黃嘉宇 黃頌誼 羅怡柳

HUANG Jia-yu，HUANG Song-yi＊，LUO Yi-liu

植物的耐熱性是植物在高溫、高濕、干旱等多種因素影響下的一種復雜的綜合性狀。持續(xù)高溫會使植物活力降低、萎蔫或出現(xiàn)病蟲害，影響其正常的生長發(fā)育和新陳代謝，嚴重時會導致植物死亡。在全球變暖的背景下，耐熱性是植物（尤其是原產溫帶寒帶地區(qū)的引入植物）能否成功越夏的關鍵因素之一，也是熱帶、亞熱帶地區(qū)觀賞植物培育關注的主要性狀之一[1]。

生長環(huán)境的溫度超過植物體的耐受限度，會使植株的光合酶發(fā)生鈍化，甚至能破壞葉綠體結構[2]。這一系列反應在宏觀上表現(xiàn)為熱害征狀的出現(xiàn)[3]，如葉片失水皺縮、葉色變淡、花色變淺、花量變少、植株生長緩慢等。因此植物熱害征狀出現(xiàn)的早晚和程度，可用于區(qū)分不同植物的耐熱性差異[4]。通過計算熱害指數(shù)能客觀地反映植株在高溫脅迫下的耐熱能力，熱害指數(shù)越高，植株耐熱性越差。

而葉面溫度和葉綠素相對含量則能從生理層面上反映植物在高溫環(huán)境下的變化。受蒸騰作用、環(huán)境濕度和葉片質地等多種因素影響，植物葉片表面溫度通常與環(huán)境溫度存在差距，其能更直接地表現(xiàn)出植物本身所承受的高溫，且葉片作為光合作用的主要器官，對熱脅迫反應也較為敏感，容易在環(huán)境的影響下發(fā)生形態(tài)和結構上的變化[5～7]。耐熱性強的植物能在高溫環(huán)境下保持葉綠體的穩(wěn)定性和完整性，保證植物體養(yǎng)分的正常供應；而耐熱性差的植物的葉綠體則容易在高溫條件下變形或破裂，導致植物體正常的營養(yǎng)供應鏈斷裂[4]。因此，葉綠素含量常被用作測定植物耐熱性的指標之一[8～9]，在鐵線蓮Clematis florida[10]和蘇鐵Cycas revoluta[11]的研究中都發(fā)現(xiàn)其與耐熱性相關，耐熱性弱的種類葉綠素含量較低。

植物耐熱性分析除部分植物可采用單一指標（普適性較低）外[12]，常采用多指標體系進行分析與評價[13～15]。 劉 易 超 等[16～18]在 對 菊 花Chrysanthemum morifolium和切花菊的研究中指出，應采用田間觀察與生理指標等相結合的方式進行耐熱性綜合評價。許多觀賞植物包括鳶尾Iris tectorum[19]、仙客來Cyclamen persicum[5,20]、 百 合 Lilium spp.[21～22]、萬壽菊屬Tagetes植物[4]、杜鵑Rhododendron simsii[23～24]等也都有過耐熱性評價相關的實驗報道。

廣州市位于熱帶-亞熱帶過渡區(qū)，年均氣溫為20～22 ℃，高溫天氣持續(xù)時間長；最熱月7月平均溫度達28.7 ℃，最冷月為1月，平均溫度為9～16 ℃。廣州7—8月份日均最高氣溫達34℃，最低氣溫達27℃，引種植物能否成功越夏是育種工作者們關注的主要問題之一。為增加廣州多年生花境植物種類多樣性，本實驗通過對17種（含種下分類單位）植物進行耐熱性分析與評價，期望篩選出適應廣州地區(qū)夏季高溫高濕環(huán)境的植物種類。

1 材料與方法

1.1 植物材料

17種引入植物分別為穗花牡荊Vitex agnus-castus、雄黃蘭（火星花）Crocosmia × crocosmiiflora、山桃草（千鳥花）Oenothera lindheimeri、紫嬌花Tulbaghia violacea、花葉紫嬌花Tulbaghiaspp.、百子蓮Agapanthus africanus、矮生百 子 蓮Agapanthus africanus‘Blue Ball’、萱草Hemerocallis fulva、柳枝稷Panicum virgatum、火焰狼尾草Pennisetum setaceum‘Fire Works’、 紅 巨 人 朱 蕉Cordyline fruticosa、彩葉朱蕉Cordyline fruticosa‘Amabilis’、 花 葉 熊 掌 木Fatshedera lizei‘Variegata’、 無 盡 夏 繡 球Hydrangea macrophylla‘Endless Summer’和麻蘭（新西蘭麻）Phormium tenax3個品種‘金邊’‘粉邊’‘青銅’。

