張正國，董 雪，辛智鳴，張景波，王學全，菅凱敏，馬海峰，黃雅茹,，李永華,5,6

（1. 中國林業(yè)科學研究院荒漠化研究所，北京 100091；2. 中國林業(yè)科學研究院沙漠林業(yè)實驗中心，內蒙古 磴口 015200；3. 巴彥淖爾市造林技術推廣站, 內蒙古 巴彥淖爾 015000；4. 巴彥淖爾市野生動植物和濕地保護中心, 內蒙古 巴彥淖爾 015000；5. 庫姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 甘肅 敦煌 736200；6. 甘肅敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 甘肅 敦煌 736200）

生物量不僅與植物生存適應能力及生產能力密切相關[1-4]，而且是計算生物碳存儲的重要參數(shù)[5]。生物量可以反映群落生態(tài)系統(tǒng)的生產力，從而可以間接說明生態(tài)系統(tǒng)的功能[6-7]。植物的生長、發(fā)育和繁殖對生物量有巨大的作用[8]，植物對各營養(yǎng)器官生物量的分配策略是其對環(huán)境長期適應的結果，同時受到個體植株大小，以及環(huán)境和群落物種組成等因素的影響[9]。隨著植物生物量研究的深入，植物個體生物量及其分配模式逐漸成為研究全球生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重點內容之一[10-11]。

灌叢沙包廣泛分布于西北干旱區(qū)，是植物與風沙相互作用的共同結果。植物在生長過程中阻攔沙子，被埋枝條能夠生長不定根，從而在沙包內部和下部形成兩層根系分布層[12]。風沙和植物的相互作用可能改變植物生長及生物量分布，使已有生物量預測模型難以適用于灌叢沙包的生物量預測。由于植物生物量采集破壞性強、工作量大、采集測定困難，尤其是根系生物量，一直是困擾植物生物量研究的難題。在此背景下，為更好地預測植物生物量，基于易測指標的植物生物量模型不斷涌現(xiàn)[13-14]。目前，基于個體形態(tài)指標的生物量模型，已能夠很好地預測喬木和灌木等單個物種或具有相似形態(tài)結構的多個物種的單株生物量及其器官生物量[13-15]。但是，有關灌叢沙包整株生物量及其器官生物量的預測模型報道卻較少。

本研究分別在烏蘭布和沙漠東北緣設置唐古特白刺灌叢沙包樣地，在敦煌設置泡泡刺灌叢沙包樣地，進行群落調查，在此基礎上采用整體挖掘法，分類收獲灌叢沙包上部枝葉、沙包內部枝與不定根及沙包下部根系，通過清洗、烘干、稱重，獲取對應生物量。與此同時，結合文獻記錄的數(shù)據(jù)，研究分析了白刺屬植物灌叢沙包生物量分布特征并構建了預測模型。通過回歸模型研究灌叢沙包生物量分布規(guī)律，探討白刺屬植物灌叢沙包各營養(yǎng)器官生物量分布策略，旨在為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的灌叢沙包生物量及碳儲量估算提供科學有效的方法，同時為定量評估荒漠生態(tài)系統(tǒng)固碳效益提供科學的數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取及整理

本研究共收集72 個白刺屬植物灌叢沙包生物量數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)收集區(qū)包括內蒙古磴口(中國林業(yè)科學研究院沙漠林業(yè)實驗中心二場)，甘肅敦煌(敦煌東湖邊緣)、民勤和臨澤4 個區(qū)域，灌叢沙包種群包括唐古特白刺和泡泡刺(表1)。其中，個人采集數(shù)據(jù)包括磴口唐古特白刺沙包27 個，敦煌泡泡刺沙包9 個[12,16]。生物量采集前，先調查記錄灌叢沙包的長度、寬度和高度，沙包上部植株高度(沙包上部枝條高度，選擇6 個枝條測量其長度，取平均值)及植株高度(沙包高 + 沙包上植株高度)，而后采用推土機與人工相接的途徑，整體挖掘、分揀、清洗、烘干獲取植物生物量。生物量指標包括沙包上部、內部、下部生物量和總生物量；同時計算枝葉生物量(沙埋枝 + 沙包上部枝葉)和根系生物量(沙埋根系 + 沙包下部根系)。

