鄢郭馨,張明祥,張振明,*

1 北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院,北京 100083

2 黃河流域生態(tài)保護(hù)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083

風(fēng)或水流運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的外部機(jī)械力是植物等有機(jī)體的主要壓力來(lái)源,并且會(huì)對(duì)植物群落造成常規(guī)的干擾[1],因此,一些研究從植物的生物力學(xué)方面進(jìn)行切入來(lái)探討植物體所產(chǎn)生的變化。植物生物力學(xué)可以簡(jiǎn)單地定義為利用機(jī)械學(xué)的概念和方法研究植物生物系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[2]。對(duì)于草本植物,它們依靠膨大的、幾何狀的地面組織來(lái)機(jī)械支撐葉和莖,一些蕨類植物則是利用皮下纖維層來(lái)支撐葉片[3]。這些植物體中的纖維具有機(jī)械功能,其莖稈橫截面的形狀與組織的位置都會(huì)影響機(jī)體的硬度與強(qiáng)度[2]。

正是由于植物結(jié)構(gòu)所具有的機(jī)械功能,濱海濕地中的鹽沼植物群落能夠起到海岸帶屏障的作用,消浪、促淤、保護(hù)潮灘[4- 5],它們能夠消解掉海浪所產(chǎn)生的巨大能量[6-7]。但同時(shí),波浪作用對(duì)植物群落也產(chǎn)生了重要影響：在不同的波浪作用下,物種的豐度、分布以及生理應(yīng)激水平都會(huì)發(fā)生變化[8-9],植物體枝條、葉片的形態(tài),以及莖稈的柔韌性和剛度也隨之做出調(diào)整[10- 12],這是由于水流在運(yùn)動(dòng)時(shí)施加的外部機(jī)械力會(huì)對(duì)植物的結(jié)構(gòu)和功能造成影響,當(dāng)這種影響超出其抵抗斷裂、彎曲以及拔除作用的能力時(shí),植物會(huì)發(fā)生機(jī)械故障[13-14]。而植物在生物力學(xué)上的功能則可以幫助它們自身對(duì)這種影響做出適應(yīng)性的反應(yīng),植物暴露于水力條件下時(shí),會(huì)產(chǎn)生抗性來(lái)減少環(huán)境的不利影響,即采取耐受型或者避免型的策略,最大化自身的抗破壞性或者最小化所受到的機(jī)械力影響[14]。對(duì)河流、湖泊中水生植物與水流之間的相互作用進(jìn)行研究后,發(fā)現(xiàn)植物的生物力學(xué)特性與其形態(tài)特征之間的關(guān)系十分緊密[15],對(duì)于沉水植物而言,在低流速水流中的植物有更高的抗彎曲性、斷裂應(yīng)力；而高流速的河流中植物有更高的靈活性(即彈性),以此更好地隨水流波動(dòng)[16]。對(duì)于另外一些濕生植物來(lái)說(shuō),其莖稈的橫截面積越大,應(yīng)對(duì)水流產(chǎn)生的拉伸、彎曲的抗性也就越強(qiáng)[17]。

長(zhǎng)期以來(lái),許多農(nóng)業(yè)工程學(xué)家圍繞著小麥、玉米、水稻等農(nóng)作物進(jìn)行了莖稈結(jié)構(gòu)、力學(xué)特性的研究[18- 21],對(duì)農(nóng)業(yè)生活中抗倒伏等問(wèn)題進(jìn)行過(guò)大量實(shí)驗(yàn),用來(lái)探索作物優(yōu)種篩選的生物力學(xué)指標(biāo)[22-23]。但鮮見(jiàn)圍繞濕地生態(tài)系統(tǒng)中濕地植物的生物力學(xué)特性進(jìn)行分析,水生、濕生植物生物力學(xué)性能主要包括了莖、葉、葉柄等的抗拉性能(挺水植物為莖、葉柄的抗彎性能)和根的錨定性能等[24]。本文結(jié)合室內(nèi)的模擬造波裝置對(duì)濕地植物進(jìn)行了培養(yǎng),探究植物在受到波浪作用之后根、莖、葉的生物力學(xué)響應(yīng),從生物力學(xué)的角度為濕地植物生長(zhǎng)繁殖、濕地的修復(fù)提供一定的思路。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

研究選取了我國(guó)鹽沼濕地中受到波浪作用影響比較有代表性的兩種植物,一種為我國(guó)廣泛分布的物種蘆葦(Phragmitesaustralis),一種為典型的入侵物種互花米草(Spartinaalterniflora),這兩種植物都具有較高的代表性。

