于 露,郭天斗,孫忠超,馬彥平,李志麗,趙亞楠,王紅梅,2,*

1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川 750021

2 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川 750021

土壤水分是干旱、半干旱地區(qū)主要限制因素,降水作為土壤水分的主要來源,對(duì)群落組成、物種生活及生理特性起主要調(diào)控作用[1]。據(jù)全球降雨模型預(yù)測(cè),未來極端高溫和降水發(fā)生更為頻繁,出現(xiàn)“濕潤區(qū)越發(fā)濕潤,干旱區(qū)越發(fā)干旱”現(xiàn)象,特別是干旱地區(qū)因受全球氣候變化和人為活動(dòng)影響,降雨模式逐漸向降水頻率降低、強(qiáng)度增大、總量減少等趨勢(shì)變化[2- 4]。而草原灌叢化作為全球性生態(tài)問題,與全球氣候變化聯(lián)系緊密[5],作為一種“木本植物在密度、生物量及覆蓋率的增加”現(xiàn)象,其擴(kuò)張范圍廣、速度快,普遍發(fā)生在如美洲、非洲、亞洲等降雨量為200—850 mm的干旱半干旱地區(qū),對(duì)植物、動(dòng)物、土壤等均產(chǎn)生影響[6]。雖研究表明灌叢侵入增加土壤有機(jī)碳氮的積累[7],但在氣候變化和人為因素的雙重影響下造成一系列如土壤旱化、侵蝕加劇、草本多樣性降低、碳氮去耦合化等草原功能弱化現(xiàn)象[8],均說明全球氣候干旱趨勢(shì)下的灌叢化是草原植物群落及土地退化的表現(xiàn)。相較于自然灌叢化,荒漠草原大量人為引入灌叢這一植被恢復(fù)措施實(shí)則加速了其灌叢化的進(jìn)程。

而種子萌發(fā)過程是種子生活周期的關(guān)鍵階段,作為植被更新過程中的瓶頸期,對(duì)環(huán)境變化高度敏感[9]。因此,確定灌叢化過程中限制植被更新的因素是理解荒漠草原灌木入侵植物優(yōu)勢(shì)種及植被變化的重要一步,特別是在灌叢和草原的交錯(cuò)區(qū)域,種子數(shù)量、種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)及早期定植均是植被更新的主要過程[8],而種子活力和萌發(fā)作為植被更新過程中的關(guān)鍵一步,調(diào)控著干旱區(qū)域內(nèi)物種優(yōu)勢(shì)性、植被更新模式及速率[10- 12],受降雨與土壤水分影響較大。降水模式的改變可使土壤水分發(fā)生變化,并進(jìn)一步影響著草地潛在量,有研究表明格蘭馬草(Boutelouaeriopoda)、冰草(Agropyroncristatum)等草原植物的萌發(fā)率和出苗率均隨著降雨量增加而提高[13]。除降雨量影響作用外,生長季內(nèi)的降雨強(qiáng)度、頻率均會(huì)對(duì)種子萌發(fā)及植被更新過程產(chǎn)生顯著影響[2,14]。土壤水分在一定范圍內(nèi)與種子萌發(fā)之間呈正相關(guān)[13],當(dāng)含量到達(dá)一定閾值后方可打破干旱地區(qū)種子休眠[15]。干旱地區(qū)土壤水分除了受降雨的直接影響,還受到植被類型轉(zhuǎn)變的間接影響,即使降雨量增加,仍會(huì)發(fā)生因植被蒸騰造成的生態(tài)干旱[5],如隨著灌叢引入年限和密度的增加,加速土壤水分利用的同時(shí)又加劇深層土壤水分的消耗,出現(xiàn)地上草本生物量及豐富度均迅速下降,多年生草本土壤種子庫密度呈下降趨勢(shì)、萌發(fā)更新受到進(jìn)一步抑制的現(xiàn)象[16]。因此,不定期且雨量減少的降雨模式變化會(huì)導(dǎo)致干旱區(qū)內(nèi)的植被更新速率變緩,限制了當(dāng)?shù)夭莸鼗謴?fù)[11]。

