)不同。采用外源父本花粉來影響母本的著果率、果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀、風(fēng)味及內(nèi)在成分含量等稱為花粉直感效應(yīng)[2]，其研究結(jié)果可為生產(chǎn)上授粉品種的配置、提高果實(shí)質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)[3]，同時(shí)也是生產(chǎn)上解決自花授粉不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)率低的主要技術(shù)手段，因此研究花粉直感作用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。近年來，在利用花粉直感效應(yīng)改善酥梨[4]、碭山酥[5-7]、南國梨[8-9]的著果率、品質(zhì)等方面取得諸多研究進(jìn)展，但關(guān)于地方特色黃果梨的花粉直感效應(yīng)未見報(bào)道。本研究通過分析不同父本花粉授粉對黃果梨的著果率、外觀品質(zhì)及內(nèi)在品質(zhì)的影響，研究黃果梨上存在的花粉直感效應(yīng)，為生產(chǎn)上合理配置黃果梨的授粉品種提供參考依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在青海省同仁縣保安鎮(zhèn)東干木村格拉灘黃果梨種植基地。試驗(yàn)地海拔2 300 m，屬大陸性高原涼溫、冷溫半干旱氣候，年均氣溫5.6 ℃，年均降水量401.4 mm，年均蒸發(fā)量1 397.3 mm，無霜期短，年均無霜期134 d?；貎?nèi)土壤pH值為8.49，有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷缺乏，速效鉀含量中等。試驗(yàn)地黃果梨樹齡10年，樹勢中等，株行距4 m×4 m，結(jié)果盛期，林下清耕，田間管理中等。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以黃果梨為母本，以身不知、早酥、巴梨、軟兒梨為父本，設(shè)置黃果梨×身不知、黃果梨×早酥、黃果梨×巴梨、黃果梨×軟兒梨等4個(gè)授粉組合，以自然授粉為對照。每組合隨機(jī)選擇健康無病蟲的10個(gè)花序（每花序保留2朵花）進(jìn)行不同組合的授粉，3次重復(fù)。

1.3? 花粉采集與授粉

2019年4月中下旬，采集以上授粉品種大蕾期的鈴鐺花，在室內(nèi)仔細(xì)用鑷子將花藥取下，日光燈下慢烤，將散出的花粉分別裝于深色小瓶中，標(biāo)記待用。在黃果梨初花盛期，每處理選擇試驗(yàn)樹樹冠中部短果枝上的花序，摘除每花序外圍已開的花和中央處于幼蕾期的花，在所留近外圍的大蕾期花上，選擇結(jié)構(gòu)完整、無任何損傷的兩朵，輕輕撥開花瓣，除凈花藥，注意避免損傷雌蕊柱頭和殘留花藥。為防止自交干擾，將處理過的兩朵花用同一硫酸紙袋套住，并用曲別針將紙袋卡于短果枝上固定，整個(gè)花器懸離紙袋。待處理的花朵綻放，在無風(fēng)的早晨9時(shí)至下午5時(shí)，輕取紙袋，用干凈的小楷毛筆分別蘸取不同品種的花粉，在盡可能短的時(shí)間內(nèi)輕涂于花朵柱頭授粉，立即重新套上紙袋固定好。對照自然授粉處理僅每花序選擇結(jié)構(gòu)完整的兩朵花，不套袋。對所有處理的花枝掛牌標(biāo)記。授粉7 d后小心去除紙袋。

1.4? 指標(biāo)測定

1.4.1? 著果率調(diào)查

生理落果期后，分別調(diào)查記錄不同組合的每花序坐果數(shù)量和花朵坐果數(shù)量，計(jì)算花序著果率和花朵著果率。

花序著果率（%）=坐果的花序數(shù)量/處理花序的總數(shù)量×100

花朵著果率（%）=坐果的花朵數(shù)量/處理花朵的總數(shù)量×100

1.4.2? 果實(shí)品質(zhì)測定

在果實(shí)成熟期，每處理隨機(jī)采10個(gè)果實(shí)進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定。果實(shí)單果質(zhì)量用電子天平測量;果柄長度、粗度及果實(shí)縱橫徑用游標(biāo)卡尺測量，并計(jì)算果形指數(shù);可溶性固形物含量用便攜式折光儀測定;可溶性糖含量采用蒽酮法測定[10];有機(jī)酸含量采用酸堿滴定法測定[10]。