植物實(shí)驗(yàn)幼苗于2019年4月采于山東省東營(yíng)市黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),植物幼苗室內(nèi)培養(yǎng)2個(gè)月后,經(jīng)由室內(nèi)造波裝置的波浪處理和對(duì)照處理70 d,室內(nèi)造波裝置采用推板造波的形式產(chǎn)生正弦的淺水波,根據(jù)野外的實(shí)際情況設(shè)置為交替的造波時(shí)間,波周期為1.5—3 s,在植物成熟期獲取樣本,株高在150—200 cm之間。采集植物樣品獲得基本形態(tài)特征數(shù)據(jù)并進(jìn)行生物力學(xué)特性的測(cè)試。

1.2 生物力學(xué)特性測(cè)試

力學(xué)實(shí)驗(yàn)采用電子萬(wàn)能試驗(yàn)機(jī)(WDW- 100),先將植株的根、莖、葉器官分離,置于試驗(yàn)機(jī)操作臺(tái),進(jìn)行力學(xué)測(cè)試,截取樣品長(zhǎng)度約為樣品厚度的 10—15 倍,截取莖稈上段 15 cm,進(jìn)行拉伸測(cè)試,根據(jù)試驗(yàn)機(jī)內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)方法,選取纖維增強(qiáng)塑料拉伸性能試驗(yàn)方法(GB1447—2005)進(jìn)行測(cè)量,在莖兩端連接到鐵夾,向下施加拉力,恒定速率為 10 mm/min,直至樣品破裂,儀器右端連接電腦顯示操作頁(yè)面,可實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)顯示試驗(yàn)力值、位移值、變形值、加載速度和試驗(yàn)曲線,測(cè)試過(guò)程后獲得基本變形條件下的應(yīng)力—應(yīng)變曲線、楊氏模量等；截取莖稈下段 15 cm,進(jìn)行彎曲測(cè)試,選取靜曲強(qiáng)度和彈性模量測(cè)定(GB/T17657—1999),莖稈兩端平放于支撐架上,在中點(diǎn)施加 20 mm/min 的恒定速率,計(jì)算彎曲測(cè)試下的生物力學(xué)特性：楊氏模量以量化樣品的剛度、計(jì)算彈性變形區(qū)域內(nèi)的應(yīng)力-應(yīng)變斜率。根、葉也是同步驟測(cè)量拉伸數(shù)據(jù),最終分析根、莖、葉在外力作用下的變形規(guī)律和破壞規(guī)律。

1.3 結(jié)構(gòu)成分測(cè)定

對(duì)于植物機(jī)體起支撐作用的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)是結(jié)構(gòu)成分測(cè)定的關(guān)鍵,本實(shí)驗(yàn)選取了纖維素、半纖維素和木質(zhì)素進(jìn)行測(cè)定。采用Van Soest法,使用ANKOM A2000i全自動(dòng)纖維分析儀進(jìn)行測(cè)定。經(jīng)過(guò)中性洗滌劑煮沸處理后的實(shí)驗(yàn)材料為中性洗滌纖維,主要是細(xì)胞壁的成分,包括半纖維素、纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽等。再通過(guò)酸性洗滌劑處理后,材料為酸性洗滌纖維,包括纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽。酸性洗滌纖維經(jīng)72%硫酸處理后的材料為木質(zhì)素和硅酸鹽,再經(jīng)歷灰化過(guò)程,溢出的部分為酸性洗滌木質(zhì)素的含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)的處理利用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行比較,結(jié)果采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,采用Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果及分析

2.1 波浪對(duì)于植物生長(zhǎng)的影響

通過(guò)造波裝置的波浪處理,得到生長(zhǎng)過(guò)程中蘆葦和互花米草的各項(xiàng)特征參數(shù),表1給出了株高、莖直徑、生物量和根長(zhǎng)四項(xiàng)生長(zhǎng)參數(shù)在實(shí)驗(yàn)初始和實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)照組和波浪組的變化情況?？芍?在實(shí)驗(yàn)初始,兩組水平的植物各項(xiàng)特征應(yīng)該是相對(duì)一致的,對(duì)照組與波浪組的植株在四項(xiàng)參數(shù)上均無(wú)差異性；實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,蘆葦在莖直徑和生物量上都呈現(xiàn)出了較大的差異,受到波浪作用的蘆葦莖直徑顯著高于對(duì)照組(P=0.008),生物量也更大(P=0.048)；互花米草也呈現(xiàn)了莖直徑顯著高于對(duì)照組的現(xiàn)象(P=0.03),并且株高會(huì)更高一些(P=0.033)。