寧夏東部荒漠草原地區(qū)自20世紀(jì)七八十年代起廣泛應(yīng)用旱生灌木錦雞兒屬檸條(Caraganakorshinskii)栽培種用于植被重建[17],在增加地上生物量的同時(shí),多年生草本退化、土壤沙化、旱化等問題,荒漠草地正向人為灌叢地轉(zhuǎn)變[18]。檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)又名“檸條”,屬于豆科植物,大多生長于荒漠半荒漠地區(qū)的固定、半固定沙地,具有防風(fēng)固沙、保持水土等作用[19]；沙蘆草(Agropyronmongolicum)又名“蒙古冰草”,為典型多年生草本,廣泛分布于寧夏荒漠草原區(qū)域[20],其耐旱耐風(fēng)沙能力極強(qiáng),但由于該地區(qū)大量檸條灌叢引入用以植被恢復(fù),使得多年生草本沙蘆草數(shù)量急劇遞減,檸條錦雞兒逐漸成為優(yōu)勢(shì)種?；诖?本研究選取寧夏東部荒漠草原-灌叢轉(zhuǎn)變的鑲嵌體區(qū)域的典型地段收集檸條錦雞兒、沙蘆草兩種優(yōu)勢(shì)植物種子,開展實(shí)驗(yàn)室模擬干旱脅迫試驗(yàn),探究全球氣候降雨模式改變趨勢(shì)下的干旱脅迫對(duì)其種子萌發(fā)影響,以期了解寧夏荒漠草原向灌叢地轉(zhuǎn)變過程中的灌叢(檸條錦雞兒)與多年生草本(沙蘆草)在萌發(fā)階段的競(jìng)爭機(jī)制及對(duì)干旱的響應(yīng)特征,進(jìn)一步闡明全球氣候變化背景下草原灌叢化的兩種植被種子更新萌發(fā)競(jìng)爭機(jī)制,為荒漠草原恢復(fù)和重建提供理論和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子收集區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣中北部(37°5′—38°10′N,106°30′—107°39′E),與陜、甘、蒙三省區(qū)相臨,北部與毛烏素沙地接壤,屬于典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候,草原類型屬于荒漠草原,其植被主要以沙蘆草、狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)、賴草(Aneurolepidiumdasystachys)、畫眉草(Eragrostispilosa)、檸條錦雞兒、牛枝子(Lespedezapotaninii)為主；常年干旱少雨,且風(fēng)大沙多,年均無霜期大約160 d,年降水量250—350 mm,雨季大多集中在7—9月,日照充足。土壤則以風(fēng)沙土、灰鈣土為主[18]。種子收集區(qū)主要位于研究區(qū)內(nèi)四墩子野外觀測(cè)基地(37°56′27″N,107°00′37″E)的大量檸條灌叢引入地段。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)材料收集及處理

試驗(yàn)材料于2018年7—9月于寧夏鹽池縣四墩子基地荒漠草原試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行種子采集。供試沙蘆草種子主要是由該試驗(yàn)區(qū)內(nèi)野生沙蘆草繁育基地采集,檸條錦雞兒種子則通過野外隨機(jī)收集方式獲得,特征詳見表1。將采集后的種子放置于4 ℃下貯藏供試驗(yàn)所用。試驗(yàn)前除去雜質(zhì)并通過物理方法去除檸條錦雞兒種皮,避免種皮過厚對(duì)試驗(yàn)有所影響。同時(shí)試驗(yàn)過程中為防止發(fā)生種子發(fā)霉現(xiàn)象,用0.52%HClO4消毒30—60 s后用蒸餾水反復(fù)沖洗。

表1 檸條錦雞兒和沙蘆草的種子特性

1.2.2適宜萌發(fā)條件下種子吸水及發(fā)芽模式

采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽床,并將其放置于培養(yǎng)箱內(nèi)恒溫(25℃)、黑暗條件。共設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)內(nèi)放置50粒種子,試驗(yàn)期間逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù),測(cè)定種子的發(fā)芽動(dòng)態(tài)。另外,在培養(yǎng)6、12、18、24、30、36、42、48、54、60、66、72、78、84、90 h時(shí),用以測(cè)定種子萌發(fā)所需水量。測(cè)定方法為取出全部種子(50粒)用濾紙吸干種皮表面水分并稱重(精確至小數(shù)點(diǎn)后3位),以種子吸水后重量占吸水試驗(yàn)前重量的百分?jǐn)?shù)表示[21]。