果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑

1.5? 可溶性糖標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制

取6支試管進(jìn)行編號，并按表1加入各種試劑。

在加蒽酮-H2SO4試劑時(shí)，最好將試管放在冰水浴中，并沿管壁緩緩加入，待全部加完后再混勻。將以上標(biāo)準(zhǔn)管和樣品管同時(shí)放入100 ℃水浴中準(zhǔn)確加熱10 min，取出后用自來水冷卻至室溫后測定620 nm波長下的吸光度。以吸光度為縱坐標(biāo)，糖溶液濃度為橫坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，并求出線性方程為y=0. 004x-0.012，其中y表示吸光度，x為糖溶液濃度（見圖1）。

1.6? 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和DPS 17.10軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 花粉直感對黃果梨著果率的影響

由表2可以看出，授粉品種不同，黃果梨的著果率顯著不同。其中以軟兒梨為授粉品種的處理4，其花序和花朵著果率最高，分別比自然授粉的花序和花朵著果率高46.67%和43.89%;以早酥為授粉品種的處理2，其花序和花朵著果率次之，分別比自然授粉的高36.67%和21.66%;以身不知、巴梨為授粉品種的處理，其花序和花朵著果率均比自然授粉的低。不同授粉品種花序和花朵著果率從高到低依次為軟兒梨>早酥>自然授粉>身不知>巴梨。

方差分析結(jié)果表明，各處理的花序著果率和花朵著果率在0.05或0.01水平上存在顯著或極顯著差異。從花序著果率上看，處理2和處理4間無顯著差異，但兩者極顯著高于其他授粉組合;處理3與處理1、處理5間存在顯著差異，但處理1和處理5間差異不顯著。從花朵著果率上看，除處理1和處理5間存在顯著差異外，其他授粉組合間存在極顯著差異;處理2和處理4均極顯著高于其他授粉組合。試驗(yàn)進(jìn)一步說明在黃果梨的著果率方面表現(xiàn)出極為明顯的花粉直感效應(yīng)，且利用軟兒梨、酥梨的花粉來提高黃果梨著果率的潛力大。

2.2? 花粉直感對黃果梨果實(shí)外觀性狀的影響

從表3可以看出，授粉品種不同，黃果梨單果質(zhì)量有不同，但差異不顯著。其中以軟兒梨為授粉品種和自然授粉的組合，黃果梨單果質(zhì)量最大;以酥梨為授粉品種的組合，黃果梨單果質(zhì)量最小。不同授粉組合的黃果梨單果質(zhì)量從大到小依次為軟兒梨>自然授粉>身不知>巴梨>酥梨。方差分析結(jié)果表明，處理間差異達(dá)不到顯著水平。說明花粉直感效應(yīng)在黃果梨單果質(zhì)量方面表現(xiàn)不明顯，這可能與選擇的父本材料本身單果質(zhì)量差異較小有關(guān)。

各授粉組合的黃果梨果形指數(shù)、果梗長和果梗粗相近，無顯著差異。說明花粉直感現(xiàn)象在果形指數(shù)、果梗長和果梗粗上表現(xiàn)不明顯，利用花粉直感效應(yīng)改變果形指數(shù)、果梗長和果梗粗的潛力小。

2.3? 花粉直感對黃果梨果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

從表4可以看出，各授粉組合的黃果梨可溶性固形物含量有所不同，其中處理1和處理4的可溶性固形物含量最高，均達(dá)到12%以上;處理2、處理3和處理5的可溶性固形物含量較低，均低于12%。多重比較結(jié)果表明，處理間略有差異，但達(dá)不到顯著水平。說明在黃果梨可溶性固形物含量方面存在一定的花粉直感現(xiàn)象，但潛力有限。

各授粉組合的黃果梨可溶性糖含量有所不同?？扇苄蕴呛繌母叩降偷慕M合依次為處理2>處理1>處理3>處理4>處理5。多重比較結(jié)果表明，處理2與處理5間存在顯著差異，其他處理間差異不顯著。說明花粉直感現(xiàn)象在可溶性糖含量上存在一定差異，其在提高黃果梨可溶性糖含量方面具有一定潛力。