表1 波浪處理前后植物各形態(tài)參數(shù)差異對(duì)照

2.2 根的應(yīng)力-應(yīng)變規(guī)律及抗拉特性

蘆葦根系的應(yīng)力—應(yīng)變曲線大多數(shù)呈現(xiàn)比較規(guī)律的非線性的一條向下彎曲曲線,由于應(yīng)力是指物體在產(chǎn)生形變時(shí),單位面積上受到的力,我們記錄到不同個(gè)體所受到的應(yīng)力σt范圍在1.81—20.93 MPa,斷裂變形在0.735—6. 805 mm之間,其斷裂伸長(zhǎng)率在2.1%—32.2% 之間。也就是說(shuō),根在上下拉動(dòng)下,一開(kāi)始應(yīng)力增大地較快,隨著機(jī)體伸長(zhǎng),應(yīng)力的增加逐漸減緩,最終根發(fā)生斷裂。其彈性模量Et變化為123.5—609 MPa。

互花米草的根系應(yīng)力—應(yīng)變曲線與蘆葦相似,大多也是呈現(xiàn)是比較規(guī)律的非線性的一條向下彎曲曲線,我們記錄到不同個(gè)體所受到的應(yīng)力范圍在2.41—9.92 MPa,斷裂變形在1.704—4.709 mm之間,其斷裂伸長(zhǎng)率在1.7%—8.4% 之間,彈性模量Et變化為110—635 MPa。

與此同時(shí),也采集了兩種植物在拉力過(guò)程中瞬時(shí)拉力和位移數(shù)據(jù),繪制了力-位移曲線(圖1),即在拉動(dòng)樣品伸長(zhǎng)時(shí),拉力不斷增強(qiáng),在位移伸長(zhǎng)量達(dá)到最大值時(shí)拉力達(dá)到最大值?？梢园l(fā)現(xiàn),在相同的拉伸距離下,互花米草根系的拉力范圍明顯廣于蘆葦,且大部分根系在位移不到3 mm就發(fā)生了斷裂,而蘆葦斷裂時(shí)的拉力范圍稍小,拉伸距離較長(zhǎng)。

圖1 蘆葦和互花米草根力-位移曲線

2.3 植物莖稈的拉伸性能

在對(duì)植物的莖稈進(jìn)行拉力測(cè)試時(shí),與根相比,莖的應(yīng)力-應(yīng)變曲線同樣也有較為規(guī)則逐漸升高之后降至零點(diǎn)的曲線,但是不規(guī)則的曲線明顯增多,這與他們性質(zhì)差異有關(guān)系,根的表面更加粗糙,莖稈則十分光滑,拉伸過(guò)程中產(chǎn)生滑動(dòng),莖稈的受力不像根系那樣均勻。蘆葦個(gè)體所受應(yīng)力、斷裂變形、彈性模量等變化范圍如表2所示,通過(guò)波浪作用,盡管蘆葦和互花米草的波浪組顯現(xiàn)出一定增大趨勢(shì),但波浪組和對(duì)照組在莖桿拉伸性能上并沒(méi)有出現(xiàn)顯著的差異(P>0.05)。

表2 植物莖稈拉伸性能

在對(duì)根的實(shí)驗(yàn)中我們發(fā)現(xiàn)大部分測(cè)試在應(yīng)力-應(yīng)變上呈現(xiàn)了正比的現(xiàn)象,盡管不是完全相吻合,但大致相似,然而,莖的變化較為多變,中間出現(xiàn)波動(dòng)的情況增加。除此之外,莖稈發(fā)生斷裂的情況不盡相同,有的是整個(gè)莖稈部分發(fā)生徹底斷裂；有的屬于外壁發(fā)生斷裂,內(nèi)部仍有牽連和摩擦。而一旦任何一部分發(fā)生斷裂,莖稈部分受力銳減,機(jī)器顯示出其最大應(yīng)力值,停止記錄數(shù)據(jù)。不同的斷裂情況對(duì)曲線波動(dòng)變化產(chǎn)生影響,使得變化規(guī)律發(fā)生改變。