1.2.3種子脅迫處理

根據(jù)Michel[22]配制方法,采用PEG- 6000聚乙二醇對(duì)檸條錦雞兒和沙蘆草種子進(jìn)行干旱脅迫處理,設(shè)置0(對(duì)照組CK)、-0.02、-0.1、-0.3、-0.6、-0.7、-0.9、-1.2 MPa(分別相當(dāng)于2.9%、8.2%、12.5%、17.5%、20%、21.1%、23%、23.8%的PEG溶液濃度)共8個(gè)水勢(shì)梯度,每一梯度設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)中各放置50粒大小一致、飽滿種子,放置在雙層濾紙上并蓋上培養(yǎng)皿上蓋以避免水分蒸發(fā)過快。準(zhǔn)確稱重后將所有處理放置在人工氣候箱內(nèi)(試驗(yàn)條件同1.2.2一致)進(jìn)行培養(yǎng)15 d。每隔48 h采用恒重法向內(nèi)注入蒸餾水來維持培養(yǎng)皿內(nèi)溶液濃度,當(dāng)胚根生長至4 mm左右時(shí),可認(rèn)為其萌發(fā)成功。每天觀測(cè)并記錄其萌發(fā)情況。評(píng)價(jià)種子活力的參數(shù)包括萌發(fā)率(Germination rate,G)、萌發(fā)速率(speed of germination,S)、累積萌發(fā)速率(Speed of Accumulation germination,AS)、發(fā)芽指數(shù)(Germination Index,GI)和活力指數(shù)(Vitality Index,VI),萌發(fā)起始時(shí)間(Initial Germination time,Gt)為種子胚根突破種皮1 mm時(shí)所需時(shí)間。

1.3 測(cè)試指標(biāo)

1.3.1不同滲透勢(shì)對(duì)種子萌發(fā)參數(shù)的影響測(cè)試指標(biāo)[23-24]：

萌發(fā)率：

(1)

式中,n和N分別為萌發(fā)種子數(shù)和試驗(yàn)過程中所用種子總數(shù)。

萌發(fā)速率：

(2)

式中,N1,N2,N3,……,Nn分別指第1天、第2天,……,第n天的種子萌發(fā)率；

累積萌發(fā)速率:

(3)

式中,N1,N2,N3,……,Nn分別指第1天、第2天,……,第n天的種子萌發(fā)總數(shù)

萌發(fā)速率系數(shù)：

(4)

式中,N1,N2,N3,……,Nn分別指第1天、第2天,……,第n天的種子萌發(fā)數(shù)

發(fā)芽指數(shù)：

(5)

式中,Gt為時(shí)間t天的萌發(fā)種子數(shù),Dvt為萌發(fā)試驗(yàn)天數(shù)。

活力指數(shù)：

VI=GI×S

(6)

式中,S為種子胚根長度。

1.3.2不同水勢(shì)對(duì)種子萌發(fā)率的關(guān)系[8,24]：

(7)

(8)

式中,Gm為達(dá)到φ=0 MPa時(shí)最大萌發(fā)率,a為轉(zhuǎn)折點(diǎn)時(shí)水勢(shì)值,b為體型系數(shù),φg為計(jì)算出的水勢(shì)閾值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析中單因素方差分析的方法分析PEG濃度模擬干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)各項(xiàng)參數(shù)的影響,采用單因素方差分析中的最小顯著差法(LSD)來分析各萌發(fā)參數(shù)在同一溫度下不同水勢(shì)濃度之間的差異；用回歸法分析不同PEG溶液濃度與種子萌發(fā)系數(shù)間關(guān)系；利用S型生長曲線和線性模型來解釋物種作為變量因子,水勢(shì)作為協(xié)變量時(shí)的影響,物種和水勢(shì)相互作用可以說明兩種物種水勢(shì)差別。數(shù)據(jù)處理采用SPSS 13.0軟件,采用Excel和Origin繪圖并進(jìn)行曲線模擬。圖表中萌發(fā)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果

2.1 適宜條件下種子吸水特征

由圖1可知,在同一環(huán)境下檸條錦雞兒較沙蘆草初始萌發(fā)時(shí)間較快,分別為42、66 h,此時(shí)檸條錦雞兒和沙蘆草吸水率各自為101.21%、238.77%。兩者吸水速率存在差異,平均吸水速率分別為0.02 g/h、3.30 g/h,檸條錦雞兒吸水速率和吸水量均低于沙蘆草。

圖1 檸條錦雞兒和沙蘆草種子萌發(fā)吸水動(dòng)態(tài)特征

2.2 沙蘆草、檸條錦雞兒種子對(duì)不同PEG溶液的響應(yīng)

