戴正先， 楊光美， 胡燦實(shí)， 張明明2, ， 粟海軍2, *

(1.貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州習(xí)水564600； 2. 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽550025；3.貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴陽550025)

動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是一種復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，是動(dòng)物長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境和各種因子變化綜合適應(yīng)的結(jié)果，并受到生理活動(dòng)、食物資源、人為干擾、捕食風(fēng)險(xiǎn)、氣候條件等各種內(nèi)外部綜合因素的影響(原寶東，孔繁繁，2011；Xiaetal.，2013)。關(guān)于野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的影響因素，有研究表明，氣象因素(溫度、光照和空氣相對(duì)濕度等)的變化是影響動(dòng)物活動(dòng)時(shí)間變化的主要因素(Noga & Tamar，2003)；比如，嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律常受到其所處環(huán)境的氣候因素影響，月光會(huì)使嚙齒動(dòng)物夜間暴露于捕食者的視野之中，為減少捕食風(fēng)險(xiǎn)，它們會(huì)對(duì)月光表現(xiàn)出回避行為(任修濤等，2011)；同時(shí)，所處環(huán)境溫濕度的改變會(huì)使它們的活躍程度以及活動(dòng)模式發(fā)生變化，以維持自身代謝和能量需求(Vickery & Bider，1981；宛新榮等，2006)。由于野生動(dòng)物行為生態(tài)研究常受追蹤困難、觀察取樣方法和技術(shù)等限制，野外種群研究常常難以進(jìn)行，而使得動(dòng)物行為節(jié)律的研究以圈養(yǎng)動(dòng)物為主(馬飛雁等，2013；陳超等，2015；渠暢，2019；張亞蘭，2020)。姬程鵬等(2018)利用無線電追蹤技術(shù)研究嚙齒動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律及其影響因素，但取樣數(shù)量有限且受季節(jié)因素影響未進(jìn)行全年動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。近年來，由于紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)在野生動(dòng)物調(diào)查研究中的廣泛使用，相對(duì)于傳統(tǒng)方法具有非損傷性、無干擾、長(zhǎng)時(shí)間動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的特點(diǎn)(O’Connelletal.，2011)，因此利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)野生動(dòng)物行為節(jié)律的研究產(chǎn)生了大量報(bào)導(dǎo)(劉冬志等，2015；李濤等，2020；趙聯(lián)軍等，2020)，但對(duì)馬來豪豬Hystrixbrachyura的研究尚未見報(bào)導(dǎo)。

馬來豪豬隸屬于嚙齒目Rodentia豪豬科Hystricidae豪豬屬，主要分布于東南亞及我國中部和南部地區(qū)(Smith，謝焱，2009)，常棲息于山坡、草地或密林，食性雜，生存力強(qiáng)，是我國南方山地較為常見的大型嚙齒動(dòng)物。然而，對(duì)于馬來豪豬野生種群的研究卻十分少見，僅有Tanomtong等(2009)進(jìn)行過細(xì)胞遺傳學(xué)研究，Ota等(2019)監(jiān)測(cè)并報(bào)導(dǎo)了馬來西亞半島的野生種群活動(dòng)節(jié)律，除此之外，國內(nèi)僅對(duì)其近親帚尾豪豬Atherurusmacrourus的活動(dòng)節(jié)律有過監(jiān)測(cè)和分析，更多的集中于圈養(yǎng)種群(Faridaetal.，2019)。因此，為掌握這一物種的野外活動(dòng)節(jié)律及氣象因素對(duì)其的影響，以便更好地了解這一物種的生態(tài)學(xué)特性。本文利用貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)馬來豪豬活動(dòng)節(jié)律及氣象因素對(duì)其影響進(jìn)行了分析探討。