植物材料引自昆明云上花境公司，原栽植地為云南昆明，引入后種植于廣州市陳田花園苗圃（133.29811°E，23.21470°N）。

1.2 實驗方法

于2019年7月1日—8月31日，對17種植物的田間生長狀態(tài)、葉綠素含量、葉面溫度和光照強度、環(huán)境溫濕度等指標進行觀測記錄，觀測頻率為7～10天/次，選擇晴天14:00—16:00進行觀測，采用熱害指數(shù)、葉面溫度、葉綠素含量對植物的耐熱性進行評價與分析。

1.2.1 熱害指數(shù)

現(xiàn)場觀測植株的熱害征狀，包括葉色、葉形、植株狀態(tài)、新芽狀況等，其分級體系參考田治國等[4]的進行調整（表1）。并根據(jù)熱害征狀計算熱害指數(shù)。

表1 熱害征狀分級表

1.2.2 生理及環(huán)境指標

葉綠素相對含量、葉面溫度采用葉綠素測定儀（TYS-B），于植株中部的葉片中段進行測定，重復3次取平均值。種植地的光照強度使用照度計（GM1020）測定，并測定環(huán)境溫度、濕度。

2 結果與分析

2.1 形態(tài)變化和熱害指數(shù)

觀測發(fā)現(xiàn)，大部分植物種類的葉色出現(xiàn)較為明顯的差異，隨著環(huán)境溫度的升高和時間的推移，花葉紫嬌花、麻蘭和紅巨人朱蕉等均出現(xiàn)葉色變化，葉片逐漸失綠變黃，且該征狀的出現(xiàn)時間和嚴重程度在不同種類之間有著較為明顯的差異。而葉形、新葉以及植株整體狀態(tài)3個觀測指標則相對穩(wěn)定，僅個別種類出現(xiàn)較為嚴重的征狀，如矮生百子蓮出現(xiàn)明顯葉片卷曲和新葉皺縮，彩葉朱蕉出現(xiàn)死亡。因此，本文以葉色作為代表征狀，計算熱害指數(shù)。

根據(jù)不同時期植物的熱害指數(shù)和葉綠素含量，歸一化后采用歐氏距離進行k-均值和Ward最小方差聚類分析。根據(jù)k-均值劃分，將17種植物分為耐熱和不耐熱兩個類群（圖1）。其中，耐熱類群包括柳枝稷、萱草、雄黃蘭、穗花牡荊、山桃草5種植物，在高溫環(huán)境下性狀較為穩(wěn)定，熱害征狀不明顯，熱害指數(shù)也相對較穩(wěn)定，僅有小幅度波動或保持不變，大部分植物葉綠素相對含量在觀測末期出現(xiàn)小幅度增加，植株長勢稍差，但花期正常。其余12種植物屬于不耐熱類群，在高溫環(huán)境下熱害征狀逐漸加重，植株葉片萎蔫、黃化嚴重，出現(xiàn)大量枯黃和斑點，長勢極差，熱害指數(shù)持續(xù)上升，趨近于100。

圖1 Ward最小方差聚類分析與熱害指數(shù)

2.2 葉綠素相對含量變化

葉綠素是植物光合作用的主要色素，是反映植物光合作用強弱、植株健康狀態(tài)的主要指標之一[25]。試驗發(fā)現(xiàn)，絕大部分植物（76.5%）的葉綠素相對含量出現(xiàn)不同程度的降低，整體趨勢為先增后降（圖2）。不耐熱類群植物的葉綠素相對含量波動幅度較大，大部分植物的葉綠素相對含量在觀測期最后達到最低值，其中麻蘭‘金邊’、紅巨人朱蕉和彩葉朱蕉自進入7月后生長勢持續(xù)減弱，葉綠素相對含量大幅降低，麻蘭‘金邊’和彩葉朱蕉在觀測期間出現(xiàn)死亡，耐熱性極差。麻蘭的另外兩個品種‘青銅’和‘粉邊’在高溫環(huán)境下同樣長勢較差，葉綠素相對含量急劇降低。耐熱類群的5種植物葉綠素相對含量波動幅度較小，最大波動值小于13，整體變化趨勢接近穩(wěn)定。