由圖2可知,隨著PEG濃度逐漸升高,兩種植物種子萌發(fā)率均呈先上升后降低趨勢(shì)；而輕度干旱脅迫(φ=-0.02 MPa)下檸條錦雞兒和沙蘆草種子萌發(fā)率最高,分別為28.67%、44.67%；且均自-0.6 MPa起顯著低于對(duì)照組(φ=0 MPa)；在φ=-1.2 MPa時(shí)萌發(fā)率均最低,此時(shí)檸條錦雞兒萌發(fā)率(為6.67%)大于沙蘆草(為1.33%)；沙蘆草、檸條錦雞兒種子萌發(fā)速率均在φ=-0.02 MPa時(shí)達(dá)到最大,分別為12.84%、9.52%；檸條錦雞兒較沙蘆草而言萌發(fā)較為整齊,出苗更快。

圖2 種子萌發(fā)率、萌發(fā)速率對(duì)不同PEG溶液濃度的響應(yīng)

隨著萌發(fā)時(shí)間的延長(圖3),檸條錦雞兒和沙蘆草萌發(fā)率呈增加趨勢(shì)；在1—3 d內(nèi)兩者上升幅度最大,在5d后兩者上升緩慢,其中以沙蘆草發(fā)芽(0—-0.3 MPa)最為迅速；而在整個(gè)萌發(fā)周期中兩者在0—-0.3 MPa內(nèi)萌發(fā)率顯著高于重度脅迫濃度(-0.6—-1.2 MPa)；重度干旱脅迫下檸條錦雞兒種子整體仍呈上升趨勢(shì),沙蘆草則略有降低。

圖3 萌發(fā)時(shí)間對(duì)萌發(fā)率的影響

2.3 萌發(fā)天數(shù)和胚根長度對(duì)不同PEG濃度的響應(yīng)

由圖4可知,隨著PEG濃度逐漸升高,沙蘆草和檸條錦雞兒種子萌發(fā)初始天數(shù)均呈增加趨勢(shì),且差異顯著(P<0.05)；在0 MPa時(shí)兩者萌發(fā)初始時(shí)間最短,此時(shí)檸條錦雞兒為2 d,沙蘆草為3 d；在滲透勢(shì)最大(φ=-1.2 MPa)時(shí),萌發(fā)天數(shù)分別為8、12 d,由此可得各滲透勢(shì)下檸條錦雞兒較沙蘆草而言萌發(fā)較快；兩者胚根長度隨著滲透勢(shì)的升高呈先增加后下降趨勢(shì),當(dāng)φ=-0.02 MPa時(shí)檸條錦雞兒和沙蘆草的胚根長度最長,分別為1.69 cm和1.96 cm,并自-0.3 MPa開始呈遞減趨勢(shì),并均在-1.2 MPa時(shí)最低(P<0.05),此時(shí)分別為0.82 cm、0.70 cm；而自φ=-0.7 MPa開始檸條錦雞兒胚根長度長于沙蘆草。

圖4 種子萌發(fā)天數(shù)及胚根長度對(duì)不同PEG脅迫濃度的響應(yīng)

2.4 種子萌發(fā)系數(shù)對(duì)不同PEG溶液的響應(yīng)特征

隨著滲透勢(shì)逐漸升高(表2),檸條錦雞兒和沙蘆草累積萌發(fā)速率和活力指數(shù)均先上升后下降；在-1.2 MPa時(shí)兩者指數(shù)則最低,沙蘆草累積萌發(fā)速率自0 MPa起低于檸條錦雞兒,活力指數(shù)亦呈現(xiàn)相同趨勢(shì)。

表2 種子萌發(fā)對(duì)不同滲透勢(shì)的響應(yīng)

由圖5線性分析所示,隨著干旱脅迫不斷加深,沙蘆草和檸條錦雞兒種子萌發(fā)率均呈下降趨勢(shì)；當(dāng)滲透勢(shì)大于-0.8 MPa時(shí),沙蘆草種子萌發(fā)率高于檸條錦雞兒；而萌發(fā)率和滲透勢(shì)之間的線性回歸方程分別為：檸條錦雞兒為y1=-20.89x1+26.64(R2=0.71)；沙蘆草為y2=-36.50x2+39.93(R2=0.77)。

