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        貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)馬來豪豬活動(dòng)節(jié)律及其氣象影響因素初探

        2021-07-23 09:55:40戴正先楊光美胡燦實(shí)張明明2粟海軍2
        四川動(dòng)物 2021年4期
        關(guān)鍵詞:習(xí)水豪豬月相

        戴正先, 楊光美, 胡燦實(shí), 張明明2, , 粟海軍2, *

        (1.貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,貴州習(xí)水564600; 2. 貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽550025;3.貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心,貴陽550025)

        動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是一種復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象,是動(dòng)物長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境和各種因子變化綜合適應(yīng)的結(jié)果,并受到生理活動(dòng)、食物資源、人為干擾、捕食風(fēng)險(xiǎn)、氣候條件等各種內(nèi)外部綜合因素的影響(原寶東,孔繁繁,2011;Xiaetal.,2013)。關(guān)于野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的影響因素,有研究表明,氣象因素(溫度、光照和空氣相對(duì)濕度等)的變化是影響動(dòng)物活動(dòng)時(shí)間變化的主要因素(Noga & Tamar,2003);比如,嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律常受到其所處環(huán)境的氣候因素影響,月光會(huì)使嚙齒動(dòng)物夜間暴露于捕食者的視野之中,為減少捕食風(fēng)險(xiǎn),它們會(huì)對(duì)月光表現(xiàn)出回避行為(任修濤等,2011);同時(shí),所處環(huán)境溫濕度的改變會(huì)使它們的活躍程度以及活動(dòng)模式發(fā)生變化,以維持自身代謝和能量需求(Vickery & Bider,1981;宛新榮等,2006)。由于野生動(dòng)物行為生態(tài)研究常受追蹤困難、觀察取樣方法和技術(shù)等限制,野外種群研究常常難以進(jìn)行,而使得動(dòng)物行為節(jié)律的研究以圈養(yǎng)動(dòng)物為主(馬飛雁等,2013;陳超等,2015;渠暢,2019;張亞蘭,2020)。姬程鵬等(2018)利用無線電追蹤技術(shù)研究嚙齒動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律及其影響因素,但取樣數(shù)量有限且受季節(jié)因素影響未進(jìn)行全年動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。近年來,由于紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)在野生動(dòng)物調(diào)查研究中的廣泛使用,相對(duì)于傳統(tǒng)方法具有非損傷性、無干擾、長(zhǎng)時(shí)間動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的特點(diǎn)(O’Connelletal.,2011),因此利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)野生動(dòng)物行為節(jié)律的研究產(chǎn)生了大量報(bào)導(dǎo)(劉冬志等,2015;李濤等,2020;趙聯(lián)軍等,2020),但對(duì)馬來豪豬Hystrixbrachyura的研究尚未見報(bào)導(dǎo)。

        馬來豪豬隸屬于嚙齒目Rodentia豪豬科Hystricidae豪豬屬,主要分布于東南亞及我國中部和南部地區(qū)(Smith,謝焱,2009),常棲息于山坡、草地或密林,食性雜,生存力強(qiáng),是我國南方山地較為常見的大型嚙齒動(dòng)物。然而,對(duì)于馬來豪豬野生種群的研究卻十分少見,僅有Tanomtong等(2009)進(jìn)行過細(xì)胞遺傳學(xué)研究,Ota等(2019)監(jiān)測(cè)并報(bào)導(dǎo)了馬來西亞半島的野生種群活動(dòng)節(jié)律,除此之外,國內(nèi)僅對(duì)其近親帚尾豪豬Atherurusmacrourus的活動(dòng)節(jié)律有過監(jiān)測(cè)和分析,更多的集中于圈養(yǎng)種群(Faridaetal.,2019)。因此,為掌握這一物種的野外活動(dòng)節(jié)律及氣象因素對(duì)其的影響,以便更好地了解這一物種的生態(tài)學(xué)特性。本文利用貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),對(duì)馬來豪豬活動(dòng)節(jié)律及氣象因素對(duì)其影響進(jìn)行了分析探討。