圖2 Ward最小方差聚類分析與葉綠素相對含量

2.3 葉面溫度與環(huán)境因子

觀測期間環(huán)境溫度與空氣濕度的變化趨勢幾乎相逆，溫度降低時濕度增加，形成“桑拿天”，導致體感溫度不變甚至上升。17種植物的葉面溫度除個別時段外均高于環(huán)境溫度（圖3），葉面溫度與環(huán)境溫度相關性極高（p＜0.01），與植物種類相關性不大。在第32天即8月2日，因前幾日的暴雨，環(huán)境溫度較之前稍有下降，但空氣濕度大幅上升，植物處于“桑拿天”環(huán)境下，葉面溫度高于環(huán)境溫度，降幅較低，實際降溫效果略差于環(huán)境降溫。隨著觀測時間的推移，葉面溫度與環(huán)境溫度的差距逐漸拉大，植物體出現(xiàn)的熱害癥狀持續(xù)加重。

圖3 葉面溫度及環(huán)境溫度變化

觀測后期光照強度急劇增強（圖4），大大增加了植物度夏的環(huán)境壓力，對于長期暴露在高溫環(huán)境下植物的正常生長十分不利。麻蘭‘金邊’和彩葉朱蕉在此階段出現(xiàn)死亡。

圖4 濕度和光照強度變化

3 結論與討論

在本試驗中，17種引入植物經歷廣州最熱時期（7—8月）后，形態(tài)和生理對高溫的響應差異較明顯。根據(jù)耐熱性分析將17種植物分為耐熱類群和不耐熱類群，耐熱類群在高溫環(huán)境下性狀較為穩(wěn)定，包括柳枝稷、萱草、雄黃蘭、穗花牡荊、山桃草5種植物，耐熱性良好，能在高溫高濕環(huán)境下露天生長，對廣州地區(qū)環(huán)境的適應性較強；不耐熱類群在高溫環(huán)境下容易出現(xiàn)葉片失綠變黃等征狀，包括紫嬌花、火焰狼尾草、百子蓮、無盡夏繡球、花葉熊掌木、矮生百子蓮、紅巨人朱蕉、彩葉朱蕉、花葉紫嬌花、麻蘭‘青銅’、麻蘭‘粉邊’及麻蘭‘金邊’12種，耐熱性一般，在高溫高濕環(huán)境下長勢較差，需要較好的養(yǎng)護管理條件。

受植物自身生長習性及形態(tài)影響，不同植物對同一生長環(huán)境的適應能力存在差異。為了應對高溫環(huán)境，部分植物進化出革質、蠟質、密生絨毛的葉片等性狀以更有效地反射陽光，降低自身溫度，提高耐熱性[26]。在報春花屬Primula植物中研究發(fā)現(xiàn)，比起耐熱性差的種類，耐熱性強的灰?guī)r皺葉報春Primula forrestii的葉片厚度更大，葉肉細胞排列緊密，葉片表面著生大量的表皮毛和粉粒[27]。但在本研究中卻發(fā)現(xiàn)，不耐熱類群中的植物多為肉質葉和革質葉，這與以往相關研究得出的結論不符。進一步分析耐熱性極差的麻蘭、紅巨人朱蕉等植物，發(fā)現(xiàn)其原產地均為氣候較為冷涼的新西蘭及澳洲地區(qū)，與廣州高溫高濕的氣候條件相去甚遠，難以適應廣州7—8月份的高溫環(huán)境，熱害征狀均較為嚴重。而耐熱類群的植物原產地多為溫暖濕潤地區(qū)，與廣州氣候條件相對較為貼合，植物適應性較強。

綜上，廣州夏季高溫高濕且持續(xù)時間長，對植物耐熱性能力要求較高，在進行引種時應多選擇原產地氣候環(huán)境與廣州相似或耐熱性強的植物，否則即使植物能順利度夏，觀賞性狀也不明顯。不耐熱類群的植物多為原產溫帶的彩葉植物，正常狀態(tài)下觀賞性較高，在管養(yǎng)較為粗放的綠化帶或公園內較難存活，但在苗圃精細化管養(yǎng)下也可作為時令花卉來使用。

注：圖片均為作者自繪。