圖5 萌發(fā)率與胚根長度與不同滲透勢(shì)間的回歸分析

胚根長度與不同滲透勢(shì)之間的變化與其兩者萌發(fā)率大體一致,均以沙蘆草種子下降較為迅速,但與上述不同的是,在-0.6— -1.2 MPa內(nèi)檸條錦雞兒胚根長度長于沙蘆草,此時(shí)兩者線性方程分別為y1=-8.21x1+18.49(R2=0.83)；y2=-11.61x2+20.54(R2=0.87)。由相關(guān)方程可知,檸條錦雞兒種子比沙蘆草種子更耐旱。

2.5 滲透勢(shì)對(duì)萌發(fā)率的影響

圖6 滲透勢(shì)對(duì)萌發(fā)率的影響

3 討論

植被更新過程作為植被物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)的主要恢復(fù)過程,其生活型可以用來預(yù)測(cè)植被對(duì)干擾的響應(yīng)[8]。而在干旱半干旱地區(qū),土壤水分的消耗和競(jìng)爭成為該地區(qū)灌木植物與草本植物之間優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵原因,對(duì)于萌發(fā)和休眠起到重要作用[25]。本研究結(jié)果中沙蘆草種子萌發(fā)時(shí)所需水量明顯高于檸條錦雞兒種子,但萌發(fā)率卻低于檸條錦雞兒,這與曾彥軍[21]等人研究結(jié)果相一致,說明沙蘆草萌發(fā)更需要相對(duì)濕潤的土壤條件。本研究中不同滲透勢(shì)對(duì)寧夏灌叢引入的荒漠草原區(qū)的兩種優(yōu)勢(shì)植物種子萌發(fā)有一定影響,其萌發(fā)率、萌發(fā)速率及胚根長度等均隨著濃度的增加呈遞減趨勢(shì),這與前人研究一致[26-28],其中輕度干旱脅迫可促進(jìn)種子萌發(fā)這一結(jié)果也與Zhu等[14]、楊景寧等[29]結(jié)果一致,說明荒漠草原區(qū)植物在其發(fā)育過程中已形成相對(duì)適應(yīng)干旱的機(jī)制。而種子萌發(fā)后能否定植成功,則依賴于所生存環(huán)境中的土壤水分狀況以及植物根系發(fā)育和獲取水分能力[29]。在同一環(huán)境下根系較深的幼苗更容易定植存活,在-1.2 MPa(滲透勢(shì)最大)時(shí),檸條錦雞兒種子萌發(fā)率及胚根長度均高于沙蘆草,且各梯度下的萌發(fā)天數(shù)均短于沙蘆草,說明檸條錦雞兒種子耐旱性較強(qiáng),出苗速度快,能夠充分利用周圍環(huán)境進(jìn)行生長發(fā)育；沙蘆草在0—-0.6 MPa內(nèi)萌發(fā)率較高,但隨著滲透勢(shì)不斷增加,其萌發(fā)率遞減幅度增大,表明水分降低種子吸水困難,導(dǎo)致萌發(fā)率降低,抑制了種子萌發(fā)；同時(shí)又因種子胚根部位對(duì)重度干旱脅迫較為敏感[19],主根發(fā)育受到干旱影響從而伸長緩慢,在極端干旱環(huán)境下沙蘆草幼根無法從深層土壤中獲取水分等營養(yǎng)資源,難以支撐植物體生長,從而失去萌發(fā)、存活以及生殖機(jī)會(huì)。

土壤水分匱缺使得干旱、半干旱地區(qū)進(jìn)行有性生殖的植物在萌發(fā)時(shí)受到限制,從而難以實(shí)現(xiàn)植被更新。研究表明同一環(huán)境下灌木與多年生草本之間的主要競(jìng)爭與土壤資源(以水分為主)有關(guān)[30]；多年生草本因根系較淺,其蓋度及生物量隨著土壤水分增加呈線性遞增趨勢(shì)；而灌叢具有“雙峰”及發(fā)達(dá)根系,并以無性生殖進(jìn)行擴(kuò)張[31],能夠充分利用深層或表層0—30 cm土壤水分[32],這一特性使其能存活于水分匱乏的區(qū)域,而本結(jié)果中檸條錦雞兒水勢(shì)閾值范圍(-0.3—-0.86 MPa)低于沙蘆草(-0.3—-0.65 MPa)說明灌木種相較于多年生草本更易在營養(yǎng)較低、更為貧瘠的環(huán)境中生殖發(fā)育。除上述因素,種子休眠作為植物適應(yīng)理想環(huán)境下延遲萌發(fā)的一種生理機(jī)制,通過延長萌發(fā)和出苗速率來調(diào)控種子萌發(fā),也是影響灌叢化過程中植被更新的一大因素[19],而萌發(fā)和休眠作為完全不同的兩個(gè)階段,氣候變化也會(huì)分別對(duì)兩者進(jìn)行影響[9],從而影響植被更新過程。