繪制出莖稈的力-位移曲線(圖2)后發(fā)現(xiàn),在發(fā)生拉伸位移2 mm之前,樣品基本上都處于隨拉伸長(zhǎng)度增加,拉力增大的現(xiàn)象,只不過(guò)因?yàn)閺椥阅Ａ坎煌?其斜率呈現(xiàn)一定差異,那么部分樣品保持了這種趨勢(shì),另外一部分樣品在拉伸后期拉力不再繼續(xù)增加,而是保持下降的趨勢(shì)或者直接降至低值保持。互花米草莖稈的拉力表現(xiàn)出更強(qiáng)于蘆葦?shù)默F(xiàn)象。

圖2 蘆葦與互花米草莖稈力-位移曲線

2.4 植物莖稈的彎曲性能

蘆葦和互花米草生長(zhǎng)過(guò)程中,莖稈受到的力來(lái)自風(fēng)、波浪、雨水等的沖擊力,其中也有通過(guò)葉片傳遞到上面的,與葉片的表面積大小有關(guān),加速莖稈的運(yùn)動(dòng)與彎曲,當(dāng)彎曲變形超過(guò)限度,則莖稈折斷或者倒伏。彎曲過(guò)程經(jīng)歷了兩個(gè)階段,第一個(gè)階段隨著形變的增加,負(fù)載逐漸變大,之后或許會(huì)保持最大載荷一段時(shí)間,或許進(jìn)入下個(gè)階段,即隨著形變?cè)黾?載荷逐漸減小。這是由于植物莖稈結(jié)構(gòu)中空,受到壓力向下形變時(shí),一側(cè)的莖壁有抵抗作用,隨著形變?cè)黾?載荷不斷增加,當(dāng)載荷達(dá)到最大值,這一側(cè)的莖壁發(fā)生折斷,當(dāng)形變?cè)俅卧黾訒r(shí),莖壁彎折向內(nèi),進(jìn)入中空區(qū)域。圖3都是在彎曲試驗(yàn)中常見(jiàn)的圖形,會(huì)發(fā)現(xiàn)蘆葦應(yīng)力的增加與減弱都是比較對(duì)稱的狀態(tài),互花米草前后的曲線則不一定,有的會(huì)在較短形變內(nèi)迅速下降,有的則經(jīng)過(guò)更大的形變之后下降至低值。

圖3 蘆葦和互花米草莖彎曲應(yīng)力-應(yīng)變曲線

圖4表示了蘆葦和互花米草的彎曲最大載荷,分別為(5.52±0.93) N和(11.11±1.85) N,互花米草有比蘆葦更粗的莖直徑,使得它們?cè)趶澢囼?yàn)中有著近乎兩倍于蘆葦?shù)淖畲筝d荷,但從靜曲強(qiáng)度來(lái)看,即受到彎曲到斷裂時(shí)植物體能承受的壓力強(qiáng)度,用最大載荷與截面面積之比來(lái)衡量,我們發(fā)現(xiàn)蘆葦?shù)撵o曲強(qiáng)度((13.34±2.26) MPa)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于了互花米草((5.15±0.86) MPa)。

圖4 植物彎曲負(fù)載力和靜曲強(qiáng)度

2.5 植物葉片的拉伸性能

多數(shù)的植物葉片結(jié)構(gòu)較薄且平坦,我們實(shí)驗(yàn)中選取的植物對(duì)象蘆葦和互花米草都有著較為細(xì)薄的葉片,其中蘆葦?shù)娜~片呈長(zhǎng)線性或長(zhǎng)披針形,葉長(zhǎng)在10—30 cm,寬1—3.5 cm,葉片表面有細(xì)毛；互花米草則更長(zhǎng)一些,呈長(zhǎng)披針形,最長(zhǎng)可接近50 cm,寬1.5—2 cm,葉表面具有鹽腺,根吸收的鹽分大都從鹽腺排出體外。蘆葦和互花米草的應(yīng)力、斷裂變形、斷裂伸長(zhǎng)、彈性模量等變化如表3所示,通過(guò)波浪作用,蘆葦和互花米草的波浪組葉片在應(yīng)力上盡管也顯現(xiàn)出一定增大趨勢(shì),但是波浪組和對(duì)照組并沒(méi)有出現(xiàn)顯著的差異(P>0.05)。