各授粉組合的黃果梨有機(jī)酸含量各不相同，處理1的有機(jī)酸含量最高，其次為處理2和處理3，處理4和處理5的有機(jī)酸含量最低。多重比較結(jié)果表明，處理1和處理4間存在顯著差異，其他處理的差異達(dá)不到顯著水平。說明花粉直感現(xiàn)象在有機(jī)酸含量上存在一定差異，其在提高黃果梨有機(jī)酸含量方面具有較大潛力。

各授粉組合的黃果梨糖酸比均不同，但處理間差異不顯著。糖酸比從高到低依次為處理2>處理4>處理1>處理3>處理5。

3? 結(jié)論與討論

花粉直感不僅能影響果實(shí)的外在品質(zhì)，而且對果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)、著果率、發(fā)育期和母體組織的其他方面均有一定程度的影響。Zhang、Golzari、徐沁怡等對栗屬（Castanea）、胡桃科（Juglandaceae）植物的花粉直感效應(yīng)研究表明，不同來源的花粉對種子大小、形狀、顏色、果形指數(shù)、殼厚及種皮剝離難易度等外在指標(biāo)均有顯著的影響，花粉直感效應(yīng)顯著[11-13]。同樣，花粉直感對水果類果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響也不斷被報(bào)道。徐勝利、馬靜等研究得出，蘋果的可溶性固形物、花青苷、VC、干物質(zhì)、糖、酸含量及糖酸比均表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)[14-15]。于立洋等對新疆野蘋果的研究發(fā)現(xiàn)，異花授粉改變了果實(shí)的香氣成分，包括醛、醇、酸、酯的組分及其比重[16]。此外在火龍果、獼猴桃、柑橘橙類中也開展了類似研究，均表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)。

大多數(shù)梨品種都為自花不結(jié)實(shí)或是自花結(jié)實(shí)率低，因此在生產(chǎn)中需要配置授粉品種。異花授粉存在花粉直感效應(yīng)[17]，可影響著果率、果實(shí)性狀及品質(zhì)等性狀[18-19]。

黃果梨配置不同授粉品種的組合著果率顯著不同，表現(xiàn)出了明顯的花粉直感效應(yīng)，其中以軟兒梨為授粉品種的組合，花序和花朵的著果率分別為100%和85.56%;其次是早酥為授粉品種的組合，花序和花朵的著果率分別為90%和63.33%。以軟兒梨、早酥為授粉品種的組合，其花序著果率比自然授粉的高46.67%、36.7%，花朵著果率比自然授粉的高43.89%、21.66%，說明兩者在提高黃果梨著果率方面具有較大潛力。

在香梨[20]、黃花梨[21]、蘋果[22]、桂味荔枝[23]花粉直感研究中，選用大果型品種進(jìn)行授粉，能顯著提高單果質(zhì)量。陸斌等對板栗花粉直感效應(yīng)的研究表明，父本單果質(zhì)量大，所結(jié)板栗（Castanea mollissima）果實(shí)的單果質(zhì)量普遍較大[24]。梁雪等從分子生物學(xué)角度更深層次地揭示了父本的高光效性能高低可能是造成子代板栗大小、淀粉含量等出現(xiàn)花粉直感現(xiàn)象的原因之一[25]。本試驗(yàn)中，黃果梨配置不同授粉品種的組合，其單果質(zhì)量雖有一定差異，但不顯著，說明在試驗(yàn)選擇的授粉品種范圍內(nèi)，花粉直感效應(yīng)在黃果梨單果質(zhì)量方面表現(xiàn)不明顯，這或許與選擇的父本材料本身單果質(zhì)量差異較小有關(guān)。