        1 研究地概況

        貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省北隅,習(xí)水縣西北部,云貴高原北坡向四川盆地過渡地帶(105°50′~106°29′E,28°07′~28°34′N),處于中國35個(gè)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)之一的武陵山生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)內(nèi),總面積486.66 km2。保護(hù)區(qū)屬中、低山峽谷地貌,以超深切割中山峽谷及丹霞紅層地貌為主要特征,具典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年平均溫度14.7 ℃,年降水量900~1 300 mm。主要保護(hù)對(duì)象為中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)及其野生動(dòng)植物,是中國乃至世界上研究亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)最有代表性的區(qū)域之一(孔紅,2001)。

        2 研究方法

        2.1 野外調(diào)查

        2015年7月—2017年11月,在貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),根據(jù)以往巡護(hù)工作經(jīng)驗(yàn),在重要地段共安置97臺(tái)紅外相機(jī)進(jìn)行野生動(dòng)物動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)(圖1),紅外相機(jī)布設(shè)盡量選擇在距離人為干擾較小、離水源點(diǎn)較近、有野生動(dòng)物痕跡(足跡、糞便、食跡)或者可能有野生動(dòng)物出沒的地點(diǎn),選擇附近大小合適的樹干,距離地面60 cm左右的高度固定相機(jī),同時(shí)確保相機(jī)視野開闊,拍攝面積足夠大,避免陽光直射導(dǎo)致無法識(shí)別的照片。每個(gè)區(qū)域相機(jī)位點(diǎn)間隔500 m以上,監(jiān)測(cè)時(shí)長(zhǎng)3~4個(gè)月,完成監(jiān)測(cè)后將相機(jī)換至另一區(qū)域。相機(jī)型號(hào)為獵科Ltl 6210(參數(shù)設(shè)置:照片+視頻模式、3張連拍、靈敏度中等),拍攝到的圖像(照片+視頻)按照相機(jī)位點(diǎn)建立相應(yīng)的文件夾,放入相機(jī)圖像,待收集完成后對(duì)圖像進(jìn)行統(tǒng)一分析和處理。

        本次研究累計(jì)布設(shè)紅外相機(jī)97臺(tái)次,共計(jì)4 365個(gè)有效相機(jī)工作日,獲得115 431個(gè)照片或視頻(有效照片或視頻8 680個(gè)),其中,馬來豪豬圖像共計(jì)478張。由于紅外相機(jī)對(duì)同一物種可能存在多次反復(fù)拍攝,為了降低其相關(guān)性,對(duì)圖像進(jìn)行獨(dú)立有效處理,即同一地點(diǎn)、時(shí)間間隔小于30 min的圖像記為一次獨(dú)立有效圖像(O’Brienetal.,2003)。由此獲得馬來豪豬獨(dú)立有效圖像259張。

        2.2 數(shù)據(jù)處理

        通過提取馬來豪豬獨(dú)立有效圖像的實(shí)際拍攝時(shí)間,使用核密度估算的方法建立全年和各季節(jié)(根據(jù)保護(hù)區(qū)的氣候?qū)⑷陝澐譃榇杭荆?—5月、夏季:6—8月、秋季:9—11月和冬季:12月至翌年2月)的日活動(dòng)節(jié)律模型。核密度估算方法是假設(shè)特定時(shí)間段內(nèi)紅外相機(jī)對(duì)馬來豪豬的拍攝率與其活動(dòng)強(qiáng)度成正比,并認(rèn)為每次獨(dú)立有效拍攝均為獨(dú)立事件,是對(duì)馬來豪豬被紅外相機(jī)拍攝的概率密度分布函數(shù)的隨機(jī)取樣,因此,概率密度分布函數(shù)值可用來反映特定時(shí)間段內(nèi)馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度,一天之中概率密度函數(shù)值隨時(shí)間的變化可反映馬來豪豬的日活動(dòng)節(jié)律和活動(dòng)模式(Ridout & Linkie,2009)。核密度函數(shù)的計(jì)算公式為:

