笪浩 陳雯 郭蘋 邢軍 張建生 楊劍波 吳井生

摘要：為研究楓涇豬保種群乳頭數(shù)性狀的遺傳規(guī)律，統(tǒng)計分析了鎮(zhèn)江牧苑動物科技開發(fā)有限公司種豬場23頭種公豬、103頭母豬、3 612頭仔豬的乳頭數(shù)資料。結果顯示，保種群種公豬、母豬及其后代的總乳頭數(shù)（個）平均分別為17.14、16.86、16.65，種公豬、母豬間差異不顯著（P>0.05），種公豬、母豬與后代間差異均極顯著（P<0.01）;平均乳頭數(shù)右側比左側分別多0.50、0.25、0.25，左右兩側間差異均極顯著（P<0.01）?？側轭^數(shù)性狀的表型相關系數(shù)父子間、母子間、父母雙親均值與子間分別是0.272 3、0.218 2、0.252 8，均達極顯著水平（P<0.01）;用親子回歸法、公畜內母仔回歸法、父系半同胞相關法估算的遺傳力分別為0.2 035、0.1 059、0.9 040，也均達極顯著水平（P<0.01）。鎮(zhèn)江牧苑動物科技開發(fā)公司種豬場楓涇豬保種群的乳頭數(shù)性狀在近10年內遺傳穩(wěn)定。

關鍵詞：楓涇豬;保種群;乳頭數(shù);遺傳規(guī)律

中圖分類號：S828.2?? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）11-0120-04

收稿日期：2020-09-10

基金項目：江蘇省科技支撐計劃（編號：BE2012332）;江蘇省高?！扒嗨{工程”優(yōu)秀教學團隊和優(yōu)秀青年骨干教師項目;鎮(zhèn)江市重點研發(fā)計劃-現(xiàn)代農(nóng)業(yè)項目（編號：NY2018023）;江蘇農(nóng)林職業(yè)技術學院科技項目（編號：2018kj08）。

作者簡介：笪 浩（1988—），男，江蘇句容人，獸醫(yī)師，主要從事畜禽養(yǎng)殖、疫病防控工作。E-mail：363322276@qq.com。

通信作者：吳井生，副教授，博士，從事種豬育種教學和研究。E-mail：17190607@qq.com。

楓涇豬以繁殖力高、肉質好和雜交配合力強而聞名中外，是原太湖豬品種的重要類群之一，其核心原產(chǎn)地在上海市金山區(qū)楓涇鎮(zhèn)，產(chǎn)區(qū)主要分布在江、浙、滬太湖流域的金山、松江、湘城、吳江、嘉興等地。上世紀末，隨著市場經(jīng)濟改革的深化和瘦肉型豬的強力推廣，和其他地方畜禽品種一樣，良種繁育體系受到嚴重沖擊，國有的楓涇豬養(yǎng)殖場大多倒閉，保種豬群幾近滅絕?；谏鲜銮闆r，在江蘇省畜牧總站和江蘇農(nóng)林職業(yè)技術學院的支持下，鎮(zhèn)江牧苑動物科技開發(fā)有限公司于2008年在金山、吳江等楓涇豬產(chǎn)區(qū)的場（戶）搜集其原種，組建保種基礎群，開展對該豬種資源的保護工作，并被列為江蘇省地方畜禽遺傳資源保護場。

經(jīng)近十年的擴群繁育、去雜提純，種群規(guī)模由5個血統(tǒng)20頭母豬發(fā)展到目前的6個血統(tǒng)近百頭母豬，體型外貌漸趨一致，生產(chǎn)性能也恢復穩(wěn)定，基本達到了保種群的規(guī)模要求和該豬種原有的性能標準。

乳頭數(shù)性狀與繁殖性能密切相關，是種豬選留的重要依據(jù)，同時又是豬種的重要品種特征。有研究表明，乳頭數(shù)是中等遺傳力性狀，與母豬繁殖性狀和生長性狀呈現(xiàn)一定相關性;并且在分子水平上對乳頭數(shù)性狀進行全基因組關聯(lián)分析，尋找到一些影響豬乳頭數(shù)性狀的QTL和信號通路[1-3]。本研究對該豬種按始祖群（引入的）、保種群（擴繁選留的）和繁殖的純種后代的乳頭數(shù)性狀資料進行分類總結，期望通過對乳頭數(shù)性狀傳承的遺傳情況探索，為該類豬種的保護和選育提供科學依據(jù)和方法。

1 材料與方法

1.1 材料來源

本研究資料均來源于鎮(zhèn)江牧苑動物科技開發(fā)有限公司種豬場楓涇豬保種繁育的測定結果，該公司為江蘇農(nóng)林職業(yè)技術學院的全資企業(yè)。