尹曉寧研究表明，用早酥、小長把梨、大長把梨、錦豐梨、車頭梨、雪花梨等6個(gè)品種授粉，都能改善蘋果梨的果型，尤以車頭梨和大長把梨授粉的影響明顯，差異顯著，而用其他幾個(gè)品種授粉的差異不顯著。說明父本材料的差異性選擇，是改變果實(shí)外在品質(zhì)的關(guān)鍵[26]。本試驗(yàn)中，黃果梨的各授粉組合的果形指數(shù)、果梗長和果梗粗相近，無顯著差異。說明花粉直感現(xiàn)象在果形指數(shù)、果梗長和果梗粗上表現(xiàn)不明顯，這一方面說明與試驗(yàn)選擇的父本材料本身相關(guān)指標(biāo)差異較小有關(guān)，也說明利用花粉直感效應(yīng)改變黃果梨的果形指數(shù)、果梗長和果梗粗的潛力較小。

糖酸含量及糖酸比是果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)。糖決定果實(shí)甜度，也是色素、氨基酸、維生素和芳香物質(zhì)等其他營養(yǎng)成分合成的基礎(chǔ)原料;果實(shí)有機(jī)酸與糖一起形成糖酸比，決定果實(shí)風(fēng)味，高酸低糖的果實(shí)口感過酸，低酸高糖的果實(shí)口感淡薄，都不符合鮮食要求[27]。沙海峰等研究發(fā)現(xiàn)，不同授粉組合可顯著改變京白梨果實(shí)的可滴定酸含量和可溶性固形物含量[28]。陳景順在鴨梨花粉直感效應(yīng)研究中闡明胎黃梨授粉的鴨梨果實(shí)可溶性固形物含量最高，并與授粉品種的性狀息息相關(guān)[29]。本試驗(yàn)中，黃果梨各授粉組合的可溶性固形物、可溶性糖、有機(jī)酸含量上存在一定差異，并以身不知為授粉品種在提高黃果梨可溶性固形物含量和有機(jī)酸方面具有一定潛力;以早酥為授粉品種在提高黃果梨可溶性糖含量方面具有一定潛力。

花粉直感研究對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著重要的現(xiàn)實(shí)意義，可為生產(chǎn)上授粉品種的選配和提高經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)。鑒于青海省的氣候條件，梨樹品種有限，在現(xiàn)有的梨樹品種中，建議選擇地方品種軟兒梨和引進(jìn)并生長表現(xiàn)良好的早酥品種為黃果梨的授粉品種，既能保證較高的著果率，又在果實(shí)品質(zhì)上有所改善。

花粉直感的規(guī)律性弱，存在雙向效應(yīng)，在不同種和品種中都表現(xiàn)出差異性。花粉直感現(xiàn)象的形成機(jī)理復(fù)雜，激素、多胺、RNA及未知的花粉管釋放物都在其中起到了一定的作用[30]。本文僅對不同授粉品種花粉直感所引起的著果率、果實(shí)表型及品質(zhì)上的差異進(jìn)行了初步研究，今后還需對花粉直感的生理學(xué)、細(xì)胞學(xué)等方面開展多層次的綜合研究，以期從更深層次揭示花粉直感效應(yīng)機(jī)理，從而更好地為生產(chǎn)服務(wù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]? 張興旺.授粉對梨樹坐果率和果實(shí)大小的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，12（4）：304-307.

[2] Denny J O. Xenia Includes Metaxenia[J]. Hort Science， 1992，27（7）：722-728.

[3]? 陸致成，孫海龍，張靜茹，等.5個(gè)李品種花粉直感效應(yīng)研究[J].中國南方果樹，2015，44（4）：73-76.

[4]? 馬光躍，陳紅玉，張金梅，等.不同品種授粉對酥梨品質(zhì)影響的初步研究[A]//梨科研生產(chǎn)與發(fā)展（2）[C].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2003.

[5]? 徐義流，高正輝，張金云，等.不同授粉品種花粉和授粉量授粉對碭山酥梨果實(shí)萼片的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009， 36（1）：1-6.

[6]? 李兵偉，朱立武，葉振風(fēng).授粉品種對碭山酥梨坐果及果實(shí)萼片宿存的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（2）：164-167.

[7]? 趙昶靈，武紹波，李文祥，等.不同品種作授粉樹對碭山酥梨果實(shí)品質(zhì)的影響研究[J].落葉果樹， 1999（4）：14-15.