        式中,kv為von Mises分布的概率密度函數(shù),d(x,xi)為任意一點(diǎn)x與樣本量i之間的角度距離。

        采用重疊模型(Ridout & Linkie,2009)比較馬來豪豬各季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律差異,從不同季節(jié)的獨(dú)立有效圖像采取隨機(jī)樣本,用來描述馬來豪豬不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律特征。比較各季節(jié)的核密度曲線之間的相似程度估計(jì)其日活動(dòng)節(jié)律之間的對(duì)稱重疊程度(Δ),Δ為0~1,其中,0為無重疊,1表示完全重疊。并利用Watson的U2檢驗(yàn)比較不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律差異,顯著性水平設(shè)置為α=0.05(Zar,2010)。

        為了解不同月相對(duì)保護(hù)區(qū)馬來豪豬活動(dòng)強(qiáng)度的影響,采用月相活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)(lunar-phase activity intensity index,LAII)(唐卓等,2017)。計(jì)算公式為:

        LAII=Ni/N×100

        式中,i為不同的月相時(shí)期(根據(jù)LIt-6210紅外相機(jī)拍攝圖像上記錄的月相,月相可分為娥眉月、盈凸月、滿月、虧凸月、殘?jiān)潞托略?種,其中,滿月和虧凸月的月光強(qiáng)度最高,盈凸月和殘?jiān)碌闹械?,新月和娥眉月的最?,Ni為馬來豪豬在i種月相下紅外相機(jī)拍攝的獨(dú)立有效圖像數(shù),N為馬來豪豬總的獨(dú)立有效圖像數(shù)。不同月相時(shí)期馬來豪豬各時(shí)段(以1 h為一個(gè)時(shí)段)的頻數(shù)均不符合正態(tài)分布,因此利用Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗(yàn)馬來豪豬在不同月相時(shí)期各時(shí)段活動(dòng)頻數(shù)的差異性,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

        運(yùn)用多元線性回歸分析方法分析馬來豪豬相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)(relative activity intensity index,RAI)與平均氣溫(T)和空氣平均相對(duì)濕度(%RH)的相關(guān)性,取樣的氣溫?cái)?shù)據(jù)為紅外相機(jī)記錄數(shù)據(jù)(照片顯示),研究地空氣相對(duì)濕度(%RH)數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://www.nmic.cn/site/article/id/29318.html)。RAI=Ti/N×100,式中,Ti為i時(shí)間段(全年以1個(gè)月為一個(gè)時(shí)間段,全天以1 h為一個(gè)時(shí)間段)馬來豪豬的獨(dú)立有效圖像數(shù),N為總的獨(dú)立有效圖像數(shù)。

        所有數(shù)據(jù)分析均使用Excel 2010、R 4.02和SPSS 19.0完成。

        3 研究結(jié)果

        3.1 馬來豪豬的日活動(dòng)節(jié)律及其季節(jié)性差異

        貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)馬來豪豬的日活動(dòng)節(jié)律模式呈單峰型,主要在夜間活動(dòng)(18∶00至翌日06∶00),是典型的夜行性動(dòng)物,每日18∶00以后活動(dòng)強(qiáng)度開始明顯上升,22∶00—23∶00達(dá)到最高峰,之后活動(dòng)強(qiáng)度急劇下降,直至翌日12∶00達(dá)到最小值(圖2)。

        馬來豪豬不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律并不完全相同,秋季的活動(dòng)強(qiáng)度高峰時(shí)間范圍要明顯高于其他季節(jié),因此,秋季與其他季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律具明顯差異(春季和秋季:Δ=0.79,U2=0.145,P<0.01;夏季和秋季:Δ=0.72,U2=0.182,P<0.01;冬季和秋季:Δ=0.77,U2=0.215,P<0.01,春、夏、冬季的日活動(dòng)節(jié)律間則無明顯差異(圖3)。

        3.2 月相對(duì)馬來豪豬活動(dòng)強(qiáng)度的影響

        馬來豪豬獨(dú)立有效圖像中,娥眉月48張、盈凸月43張、滿月36張、虧凸月29張、殘?jiān)?8張和新月55張。不同月相時(shí)期馬來豪豬各時(shí)段的頻數(shù)之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=1.116,df=5,P=0.953),各月相時(shí)期均值的波動(dòng)較小,虧凸月和滿月一天之中出現(xiàn)的頻數(shù)較集中,殘?jiān)隆⑿略?、娥眉月和盈凸月出現(xiàn)頻數(shù)則較分散(圖4)。