表3 植物葉片拉伸性能

相較于根系和莖稈,葉片的力-位移變化是最為規(guī)律的(圖5)。葉片發(fā)育過(guò)程中經(jīng)歷緩慢的有效擴(kuò)張階段和快速的急劇擴(kuò)張階段,對(duì)于某些具有多級(jí)脈的植物葉片而言,會(huì)在這些階段形成不同的細(xì)脈,但是蘆葦和互花米草并不存在多級(jí)的細(xì)脈,因此,我們簡(jiǎn)單地將葉片樣品大致用葉長(zhǎng)范圍分為兩組,前一組蘆葦葉長(zhǎng)在10—20 cm,后一組蘆葦葉長(zhǎng)為20—30 cm；前一組互花米草葉長(zhǎng)在20—35 cm,后一組葉長(zhǎng)為35—50 cm。發(fā)現(xiàn)對(duì)于蘆葦而言,兩組葉長(zhǎng)在拉伸過(guò)程中短小的葉片破裂拉力要遠(yuǎn)低于長(zhǎng)葉片,短葉片最大破裂拉力不超過(guò)25N；但是長(zhǎng)葉片的破裂拉力多數(shù)在30—60 N之間；這一現(xiàn)象則不同于互花米草,互花米草的破裂拉力范圍相差不大,只是短葉片中會(huì)有出現(xiàn)較小值的趨勢(shì)。

圖5 葉片拉伸時(shí)的力-位移曲線

為了適應(yīng)自然環(huán)境的變化,植物葉片必須具有一定的抵抗斷裂的機(jī)制。葉片可以看作是機(jī)體組織葉肉和纖維組成的復(fù)合材料,對(duì)于蘆葦和互花米草葉片來(lái)說(shuō),其破壞主要形式是縱向撕裂和微纖絲之間的剪切。拉伸初始階段拉伸載荷不斷增加,達(dá)到了葉片的極限載荷之后,在薄弱的地方便產(chǎn)生裂紋,導(dǎo)致裂紋附近的纖維斷裂,拉伸載荷下降。

3 討論

蘆葦和互花米草在濕地內(nèi)受到來(lái)自外界的力大多為風(fēng)力、潮汐水力,這兩種典型的濕地植物具有空心管狀莖,生物量投入較低的同時(shí)有著較高的剛性[25],在波浪條件下會(huì)有彎曲的威脅,莖中的節(jié)間部分可以降低這種風(fēng)險(xiǎn)[26],莖稈的這種抗彎曲能力能夠保護(hù)自身不被刮倒,不被水力壓迫彎折,同時(shí)受到外力作用后,莖稈扯動(dòng)根系與土壤發(fā)生作用,引起土壤和根系混合界面上條件的變化,根系受到擠壓、彎曲或者剪切等作用。生物體在各個(gè)部分的生物力學(xué)特性的強(qiáng)弱反映了它們自身對(duì)外力的響應(yīng)。

研究結(jié)果顯示在波浪作用之后,對(duì)于互花米草和蘆葦而言,波浪組的莖直徑都顯著粗于對(duì)照組,這與一些野外的觀察是一致的,沼澤濕地中位于沼澤邊緣的三棱草要比中間的三棱草有更粗的植物莖桿[27],因?yàn)殡S著水流壓力的變化,植物會(huì)在形態(tài)上做出適應(yīng)使得受到的機(jī)械力最小,或者是增加自身對(duì)機(jī)械破壞的抵抗力[11, 28]。波浪對(duì)于植物莖桿的作用與農(nóng)作物中倒扶的制約有相似之處,許多對(duì)農(nóng)作物莖桿的研究都提到了莖桿的性狀是影響倒伏的最主要的因素,但莖直徑與抗倒扶的正相關(guān)性[29- 31]和負(fù)相關(guān)性[32]都有被證實(shí)過(guò),這與植物的品種、對(duì)莖桿測(cè)定部位和評(píng)價(jià)方法的不同都有關(guān)系[31]。莖桿的折斷力和彎曲性能都與倒伏性有著顯著的相關(guān)關(guān)系[31],在我們的結(jié)果中,經(jīng)過(guò)波浪處理的植物莖桿、葉片的拉伸特性并沒(méi)有顯現(xiàn)出顯著的差異,這可能是由于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)時(shí)間的局限。在野外的研究中,暴露在波浪中的三棱草的嫩芽要比未暴露的更加堅(jiān)硬強(qiáng)壯[10],而有的植物則使得自己變得更柔軟來(lái)減少表面受到的波浪的壓力[11, 33]。