1.2 研究方法

為使種豬的體型外貌一致和遺傳物質純合，防止基因漂變，保種群的擴繁留種原則：一是符合本品種體型外貌的特征;二是以父留子、母留女為原則留種擴群，確保血緣傳承;三是盡量延長符合品種特征個體的利用年限;四是對選留后代的乳頭數(shù)等性狀，在確保前2個原則的基礎上，不作刻意取舍。

對純種繁育的初生活仔豬，分左、右兩側觀測乳頭性狀。按始祖群、保種群和純種繁殖后代三檔分類統(tǒng)計分析乳頭數(shù)性狀資料;為方便分析結果表述，將種豬按2008年（引進的始祖）和2009—2011年、2012—2014年、2015—2017年時段設為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組4個年度組。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理可選適用軟件。本研究利用Excel計算功能，將各類豬的乳頭數(shù)性狀數(shù)據(jù)分階段統(tǒng)計后，按以下要求分項處理估算。

以親子的乳頭數(shù)性狀，構建表型相關關系并計算其相關系數(shù)[4]：

r=∑xy-∑x∑yn∑x2-（∑x）2n×∑y2-（∑y）2n;

以親子回歸關系估算乳頭數(shù)性狀的遺傳力[2]：

bOP=∑OP-∑O∑Pn∑P2-（∑P）2n;

h2=bOP。

以公豬內母仔回歸關系估算乳頭數(shù)性狀的遺傳力[2]：

h2=2bOP=2×SPOPWSSPW。

以父系半同胞相關關系估算乳頭數(shù)性狀的遺傳力[2]：

rHS=MSB-MSWMSB+（n0-1）MSW;

n0=1S-1×∑ni-∑n2i∑ni;

h2=4rHS。

2 結果與分析

2.1 各類豬乳頭數(shù)的表型參數(shù)

2008年組建保種基礎群時，最后確定留5個血統(tǒng)公豬5頭、母豬20頭;截至2017年6月，累計選留公豬23頭、母豬169頭，其中有純繁記錄的公豬23頭、母豬103頭;各類各階段豬乳頭數(shù)性狀的表型參數(shù)詳見表1至表3。

2.1.1 始祖群種豬的乳頭數(shù)

左、右兩側及全部的平均乳頭數(shù)，5頭公豬分別為8.00、8.40、16.40個，20頭母豬分別為8.40、8.70、17.10個。公豬和母豬左側乳頭數(shù)分別比右側少0.40、0.30個，但兩側間差異均不顯著（P>0.05）?？側轭^數(shù)公豬與母豬間差異也不明顯（P>0.05）。

2.1.2 保種群種豬的乳頭數(shù)

共選留23頭公豬和169頭母豬的左、右兩側及全部平均乳頭數(shù)，分別為8.39、8.91、17.30個和8.36、8.62、16.98個。公豬和母豬的左側乳頭數(shù)分別比右側少0.52、0.26個，兩側間差異顯著（P<0.05）和極顯著（P<0.01）?？側轭^數(shù)公豬與母豬間差異不顯著（P>0.05）。

自留保種群比引進基礎群的平均總乳頭數(shù)，雖然公豬多0.90個、母豬少0.12個，但同性別間的差異均不顯著（P>0.05）。

2.1.3 仔豬的乳頭數(shù)

3 612頭純種仔豬左、右兩側及全部的平均乳頭數(shù)分別為8.20、8.45、16.65個，左側比右側少0.25個，兩側間差異極顯著（P<0.01）。

仔豬的平均乳頭數(shù)與父、母相比，左側分別少0.12、0.11個，母仔間差異極顯著（P<0.01），父仔間差異不顯著（P>0.05）;右側分別少0.37、0.11個，父、母與仔間差異都極顯著（P<0.01）;總數(shù)分別少0.49、0.21個，父、母與仔間差異都極顯著（P<0.01）。

2.1.4 各階段種豬乳頭數(shù)的動態(tài)

按選留種時間分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組4個年度組，Ⅰ組5公20母，Ⅱ組7公53母，Ⅲ組5公48母，Ⅳ組11公68母。

種公豬各組平均乳頭數(shù)：左側分別是8.00、8.14、8.60、8.45個，總體和各組間差異均不顯著（P>0.05）;右側分別是8.40、8.86、9.00、8.90個，Ⅰ與Ⅲ間差異顯著（P<0.05）;總數(shù)分別是16.40、17.00、17.60、17.36個，總體和各組間差異都不顯著（P>0.05）。