1 研究地概況

貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省北隅，習(xí)水縣西北部，云貴高原北坡向四川盆地過渡地帶(105°50′～106°29′E，28°07′～28°34′N)，處于中國35個(gè)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)之一的武陵山生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)內(nèi)，總面積486.66 km2。保護(hù)區(qū)屬中、低山峽谷地貌，以超深切割中山峽谷及丹霞紅層地貌為主要特征，具典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均溫度14.7 ℃，年降水量900～1 300 mm。主要保護(hù)對(duì)象為中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)及其野生動(dòng)植物，是中國乃至世界上研究亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)最有代表性的區(qū)域之一(孔紅，2001)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2015年7月—2017年11月，在貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，根據(jù)以往巡護(hù)工作經(jīng)驗(yàn)，在重要地段共安置97臺(tái)紅外相機(jī)進(jìn)行野生動(dòng)物動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)(圖1)，紅外相機(jī)布設(shè)盡量選擇在距離人為干擾較小、離水源點(diǎn)較近、有野生動(dòng)物痕跡(足跡、糞便、食跡)或者可能有野生動(dòng)物出沒的地點(diǎn)，選擇附近大小合適的樹干，距離地面60 cm左右的高度固定相機(jī)，同時(shí)確保相機(jī)視野開闊，拍攝面積足夠大，避免陽光直射導(dǎo)致無法識(shí)別的照片。每個(gè)區(qū)域相機(jī)位點(diǎn)間隔500 m以上，監(jiān)測(cè)時(shí)長(zhǎng)3～4個(gè)月，完成監(jiān)測(cè)后將相機(jī)換至另一區(qū)域。相機(jī)型號(hào)為獵科Ltl 6210(參數(shù)設(shè)置：照片+視頻模式、3張連拍、靈敏度中等)，拍攝到的圖像(照片+視頻)按照相機(jī)位點(diǎn)建立相應(yīng)的文件夾，放入相機(jī)圖像，待收集完成后對(duì)圖像進(jìn)行統(tǒng)一分析和處理。

本次研究累計(jì)布設(shè)紅外相機(jī)97臺(tái)次，共計(jì)4 365個(gè)有效相機(jī)工作日，獲得115 431個(gè)照片或視頻(有效照片或視頻8 680個(gè))，其中，馬來豪豬圖像共計(jì)478張。由于紅外相機(jī)對(duì)同一物種可能存在多次反復(fù)拍攝，為了降低其相關(guān)性，對(duì)圖像進(jìn)行獨(dú)立有效處理，即同一地點(diǎn)、時(shí)間間隔小于30 min的圖像記為一次獨(dú)立有效圖像(O’Brienetal.，2003)。由此獲得馬來豪豬獨(dú)立有效圖像259張。

2.2 數(shù)據(jù)處理

通過提取馬來豪豬獨(dú)立有效圖像的實(shí)際拍攝時(shí)間，使用核密度估算的方法建立全年和各季節(jié)(根據(jù)保護(hù)區(qū)的氣候?qū)⑷陝澐譃榇杭荆?—5月、夏季：6—8月、秋季：9—11月和冬季：12月至翌年2月)的日活動(dòng)節(jié)律模型。核密度估算方法是假設(shè)特定時(shí)間段內(nèi)紅外相機(jī)對(duì)馬來豪豬的拍攝率與其活動(dòng)強(qiáng)度成正比，并認(rèn)為每次獨(dú)立有效拍攝均為獨(dú)立事件，是對(duì)馬來豪豬被紅外相機(jī)拍攝的概率密度分布函數(shù)的隨機(jī)取樣，因此，概率密度分布函數(shù)值可用來反映特定時(shí)間段內(nèi)馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度，一天之中概率密度函數(shù)值隨時(shí)間的變化可反映馬來豪豬的日活動(dòng)節(jié)律和活動(dòng)模式(Ridout & Linkie，2009)。核密度函數(shù)的計(jì)算公式為：

式中，kv為von Mises分布的概率密度函數(shù)，d(x，xi)為任意一點(diǎn)x與樣本量i之間的角度距離。

采用重疊模型(Ridout & Linkie，2009)比較馬來豪豬各季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律差異，從不同季節(jié)的獨(dú)立有效圖像采取隨機(jī)樣本，用來描述馬來豪豬不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律特征。比較各季節(jié)的核密度曲線之間的相似程度估計(jì)其日活動(dòng)節(jié)律之間的對(duì)稱重疊程度(Δ)，Δ為0～1，其中，0為無重疊，1表示完全重疊。并利用Watson的U2檢驗(yàn)比較不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律差異，顯著性水平設(shè)置為α=0.05(Zar，2010)。