從根、莖、葉的拉伸測(cè)試可以看出,互花米草每部分的最大破壞力要高于蘆葦,這與互花米草更粗壯的形態(tài)有關(guān),蘆葦?shù)那o直徑遠(yuǎn)低于互花米草,但是為了增加自身的生物力學(xué)特性,蘆葦更加注重應(yīng)力的提升,即單位面積所能承受的負(fù)載。像木質(zhì)素、纖維素等成分的含量能夠反應(yīng)出細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分對(duì)于植物生物力學(xué)特性的影響[34-35],這是由于多條纖維素分子單鏈聚集成的纖維素聚集體在植物細(xì)胞壁中起到骨架支撐的作用,賦予了細(xì)胞壁優(yōu)異的抗拉強(qiáng)度[36]。植物體內(nèi)木質(zhì)素單體網(wǎng)絡(luò)的缺失,會(huì)造成α-纖維素微纖維失去生物力學(xué)結(jié)構(gòu)和自然的軸向取向,使得塑性和彈性降低[37],這解釋了蘆葦雖然整體抗拉、抗彎力上沒(méi)有互花米草強(qiáng),但是應(yīng)力卻更高的現(xiàn)象。

分析植物的結(jié)構(gòu)成分時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)蘆葦和互花米草在木質(zhì)素、纖維素和半纖維素上差異顯著(P<0.001,P<0.001,P=0.003),即蘆葦?shù)哪举|(zhì)素和纖維素含量均高于互花米草,而半纖維素含量更低。再進(jìn)一步拆分開(kāi)根、莖、葉三種器官的木質(zhì)素、纖維素、半纖維素的含量進(jìn)行比較(圖6),會(huì)發(fā)現(xiàn)蘆葦根3種成分的含量遠(yuǎn)高于互花米草,對(duì)應(yīng)其根的應(yīng)力更強(qiáng),而互花米草葉的纖維素、半纖維素含量也高于蘆葦,對(duì)應(yīng)其葉的應(yīng)力更強(qiáng)。通過(guò)對(duì)比2018年Jennifer Mahley對(duì)蕨類植物的研究,也發(fā)現(xiàn)了相同的現(xiàn)象,體型稍大的一些物種它們?cè)诹Ⅲw構(gòu)架上的投入會(huì)稍微少一些,比如有著較低的纖維細(xì)胞或者纖維壁分?jǐn)?shù),而體型較小的物種在相對(duì)薄弱的系統(tǒng)中含較堅(jiān)固的纖維,來(lái)增強(qiáng)強(qiáng)度[3]。

圖6 根、莖、葉各結(jié)構(gòu)成分對(duì)比

結(jié)構(gòu)上的組織、成分的構(gòu)成都是影響植物力學(xué)響應(yīng)的重要因素。在對(duì)一些樹(shù)木進(jìn)行的機(jī)械壓力測(cè)試中,發(fā)現(xiàn)通常會(huì)在受機(jī)械壓力處產(chǎn)生徑向的增長(zhǎng),同時(shí)也就增大了木材的抗彎剛度(212%)[38]。有的研究對(duì)小麥植物莖稈的橫截面做了觀察,發(fā)現(xiàn)它是一種典型的不連續(xù)多孔的空心材料,表皮及其以下的機(jī)械組織層密度較高,莖稈中心是空腔,在節(jié)間部位的髓腔最小[22]。蘆葦和互花米草在莖稈部位的結(jié)構(gòu)與小麥有很多相似之處,中空的腔以及節(jié)間處更為緊密的結(jié)構(gòu)。在生長(zhǎng)過(guò)程中,抵抗風(fēng)力、暴雨、人工和機(jī)械作用的元件則主要是莖稈表層的厚壁細(xì)胞纖維,它們是植物力學(xué)性能的最大貢獻(xiàn)者。

4 結(jié)論

通過(guò)波浪處理后,互花米草和蘆葦在形態(tài)特征上都顯現(xiàn)出了一定的差異性,特別是植物莖稈在莖直徑上的增加,互花米草在整體上呈現(xiàn)出比蘆葦更粗壯的個(gè)體,但是蘆葦自身的強(qiáng)度會(huì)更強(qiáng),植物自身的生物力學(xué)特性與形態(tài)、結(jié)構(gòu)成分都息息相關(guān),研究結(jié)果對(duì)于評(píng)價(jià)蘆葦和互花米草在應(yīng)對(duì)海浪影響的潛力上提供了一定的參考。