表1 采樣區(qū)域、樣本量及來源Table 1 Data acquisition location, sample source, and size

文獻數(shù)據(jù)收集時，中文以“灌叢沙包”或“灌叢沙丘”與“生物量”為關鍵詞，英文以“shrub sand dune”或“nabkha”或“vegetated dunes”與“biomass”為關鍵詞，搜索文獻。而后，分揀出包含唐古特白刺或泡泡刺及包含灌叢沙包上部、內部、下部生物量及沙埋根系、沙包下部根系生物量數(shù)據(jù)的文獻。同時，根據(jù)數(shù)據(jù)采集方法，僅保留整理采用整體挖掘法獲取的灌叢沙包生物量數(shù)據(jù)。最后民勤唐古特白刺沙包18 個，臨澤泡泡刺沙包18 個。經過數(shù)據(jù)比對并與原作者交流，臨澤6 個較大的灌叢沙包生物數(shù)據(jù)通過部分挖掘與推算獲取，與予剔除。因此，本研究最后保留使用66 個數(shù)據(jù)。從收集數(shù)據(jù)可以看出，灌叢沙包的長與寬的變化超過20 倍，植株高度變化超過15 倍，灌叢沙包內部各組件生物量變化超過800 倍，最大達到了8 329 倍(表2)。

表2 灌叢沙包形態(tài)和各組件生物量Table 2 Shape of shrub nabkhas and the biomass of each component

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016 和SPSS 17.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，本研究通過一元線性回歸方程，分析了各組件生物量與總生物量的相關關系，以及各組件生物量與總生物量的比隨沙包高度的變化特征；按沙包高度將數(shù)據(jù)分為5 個分級(沙包高度 ＜ 0.5 m，0.5 m ≤ 沙包高度 ＜ 1 m，1 m ≤ 沙包高度 ＜ 1.5 m，1.5 m ≤ 沙包高度 ＜ 2 m，沙包高度 ≥ 2 m；每個級別樣本量分別為28、19、9、6 和4 個)，運用方差分析比較了5 個級別的灌叢沙包各組件生物量與總生物量比的差異。一元線性回歸分析結果顯示，在水平維度上，白刺屬植物灌叢沙包長、寬之間存在密切的線性正相關關系(沙包寬 = 0.93 × 沙包長，R2=0.96，P＜ 0.01)。因此，本研究選取代表水平維度的沙包長及代表垂直維度的植株高度(沙包高 + 沙包上枝條平均高度)為輸入因子，通過自然對數(shù)處理，應用一元線性回歸模擬，分析了沙包長度、植株高度與各組件生物量的關系；應用二元線性回歸模型，以沙包長度、植株高度為輸入變量，預測了灌叢沙包各組件生物量。

2 結果與分析

2.1 白刺屬植物灌叢沙包生物量分布特征

一元線性回歸分析顯示，總生物量與沙包上部生物量、沙包內部生物量、沙包下部生物量、枝葉生物量及根生物量均具有密切的相關關系，總生物量對各組件生物量的解釋度在72%～97% (圖1)。單株總生物量每增加1 kg，它們分別對應增加0.31、0.57、0.12、0.44 和0.56 kg。

圖1 灌叢沙包各組件生物量與單株總生物量的關系Figure 1 Relationship between the biomass of each component and the nabkha total biomass

隨灌叢沙包高度的增加，沙包上部生物量、沙包內部生物量、沙包下部生物量、根生物量及沙包內根生物量與總生物量的比值也發(fā)生改變(圖2)?？傮w來看，隨灌叢沙包高度增加，沙包上部生物量占比呈現(xiàn)減少趨勢，沙包內部生物量占比呈現(xiàn)增加趨勢，而沙包下生物量占比沒有明顯變化趨勢。高度＜ 0.5 m 至≥ 2 m 的沙包，沙包上生物量占總生物量的比例從大于40%下降至25%左右，沙包內生物量占總生物量的比例從40%左右增加至60%以上，而沙包下生物量占比在8.5%～19.2%之間波動。另外，隨沙包高度增加，沙包內根與總體根系生物量占沙包灌叢總生物量的比例呈增加趨勢。高度＜0.5 m 至≥ 2 m 的沙包，沙包內根系生物量占沙包灌叢總生物量的比例從15%左右增加至50%左右，總體根系生物量占沙包灌叢總生物量的比例從35%左右增加至超過60%。

圖2 不同大小灌叢沙包各組件生物量分布特征Figure 2 Biomass allocation characteristics of different components of nabkhas of different sizes

2.2 白刺屬植物灌叢沙包生物量預測

自然對數(shù)處理后，沙包上部生物量、沙包內部生物量、沙包下部生物量、枝葉生物量、根系生物量、總生物量與植株高度、沙包長度呈現(xiàn)密切的線性相關關系(圖3、圖4)。植株高度變化能夠解釋各組件生物量及總生物量變化的76%～88% (圖3)，沙包長度變化能夠解釋各組件生物量及總生物量變化的76%～92% (圖4)。聯(lián)合植株高度和沙包長度，通過二元一次線性回歸模型能夠進一步提高灌叢沙包各組件生物量及總生物量的預測能力。擬合結果顯示，植株高度和沙包長度對高灌叢沙包各組件生物量及總生物量的解釋度達到84%～94%(表3)。