為了解不同月相對(duì)保護(hù)區(qū)馬來豪豬活動(dòng)強(qiáng)度的影響，采用月相活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)(lunar-phase activity intensity index，LAII)(唐卓等，2017)。計(jì)算公式為：

LAII=Ni/N×100

式中，i為不同的月相時(shí)期(根據(jù)LIt-6210紅外相機(jī)拍攝圖像上記錄的月相，月相可分為娥眉月、盈凸月、滿月、虧凸月、殘?jiān)潞托略?種，其中，滿月和虧凸月的月光強(qiáng)度最高，盈凸月和殘?jiān)碌闹械?，新月和娥眉月的最?，Ni為馬來豪豬在i種月相下紅外相機(jī)拍攝的獨(dú)立有效圖像數(shù)，N為馬來豪豬總的獨(dú)立有效圖像數(shù)。不同月相時(shí)期馬來豪豬各時(shí)段(以1 h為一個(gè)時(shí)段)的頻數(shù)均不符合正態(tài)分布，因此利用Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗(yàn)馬來豪豬在不同月相時(shí)期各時(shí)段活動(dòng)頻數(shù)的差異性，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

運(yùn)用多元線性回歸分析方法分析馬來豪豬相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)(relative activity intensity index，RAI)與平均氣溫(T)和空氣平均相對(duì)濕度(%RH)的相關(guān)性，取樣的氣溫?cái)?shù)據(jù)為紅外相機(jī)記錄數(shù)據(jù)(照片顯示)，研究地空氣相對(duì)濕度(%RH)數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://www.nmic.cn/site/article/id/29318.html)。RAI=Ti/N×100，式中，Ti為i時(shí)間段(全年以1個(gè)月為一個(gè)時(shí)間段，全天以1 h為一個(gè)時(shí)間段)馬來豪豬的獨(dú)立有效圖像數(shù)，N為總的獨(dú)立有效圖像數(shù)。

所有數(shù)據(jù)分析均使用Excel 2010、R 4.02和SPSS 19.0完成。

3 研究結(jié)果

3.1 馬來豪豬的日活動(dòng)節(jié)律及其季節(jié)性差異

貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)馬來豪豬的日活動(dòng)節(jié)律模式呈單峰型，主要在夜間活動(dòng)(18∶00至翌日06∶00)，是典型的夜行性動(dòng)物，每日18∶00以后活動(dòng)強(qiáng)度開始明顯上升，22∶00—23∶00達(dá)到最高峰，之后活動(dòng)強(qiáng)度急劇下降，直至翌日12∶00達(dá)到最小值(圖2)。

馬來豪豬不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律并不完全相同，秋季的活動(dòng)強(qiáng)度高峰時(shí)間范圍要明顯高于其他季節(jié)，因此，秋季與其他季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律具明顯差異(春季和秋季：Δ=0.79，U2=0.145，P<0.01；夏季和秋季：Δ=0.72，U2=0.182，P<0.01；冬季和秋季：Δ=0.77，U2=0.215，P<0.01，春、夏、冬季的日活動(dòng)節(jié)律間則無明顯差異(圖3)。

3.2 月相對(duì)馬來豪豬活動(dòng)強(qiáng)度的影響

馬來豪豬獨(dú)立有效圖像中，娥眉月48張、盈凸月43張、滿月36張、虧凸月29張、殘?jiān)?8張和新月55張。不同月相時(shí)期馬來豪豬各時(shí)段的頻數(shù)之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=1.116，df=5，P=0.953)，各月相時(shí)期均值的波動(dòng)較小，虧凸月和滿月一天之中出現(xiàn)的頻數(shù)較集中，殘?jiān)?、新月、娥眉月和盈凸月出現(xiàn)頻數(shù)則較分散(圖4)。