盡管諸多原因造成灌叢化現(xiàn)象,但全球氣候變化導(dǎo)致降雨模式逐漸發(fā)生變化,使得干旱、半干旱地區(qū)草本數(shù)量驟減,為耐旱、耐貧瘠的灌木植物提供擴(kuò)張機(jī)會(huì)[33],對(duì)其群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)有著深遠(yuǎn)影響。最先體現(xiàn)在植被群落結(jié)構(gòu)和空間分布的巨大轉(zhuǎn)變[34]：短期使生物量發(fā)生變化,長期則影響植被構(gòu)成[35]；其次不定時(shí)降雨使土壤水分明顯有所變化,使檸條錦雞兒種子進(jìn)入“吸水后脫水”這一循環(huán),促進(jìn)種子進(jìn)入次生休眠階段[36],提高了萌發(fā)率,使其有機(jī)會(huì)進(jìn)入土壤種子庫中為下一階段的種群萌發(fā)更新提供來源及動(dòng)力[37]。降雨不頻繁加之蒸發(fā)量與降水量差距較大,使得土壤水分不斷進(jìn)行表層消耗,更易惡化土壤干旱化程度,降低了多年生草本種子萌發(fā)的水分條件。而本文中隨著干旱脅迫加大,萌發(fā)速率及活力指數(shù)等均受到抑制,但檸條錦雞兒顯著高于沙蘆草這一結(jié)果表示,在人為大量引入灌叢后,極強(qiáng)的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)與降雨模式的改變,造成土壤表層水分的空間異質(zhì)性,引起“水分負(fù)平衡”現(xiàn)象[17],使得干旱區(qū)內(nèi)的植被更新速率變緩,限制了該區(qū)域草地恢復(fù)[11],又因灌木對(duì)周圍資源(尤其水分)利用率較高,形成“沃島效應(yīng)”,更加速了生物多樣性和土壤侵蝕趨勢(shì)[38],導(dǎo)致土壤水分過度利用[39],不斷消耗深層次土壤水分[40],使得土壤淺層春季返潮不明顯,惡化了多年生草本的萌發(fā)土壤水分條件,進(jìn)而限制了多年生草本對(duì)降雨的響應(yīng)。一旦草原植被恢復(fù)力退化,便會(huì)加劇該地區(qū)荒漠化,促進(jìn)了灌叢化現(xiàn)象發(fā)生[35]。以上種種均說明植物與氣候之間存在著一種反饋機(jī)制,特別是人為灌叢引入加劇土壤水分利用和深層消耗,加之氣候發(fā)展趨勢(shì)有所改變,均增加了荒漠草原地區(qū)多年生草本萌發(fā)所需土壤水分條件的難度,植被變化、氣候改變以及兩者相互作用可能更加促進(jìn)了灌叢擴(kuò)張、多年生草本的退化[41-42]。

4 結(jié)論

通過對(duì)寧夏荒漠草原向灌叢地轉(zhuǎn)變過程中的兩種優(yōu)勢(shì)植物(檸條錦雞兒、沙蘆草)種子萌發(fā)應(yīng)對(duì)干旱特性研究表明：輕度干旱脅迫(0—-0.3MPa)可促進(jìn)兩者胚根生長,重度干旱脅迫(-0.6—-1.2MPa)對(duì)兩者均有抑制作用,檸條錦雞兒萌發(fā)率、萌發(fā)速率均高于沙蘆草,且萌發(fā)較早并出苗整齊；檸條錦雞兒萌發(fā)水勢(shì)閾值為-0.3—-0.86MPa,低于沙蘆草水勢(shì)閾值(-0.3—-0.65MPa),更具耐旱及萌發(fā)優(yōu)勢(shì),在預(yù)測(cè)全球降雨降低的背景下,荒漠草原的檸條灌叢(種子)較多年生草本(種子)更適應(yīng)土壤旱化,其旱生條件下的植被更新更易發(fā)生,本研究結(jié)果可為灌叢引入下的荒漠草原植被更新趨勢(shì)做出預(yù)測(cè),但就其植物種子更新周期還有待進(jìn)一步的研究。