[8]? 李學(xué)強(qiáng)，李作軒，呂德國，等.授粉品種對南果梨果實(shí)外觀品質(zhì)的影響[J].中國果樹，2003（2）：17-20.

[9]? 王學(xué)密，王福寬，江忠文，等.南果梨授粉品種篩選試驗(yàn)[J].北方果樹，2005（3）：15-16.

[10] 高俊鳳.植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2006.

[11] Zhang X， Yuan D， Zou F， et al. A study on the Xenia effect in Castanea henryi[J]. Hortic Plant J， 2016， 2（6）：301-308.

[12] Golzari M， Hassani D， Rahemi M， et al. Xenia and metaxenia in persian walnut （Juglans regia L.）[J]. J Nuts， 2016， 7（2）： 101-108.

[13] 徐沁怡，王標(biāo)，趙建文，等.2種花粉授粉山核桃果皮光合特性的差異比較[J].林業(yè)科學(xué)， 2017，53（1）：38-46.

[14] 徐勝利，陳小青，徐崇志，等.新疆梨系統(tǒng)品種花粉直感對香梨果萼發(fā)育及品質(zhì)的影響[J].山西果樹，2014 （5）：3-6.

[15] 馬靜，李云國，蔡兆翔，等.花粉直感對昭通晚熟紅富士果實(shí)品質(zhì)的影響初探[J].中國園藝文摘，2018，34（4）：19-21.

[16] 于立洋，左力輝，張軍，等.花粉直感對4個(gè)新疆野蘋果優(yōu)系果實(shí)品質(zhì)的影響[J].分子植物育種，2017，15（9）：3667-3675.

[17] 潘海發(fā)，張昂，高正輝，等.不同品種授粉對碭山酥梨果實(shí)發(fā)育及內(nèi)源激素的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，39（2）：211-215.

[18] 謝輝，高啟明，劉永杰，等.花粉直感對庫爾勒香梨果實(shí)品質(zhì)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（1）：93-96.

[19] 鄭云鋌，斯金輝，劉珠琴.不同授粉品種對清香梨果實(shí)品質(zhì)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（5）：253-255.

[20] 周其石.花粉直感作用對香梨果實(shí)主要性狀的影響[J].果樹科學(xué)，1988（4）：176-180.

[21] 吳少華，沈德緒，林伯年，等.梨果實(shí)發(fā)育和直感同內(nèi)源激素的關(guān)系[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1986，12（1）： 57-61.

[22] 李保國，顧玉紅，郭素平，等.2001蘋果果實(shí)若干性狀的花粉直感規(guī)律研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，27（6）：34-37.

[23] 邱燕萍，戴宏芬，李志強(qiáng)，等.不同品種授粉對桂味荔枝果實(shí)品質(zhì)的影響[J].果樹學(xué)報(bào)，2006，23（5）：703-706.

[24] 陸斌，邵則夏，楊衛(wèi)民，等.板栗新品系授粉試驗(yàn)[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，17（2）：41-44.

[25] 梁雪，王猛，石卓功.板栗丙酮酸磷酸雙激酶基因的克隆與序列分析[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2016，31（6）：104-109.

[26] 尹曉寧.不同授粉品種影響蘋果梨果型的試驗(yàn)研究[J].北方果樹，2002（2）：7-8.

[27] 吳紫潔，阮成江，李賀，等.12個(gè)沙棘品種的果實(shí)可溶性糖和有機(jī)酸組分研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2016，31（4）：106-112.

[28] 沙海峰，朱元娣，高琪潔，等.花粉直感對京白梨品質(zhì)的影響[J].果樹學(xué)報(bào)，2006，23（ 2）：287-289.

[29] 陳景順，宋金耀，董存田，等.鴨梨花粉直感效應(yīng)及機(jī)制研究[A]//中國園藝學(xué)會.中國園藝學(xué)會成立70周年紀(jì)念優(yōu)秀論文選編[C].北京：中國園藝學(xué)會，1999.

[30] 洪俊彥，黃仁，黃春穎，等.植物花粉直感的研究進(jìn)展及展望[J].植物生理學(xué)報(bào)，2020，56（2）：151-162.

（責(zé)任編輯：易? 婧）