馬來豪豬在不同月相時(shí)期的月相活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)不同，新月的月相活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)最高(LAII=21.24)，殘?jiān)?LAII=18.53)、盈凸月(LAII=16.60)和滿月(LAII=13.90)的依次減小，虧凸月(LAII=11.20)的最低，馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度隨著月光強(qiáng)度的增強(qiáng)不斷下降(圖5)。

3.3 氣溫和相對(duì)空氣濕度對(duì)馬來豪豬活動(dòng)強(qiáng)度的影響

馬來豪豬的日活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)與平均氣溫顯著正相關(guān)(r=0.468，P=0.034)，與空氣平均相對(duì)濕度顯著正相關(guān)(r=0.498，P=0.025)，回歸方程為：RAI=-20.067+0.498T+0.468%RH(R2=0.589，F(xiàn)=4.521)，平均氣溫與空氣相對(duì)濕度之間不存在多重共線性(VIF<5)；年活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)與平均氣溫顯著正相關(guān)(r=0.769，P=0.008)，與空氣平均相對(duì)濕度無顯著相關(guān)性(r=0.769，P=0.286)，回歸方程為：RAI=-20.752+0.769T+0.259%RH(R2=0.559，F(xiàn)=5.714)，平均氣溫與空氣相對(duì)濕度之間不存在多重共線性(VIF<5)(圖6，圖7)。馬來豪豬活動(dòng)的平均氣溫區(qū)間-1～26 ℃，最適區(qū)間14～24 ℃，0～2 ℃、25～26 ℃的活動(dòng)強(qiáng)度最低；空氣平均相對(duì)濕度區(qū)間為42%～99%，主要活動(dòng)的區(qū)間為85%～99%，42%～55%的活動(dòng)強(qiáng)度最低。

4 討論

動(dòng)物行為節(jié)律是其生理與環(huán)境共同作用、進(jìn)化的結(jié)果，往往固定而不易改變(尚玉昌，2006)。Ota等(2019)發(fā)現(xiàn)馬來半島的馬來豪豬為夜行性動(dòng)物，僅在20∶00至翌日06∶00發(fā)現(xiàn)其蹤跡，而習(xí)水國家級(jí)保護(hù)區(qū)的馬來豪豬同樣也是在18∶00至翌日06∶00之間的活動(dòng)強(qiáng)度遠(yuǎn)高于其他時(shí)間，呈典型單峰型節(jié)律，但在其他時(shí)間也偶有活動(dòng)。汪國海等(2019)發(fā)現(xiàn)，帚尾豪豬白天幾乎不活動(dòng)，但本研究中馬來豪豬在09∶00—18∶00之間仍偶有活動(dòng)。夜間活動(dòng)有利于隱藏和減少被捕食風(fēng)險(xiǎn)，在生理上則有利于避免環(huán)境高溫和強(qiáng)烈日光照射等造成的自身代謝加速和能量消耗等(曾縉祥等，1981)。帚尾豪豬體形較馬來豪豬小，且種群數(shù)量和分布更稀少和狹窄(張榮祖，1997)，因而其活動(dòng)時(shí)間格局可能更小，行為可能更具隱密性。