        馬來豪豬在不同月相時(shí)期的月相活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)不同,新月的月相活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)最高(LAII=21.24),殘?jiān)?LAII=18.53)、盈凸月(LAII=16.60)和滿月(LAII=13.90)的依次減小,虧凸月(LAII=11.20)的最低,馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度隨著月光強(qiáng)度的增強(qiáng)不斷下降(圖5)。

        3.3 氣溫和相對(duì)空氣濕度對(duì)馬來豪豬活動(dòng)強(qiáng)度的影響

        馬來豪豬的日活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)與平均氣溫顯著正相關(guān)(r=0.468,P=0.034),與空氣平均相對(duì)濕度顯著正相關(guān)(r=0.498,P=0.025),回歸方程為:RAI=-20.067+0.498T+0.468%RH(R2=0.589,F(xiàn)=4.521),平均氣溫與空氣相對(duì)濕度之間不存在多重共線性(VIF<5);年活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)與平均氣溫顯著正相關(guān)(r=0.769,P=0.008),與空氣平均相對(duì)濕度無顯著相關(guān)性(r=0.769,P=0.286),回歸方程為:RAI=-20.752+0.769T+0.259%RH(R2=0.559,F(xiàn)=5.714),平均氣溫與空氣相對(duì)濕度之間不存在多重共線性(VIF<5)(圖6,圖7)。馬來豪豬活動(dòng)的平均氣溫區(qū)間-1~26 ℃,最適區(qū)間14~24 ℃,0~2 ℃、25~26 ℃的活動(dòng)強(qiáng)度最低;空氣平均相對(duì)濕度區(qū)間為42%~99%,主要活動(dòng)的區(qū)間為85%~99%,42%~55%的活動(dòng)強(qiáng)度最低。

        4 討論

        動(dòng)物行為節(jié)律是其生理與環(huán)境共同作用、進(jìn)化的結(jié)果,往往固定而不易改變(尚玉昌,2006)。Ota等(2019)發(fā)現(xiàn)馬來半島的馬來豪豬為夜行性動(dòng)物,僅在20∶00至翌日06∶00發(fā)現(xiàn)其蹤跡,而習(xí)水國家級(jí)保護(hù)區(qū)的馬來豪豬同樣也是在18∶00至翌日06∶00之間的活動(dòng)強(qiáng)度遠(yuǎn)高于其他時(shí)間,呈典型單峰型節(jié)律,但在其他時(shí)間也偶有活動(dòng)。汪國海等(2019)發(fā)現(xiàn),帚尾豪豬白天幾乎不活動(dòng),但本研究中馬來豪豬在09∶00—18∶00之間仍偶有活動(dòng)。夜間活動(dòng)有利于隱藏和減少被捕食風(fēng)險(xiǎn),在生理上則有利于避免環(huán)境高溫和強(qiáng)烈日光照射等造成的自身代謝加速和能量消耗等(曾縉祥等,1981)。帚尾豪豬體形較馬來豪豬小,且種群數(shù)量和分布更稀少和狹窄(張榮祖,1997),因而其活動(dòng)時(shí)間格局可能更小,行為可能更具隱密性。