種母豬各組平均乳頭數(shù)：左側分別是8.4、8.36、8.21、8.47個，Ⅲ與Ⅳ間差異顯著（P<0.05）;右側分別是8.7、8.60、8.38、8.79個，總體差異顯著（P<0.05），但除Ⅲ與Ⅳ間差異極顯著（P<0.01）外，其他各組間差異都不顯著（P>0.05）;總數(shù)分別是17.1、16.96、16.58、17.26個，總體差異顯著（P<0.05），Ⅱ與Ⅲ間差異顯著（P<0.05），Ⅲ與Ⅳ間差異極顯著（P<0.01），其他各組間差異都不顯著（P>0.05）。

2.2 仔豬與雙親乳頭數(shù)的表型相關

339窩3 612頭有乳頭數(shù)個體記錄的仔豬與其雙親乳頭數(shù)性狀的表型相關系數(shù)及其顯著性檢驗結果詳見表4。

以每窩活仔豬的乳頭均數(shù)，分別與父親、母親和雙親平均乳頭數(shù)建立單相關關系，父子間、母子間、父母雙親均值與子間的r值分別為0.272 3、0.218 2、0.252 8，3個表型相關系數(shù)分別用F檢驗和t檢驗，均達到了極顯著水平（P<0.01）。

2.3 乳頭數(shù)的遺傳力

分別采用3種方法對楓涇豬總乳頭數(shù)性狀遺傳力的估算結果如下：

2.3.1 親子回歸法估算 總乳頭數(shù)以窩內子女均數(shù)為O、父母均數(shù)為P，339對親子的bOP=0.2 035，h2=bOP=0.2 035。子親回歸關系和回歸系數(shù)分別經(jīng)F檢驗和t檢驗，均達極顯著水平（P<0.01）。

2.3.2 公畜內母子回歸法估算 總乳頭數(shù)以窩內子女均數(shù)為O、母親數(shù)為P，28頭公豬、339對子母的bOP=0.052 9，h2=2×bOP=0.105 9。同上經(jīng)檢驗均達極顯著水平（P<0.01）。

2.3.3 父系半同胞相關法估算 28頭公豬、3 612 頭仔豬的父系半同胞的相關系數(shù)rHS=0.226，h2=4×rHS，h2=0.904。同上經(jīng)檢驗均達極顯著水平（P<0.01）。

3 討論

3.1 乳頭數(shù)性狀遺傳穩(wěn)定

乳頭數(shù)是一個重要的品種特征，具有一定穩(wěn)定性。有資料顯示，皖南花豬[5]、民豬[6]、撒壩豬[7]和沙烏頭豬[8]的平均乳頭數(shù)分別為14.36、14.66、12.23、17.00個。本研究中，楓涇豬保種群的平均總乳頭數(shù)，由組群時5頭公豬、20頭母豬的16.40、17.10個，至今共選留23頭公豬、169頭母豬的17.30、16.98個，雖然自留保種群比始祖群公豬多0.90個、母豬少0.12個，但同性別間的差異都不顯著（P>0.05）。本保種群的乳頭數(shù)性狀與張文燦的報道[9]基本一致，說明本場的保種方法有效地純合和穩(wěn)定了乳頭數(shù)性狀的基因及基因型頻率，該性狀得到穩(wěn)定遺傳。

3.2 乳頭數(shù)左少右多

本研究中，右側平均乳頭數(shù)，種公豬和母豬始祖群分別多0.40、0.30個，但兩側間差異均不顯著（P>0.05）;自留保種群分別多0.52、0.26個，兩側間公豬差異顯著（P<0.05）、母豬差異極顯著（P<0.01）;自繁仔豬多0.25個，兩側間差異極顯著（P<0.01）。這與張順和等對二花臉豬的研究報告[10]基本一致。

3.3 乳頭數(shù)的遺傳力

本研究中，楓涇豬父子間、母子間、父母雙親均值與子代間總乳頭數(shù)性狀的表型相關系數(shù)分別為0.272 3、0.218 2、0.252 8，經(jīng)檢驗均達到了極顯著水平（P<0.01），這與王希彪等的研究結果[6]一致。

乳頭數(shù)性狀的遺傳力不同品種間存在一定差異，如皖南花豬[5]為0.138 4，新疆白豬和黑豬介于0.096 0～0.215 0[11]，撒壩豬為0.331 0[7]。本研究中，采用親子回歸、公畜內母子回歸、父系半同胞相關3種方法估算的總乳頭數(shù)性狀遺傳力分別為0.203 5、0.105 9和0.904 0，經(jīng)檢驗均達到極顯著水平（P<0.01）。本研究采用父系半同胞相關法估算的遺傳力，因各公豬的子女中有較多屬“全同胞+半同胞”混合家系，沒有剔除公豬內子女間親緣因素，導致估算的遺傳力偏高;而前2種方法估算的遺傳力，雖與張文燦[9]、張順和[10]等同人研究的結果基本一致，但造成這2種方法結果差異較大的真實原因是由于親子回歸法采用父母均值估算，而公畜內母子回歸法僅用了母親的信息所致。