本研究分析了馬來豪豬各季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律差異，結(jié)果表明：秋季與其他季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律之間有顯著性差異，而其余各季節(jié)之間的差異不顯著，這可能與嚙齒動(dòng)物不同季節(jié)受到環(huán)境溫度、食物資源的制約和自身的繁殖特性相關(guān)(Lindroth & Batzli，1984；宛新榮等，2006)。秋季的食物比其他季節(jié)更豐富，同時(shí)秋季也是馬來豪豬繁殖最旺盛的季節(jié)(郭冬生等，2012)，因而秋季的活動(dòng)強(qiáng)度高峰時(shí)間范圍明顯高于其他季節(jié)。我們還分析了馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度與月相變化的規(guī)律，馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度隨著夜間月亮光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而降低，這與溫立嘉等(2016)對(duì)帚尾豪豬的活動(dòng)規(guī)律與月光周期性變化研究結(jié)果相似，滿月和虧凸月的光照強(qiáng)度最強(qiáng)，馬來豪豬的活動(dòng)強(qiáng)度最低，新月和殘?jiān)碌墓庹諒?qiáng)度最低，其活動(dòng)強(qiáng)度最高。同時(shí)，馬來豪豬對(duì)月光的適應(yīng)性表現(xiàn)出與某些大型獵食動(dòng)物的活動(dòng)相反的特點(diǎn)(唐卓等，2017)，這可能與其躲避捕食策略有關(guān)。夜行性動(dòng)物主要受月亮光照強(qiáng)度和周期性變化影響，獵物于夜間活動(dòng)對(duì)月光強(qiáng)度和周期表現(xiàn)出較強(qiáng)的敏感性，光照成為獵物估計(jì)環(huán)境中捕食風(fēng)險(xiǎn)的重要因素(Priceetal.，1984)。馬來豪豬選擇月光偏暗的時(shí)期活動(dòng)更有利于躲避敵害，減少與捕食者相遇的概率，但在盈凸月、滿月和虧凸月時(shí)期仍然能夠發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡，可見馬來豪豬對(duì)月光并未表現(xiàn)出強(qiáng)烈回避行為，可能與其夜間活動(dòng)利用洞道等隱蔽場(chǎng)所減少明亮月光期的高捕食風(fēng)險(xiǎn)有關(guān)(汪國海等，2019)。

氣候變化對(duì)野生動(dòng)物的地理分布、物候、行為、生理和種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生著重要的影響(馬瑞俊，蔣志剛，2005)，國內(nèi)外已經(jīng)積累了很多有關(guān)溫度與降雨對(duì)嚙齒動(dòng)物影響的研究(Jenniferetal.，2010；Myersetal.，2010；Jiangetal.，2011)。武曉東等(2016)研究表明，不同嚙齒動(dòng)物對(duì)環(huán)境溫度和濕度的響應(yīng)不同。張飛宇等(2020)研究表明，溫度與繁殖期高原鼢鼠Myospalaxbaileyi的活動(dòng)強(qiáng)度存在正相關(guān)。宛新榮等(2006)對(duì)其他嚙齒動(dòng)物的研究亦表明，溫度是影響嚙齒動(dòng)物活動(dòng)的重要因素，在適宜的活動(dòng)溫度區(qū)間內(nèi)，活動(dòng)強(qiáng)度隨著環(huán)境溫度的增強(qiáng)而增強(qiáng)。本研究中馬來豪豬的日活動(dòng)強(qiáng)度與環(huán)境的溫、濕度存在正相關(guān)關(guān)系，且在高濕環(huán)境中表現(xiàn)得尤為活躍。在適宜的溫度范圍內(nèi)，中國豪豬Hystrixhdogsoni的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)隨著環(huán)境溫度的上升而加速生長(zhǎng)，溫度過高或者過低都不利于其生長(zhǎng)發(fā)育(劉軍等，2005)。馬來豪豬喜在高濕環(huán)境中活動(dòng)，可能與其身體所需要的水分主要來源于食物有關(guān)，處于水分高度飽和的環(huán)境中，從動(dòng)物肺部表面蒸發(fā)冷卻的水分含量最低，可以最大限度地降低蒸發(fā)散熱過程所損耗的水分，從而降低體內(nèi)的水分消耗(張小剛等，2017)。

馬來豪豬在南方山地野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)中多有發(fā)現(xiàn)，本研究也獲取了259張獨(dú)立照片，說明其種群數(shù)量可觀。作為一類重要的大型嚙齒目動(dòng)物，其對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的作用與影響應(yīng)不容忽視，然而可能是之前主要作為馴養(yǎng)繁殖種類的原因，我們對(duì)其野生種群的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)習(xí)性卻仍然知之甚少。本研究利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)其基本的行為活動(dòng)節(jié)律和氣象影響因子進(jìn)行了分析報(bào)導(dǎo)，希望未來能夠利用更多監(jiān)測(cè)和調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)這一物種開展更深入和系統(tǒng)性的研究。

致謝：感謝貴州習(xí)水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局所有參與項(xiàng)目外業(yè)的技術(shù)人員、護(hù)林員的大力支持，以及協(xié)同參與的貴州大學(xué)林學(xué)院的研究生和本科生，謹(jǐn)致誠摯謝意。