        本研究分析了馬來豪豬各季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律差異,結(jié)果表明:秋季與其他季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律之間有顯著性差異,而其余各季節(jié)之間的差異不顯著,這可能與嚙齒動(dòng)物不同季節(jié)受到環(huán)境溫度、食物資源的制約和自身的繁殖特性相關(guān)(Lindroth & Batzli,1984;宛新榮等,2006)。秋季的食物比其他季節(jié)更豐富,同時(shí)秋季也是馬來豪豬繁殖最旺盛的季節(jié)(郭冬生等,2012),因而秋季的活動(dòng)強(qiáng)度高峰時(shí)間范圍明顯高于其他季節(jié)。我們還分析了馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度與月相變化的規(guī)律,馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度隨著夜間月亮光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而降低,這與溫立嘉等(2016)對(duì)帚尾豪豬的活動(dòng)規(guī)律與月光周期性變化研究結(jié)果相似,滿月和虧凸月的光照強(qiáng)度最強(qiáng),馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度最低,新月和殘?jiān)碌墓庹諒?qiáng)度最低,其活動(dòng)強(qiáng)度最高。同時(shí),馬來豪豬對(duì)月光的適應(yīng)性表現(xiàn)出與某些大型獵食動(dòng)物的活動(dòng)相反的特點(diǎn)(唐卓等,2017),這可能與其躲避捕食策略有關(guān)。夜行性動(dòng)物主要受月亮光照強(qiáng)度和周期性變化影響,獵物于夜間活動(dòng)對(duì)月光強(qiáng)度和周期表現(xiàn)出較強(qiáng)的敏感性,光照成為獵物估計(jì)環(huán)境中捕食風(fēng)險(xiǎn)的重要因素(Priceetal.,1984)。馬來豪豬選擇月光偏暗的時(shí)期活動(dòng)更有利于躲避敵害,減少與捕食者相遇的概率,但在盈凸月、滿月和虧凸月時(shí)期仍然能夠發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡,可見馬來豪豬對(duì)月光并未表現(xiàn)出強(qiáng)烈回避行為,可能與其夜間活動(dòng)利用洞道等隱蔽場(chǎng)所減少明亮月光期的高捕食風(fēng)險(xiǎn)有關(guān)(汪國海等,2019)。

        氣候變化對(duì)野生動(dòng)物的地理分布、物候、行為、生理和種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生著重要的影響(馬瑞俊,蔣志剛,2005),國內(nèi)外已經(jīng)積累了很多有關(guān)溫度與降雨對(duì)嚙齒動(dòng)物影響的研究(Jenniferetal.,2010;Myersetal.,2010;Jiangetal.,2011)。武曉東等(2016)研究表明,不同嚙齒動(dòng)物對(duì)環(huán)境溫度和濕度的響應(yīng)不同。張飛宇等(2020)研究表明,溫度與繁殖期高原鼢鼠Myospalaxbaileyi的活動(dòng)強(qiáng)度存在正相關(guān)。宛新榮等(2006)對(duì)其他嚙齒動(dòng)物的研究亦表明,溫度是影響嚙齒動(dòng)物活動(dòng)的重要因素,在適宜的活動(dòng)溫度區(qū)間內(nèi),活動(dòng)強(qiáng)度隨著環(huán)境溫度的增強(qiáng)而增強(qiáng)。本研究中馬來豪豬的日活動(dòng)強(qiáng)度與環(huán)境的溫、濕度存在正相關(guān)關(guān)系,且在高濕環(huán)境中表現(xiàn)得尤為活躍。在適宜的溫度范圍內(nèi),中國豪豬Hystrixhdogsoni的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)隨著環(huán)境溫度的上升而加速生長(zhǎng),溫度過高或者過低都不利于其生長(zhǎng)發(fā)育(劉軍等,2005)。馬來豪豬喜在高濕環(huán)境中活動(dòng),可能與其身體所需要的水分主要來源于食物有關(guān),處于水分高度飽和的環(huán)境中,從動(dòng)物肺部表面蒸發(fā)冷卻的水分含量最低,可以最大限度地降低蒸發(fā)散熱過程所損耗的水分,從而降低體內(nèi)的水分消耗(張小剛等,2017)。

        馬來豪豬在南方山地野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)中多有發(fā)現(xiàn),本研究也獲取了259張獨(dú)立照片,說明其種群數(shù)量可觀。作為一類重要的大型嚙齒目動(dòng)物,其對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的作用與影響應(yīng)不容忽視,然而可能是之前主要作為馴養(yǎng)繁殖種類的原因,我們對(duì)其野生種群的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)習(xí)性卻仍然知之甚少。本研究利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)其基本的行為活動(dòng)節(jié)律和氣象影響因子進(jìn)行了分析報(bào)導(dǎo),希望未來能夠利用更多監(jiān)測(cè)和調(diào)查數(shù)據(jù),對(duì)這一物種開展更深入和系統(tǒng)性的研究。

        致謝:感謝貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局所有參與項(xiàng)目外業(yè)的技術(shù)人員、護(hù)林員的大力支持,以及協(xié)同參與的貴州大學(xué)林學(xué)院的研究生和本科生,謹(jǐn)致誠摯謝意。

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