表3 生物量預測模型Table 3 Biomass prediction model

圖3 灌叢沙包生物量與植株高度的相關關系Figure 3 Correlation between nabkha biomass and plant height

圖4 灌叢沙包生物量與沙包長度的相關關系Figure 4 Correlation between nabkha biomass and nabkha length

3 討論

3.1 白刺屬植物灌叢沙包生物量預測

對于基徑不明顯或無法測定的灌木，常見生物量模型多通過植株高度和冠層長度、寬度(或冠層直徑)預測灌木單株及各組件生物量[6-7,16]。在生物量模型的構建與預測中，自變量的選取是構建回歸模型的關鍵[17-18]。大量研究結果表明，不同灌叢由于形態(tài)結構的差異，導致最優(yōu)生物量預測模型的自變量和最優(yōu)方程并不完全相同；但是，絕大多數(shù)的灌木生物量與基徑和株高的復合因子間或者冠幅和株高的復合因子間會存在顯著相關關系[17-20]?；谝延醒芯砍晒狙芯窟x用沙包長度和灌叢高度反映灌叢沙包水平和垂直方向生長的形態(tài)指標，通過自然對數(shù)處理，建立了灌叢沙包整株生物量及各組件生物量模型。該模型能夠解釋灌叢沙包總生物變化的94%，對其他組件生物量的解釋度達到了84%～94%，模擬結果優(yōu)于已發(fā)表的同類型模型模擬結果[16]。利用樹木易測的指標因子構建生長回歸方程來推算植物生物量，該方法簡單、破壞性小且估算迅速，同時生物量數(shù)據(jù)可以進行外推，從而可以實施野外跟蹤調查研究[21-22]。本研究中所有的生長方程都達到了極顯著水平(P＜ 0.01)，對白刺屬植物灌叢沙包生物量變化的解釋程度平均為90.6%。

3.2 白刺屬植物灌叢沙包生物量分布

植物生物量分配格局的差異是其形態(tài)結構和生理特征共同作用的結果；同時，其也反映了植物對生存環(huán)境要素的響應規(guī)律及其生長策略[9,23]。植物可以通過調節(jié)生物量在各器官的分配格局來適應外界環(huán)境，而且在不同的生境下分配模式不同，從而更好地利用限制性資源維持自身的生存與生長[24-25]。唐古特白刺的根系生物量最大，這與其具有較強的抗旱、抗寒和耐鹽堿的特性相關，說明其萌發(fā)力強，根系發(fā)達。個體大小、環(huán)境以及遺傳性狀等均影響植物生物量分配[4,6,26-27]。全球數(shù)據(jù)分析顯示，小型植物葉與莖、葉與根的生物量比更高[4]。隨著總生物量的增加，葉、根生物量占總生物量的比例明顯降低，莖生物量占總生物量的比例顯著增加[4]。本研究沒有單獨統(tǒng)計葉生物量及其占比，但考慮灌叢沙包上生物量隨高度增加而降低，可以推斷白刺屬植物灌叢葉生物量占總生物量的比例隨灌叢沙包高度增加而降低(圖2)。但是，根系生物量占總生物量的比例隨灌叢沙包高度的增加而增加(圖2)，出現(xiàn)這一結果可能與植株機械穩(wěn)定及生境變化相關。通常，直立植物在生長過程中需要不斷強化支撐作用，從而確保植株機械穩(wěn)定性[13-14]。因此，隨著植物總生物量的增加，莖干生物量占比會不斷增加[3]。然而，對于沙包上生長的叢生植物，有了沙子外力支撐后，基本不需要額外的支撐，這為植物向其他器官投資更多生物量提供了可能。另外，根系是植物從土壤中吸收和輸送水分和養(yǎng)分的重要器官，同時發(fā)揮著固定植株的作用[28-31]。干旱區(qū)土壤水分供給能力有限，白刺屬植物灌叢生長過程中需水量會不斷增加，加大了供需矛盾。這可能是植物提升水分捕獲器官(根系)投資比例的重要原因。沙包內部根系投資比例增速遠遠高于沙包下部根系，這可能與沙包土壤較為疏松，水分更容易入滲存儲，根系更容易從沙包內部獲取較多的土壤水分有關[19,31]。

4 結論

隨著沙包高度增加，白刺屬植物灌叢沙包上部生物量占比呈現(xiàn)減少趨勢，而沙包內部生物量、沙包內根系及總根系生物量占總生物量比例均具有增加趨勢，但是沙包下部生物量占總生物量比例變化趨勢不明顯。同時，各組件生物量與總生物量具有良好的線性正相關關系，總生物量對各組件生物量的解釋度在72%～97%。通過灌叢沙包長度、植株高度兩個指標能夠很好地預測白刺屬植物灌叢沙包各組件生物量和總生物量，二者對高灌叢沙包各組件生物量及總生物量的解釋度達到89%～94%。