3.4 親子乳頭數(shù)的差異

本保種群有純繁記錄的種公豬、母豬的平均總乳頭數(shù)分別為17.14、16.86個，其后代為16.65個，總乳頭數(shù)父子間和母子間分別相差0.49、0.21個，父、母與仔間的差異都極顯著（P<0.01），其差異的原因是種豬選留的結果。

3.5 乳頭數(shù)與繁殖性狀和生長性狀的關聯(lián)分析

有研究表明，初生和有效乳頭數(shù)與產(chǎn)仔數(shù)性狀呈弱的負相關，而生長性狀的選擇對乳頭數(shù)性狀影響較小;通過對體長的選擇會對有效總乳頭數(shù)的選擇有促進作用[12-14]。但關于楓涇豬乳頭數(shù)與繁殖性狀和生長性狀的關聯(lián)分析，以待后續(xù)報。

4 小結

乳頭數(shù)是重要的品種特征，是種豬選留的重要依據(jù)。該性狀屬于中等遺傳力性狀，通過一定的選種選育可以提高后代的乳頭數(shù)。本試驗研究了乳頭數(shù)性狀在公母豬、左右側、世代間的變異情況，估算了該性狀的遺傳力、相關系數(shù)等遺傳參數(shù)。研究結果將指導楓涇豬下一步的保種選育工作。

參考文獻：

[1]丁家桐，葛紅山，姜勛平，等. 豬雌激素受體基因與產(chǎn)仔數(shù)和乳頭數(shù)的關系研究[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2002，25（2）：79-81.

[2]許儒祥，衛(wèi) 寧，楊公社，等. 豬乳頭數(shù)性狀QTL研究進展[J]. 家畜生態(tài)學報，2013，34（11）：1-5.

[3]謝 健，喻昌燕，許 瑤，等. 可樂豬乳頭數(shù)性狀全基因組關聯(lián)分析[J]. 中國畜牧獸醫(yī)，2016，43（11）：2866-2872.

[4]王金玉，陳國宏. 數(shù)量遺傳與動物育種[M]. 南京：東南大學出版社，2004.

[5]任守文，趙瑞蓮，黃發(fā)權. 皖南花豬乳頭數(shù)的研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，1996，24（2）：186-187.

[6]王希彪，方國慶，崔世泉. 民豬及其二元雜種豬的乳頭數(shù)與繁殖性能的相關分析[J]. 黑龍江畜牧獸醫(yī)，2010（6）：74-75.

[7]魯紹雄，連林生. 撒壩豬乳頭數(shù)遺傳力及其與繁殖性能關系的研究[J]. 中國畜牧雜志，2000，36（6）：14-15.

[8]隨韶璞，李平華，劉 瑤，等. 母豬乳頭數(shù)及哺乳位置等對哺乳仔豬早期日增重的影響[J]. 畜牧與獸醫(yī)，2017，49（5）：17-20.

[9]張文燦. 太湖豬的表型遺傳參數(shù)和選擇指數(shù)的研究[J]. 動物數(shù)量遺傳通訊，1982，4：124-145.

[10]張順和. 二花臉豬乳頭數(shù)性狀的遺傳及其與繁殖性狀關系的初步研究[J]. 太湖豬育種工作通訊，1987（2）：39-44.

[11]趙宗勝，楊 晶，李大全，等. 新疆白豬及黑豬乳頭數(shù)遺傳特性研究[J]. 中國畜牧雜志，1999，35（6）：31-32.

[12]郜軍偉，李新建，呂剛，等. 豬窩產(chǎn)活仔數(shù)與初生窩重、斷奶窩重及母豬乳頭數(shù)的相關分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2011，39（5）：283-285.

[13]陳遠鵬，農(nóng)秀艷，勞梅芳，等. 長白、大白母豬的有效乳頭數(shù)與產(chǎn)總仔的關系[J]. 四川畜牧獸醫(yī)，2017，44（2）：27-28.

[14]葉 健，蔡更元，劉德武，等. 初生和有效乳頭數(shù)與生產(chǎn)性狀之間的相關性分析[J]. 中國畜牧雜志，2018，54（8）：49-51，55.