馮慧琳， 周旋， 任天寶， 倪國(guó)榮， 劉福童， 董春華， 劉國(guó)順

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.生物炭技術(shù)河南省工程實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002；3.湖南省土壤肥料研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；4.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)土資源與環(huán)境學(xué)院，江西 南昌 330045)

土壤微生物是土壤微生態(tài)的組成成分之一，其生命活動(dòng)能夠改變土壤養(yǎng)分含量及結(jié)構(gòu)，具有調(diào)節(jié)有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)等功能,且在土壤營(yíng)養(yǎng)元素的礦化、吸附和固定方面表現(xiàn)優(yōu)異[1-3]。由于土壤微生物會(huì)隨著周邊環(huán)境的改變而調(diào)整其生命活動(dòng)及種群，所以被認(rèn)為是能夠衡量土壤質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)。因此，微生物群落結(jié)構(gòu)、微生物多樣性和功能能夠被用于反映土壤質(zhì)量的變化[4-6]。

隨著中國(guó)土壤污染及有害農(nóng)產(chǎn)品的問(wèn)題日益突出，人們對(duì)土壤健康培育越來(lái)越重視，認(rèn)為只有土壤健康才能夠保證食品和人類的安全[7-11]。生物炭由于其獨(dú)特的理化性質(zhì)，在土壤健康培育、微生態(tài)調(diào)控等生態(tài)方面均有良好成效[12-16]。胡華英等[17]研究發(fā)現(xiàn)，杉葉炭施入土壤后能夠顯著提高土壤細(xì)菌的豐度和多樣性，改變了土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。PRAYOGO等[18]研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物棲息地的理化性質(zhì)會(huì)受到生物炭的影響，從而導(dǎo)致土壤細(xì)菌群落的變化。王穎等[19]研究表明，以鋸末為原料制成的生物炭對(duì)土壤細(xì)菌群落的改良效果優(yōu)于以槐樹皮為原料的生物炭，且3%鋸末生物炭效果最佳。

綠肥是一種能夠?yàn)樽魑锾峁I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、改善農(nóng)田生態(tài)環(huán)境和防止土壤污染的優(yōu)質(zhì)生物肥料[20]。種植并翻壓綠肥是一種能夠提高并保持土壤質(zhì)量的持續(xù)利用農(nóng)業(yè)措施[21]。閆庚戌等[22]研究表明，適量化肥配施綠肥會(huì)使土壤GN細(xì)菌多樣性的減少程度變小，SFP真菌的多樣性變大。趙冬雪等[23]發(fā)現(xiàn)，套作綠肥會(huì)增強(qiáng)土壤微生物的碳源利用能力及土壤微生物群落多樣性，且以套作草木犀的效果最優(yōu)。本研究基于土壤健康及農(nóng)產(chǎn)品安全的角度，深入開展不同施肥措施對(duì)土壤細(xì)菌多樣性影響的試驗(yàn)，探討土壤-微生物互作過(guò)程對(duì)土壤健康的影響，以期為中國(guó)柑橘根際土壤微生態(tài)環(huán)境改善提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)在湖南省瀏陽(yáng)金湖村柑橘果園進(jìn)行。該地屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，光熱適中，雨水充沛，年平均氣溫為17.4 ℃，平均日照數(shù)為1 650 h，年平均降水量為1 680 mm，降水多集中于4～7月。土壤類型為第四紀(jì)紅壤土，耕作層土壤pH值為6.1、有機(jī)質(zhì)為16.54 g·kg-1、堿解氮為75.16 mg·kg-1、速效磷為57.81 mg·kg-1、速效鉀為151.42 mg·kg-1。供試柑橘品種為沃柑，樹齡4～5年，冠幅2 m×1.5 m，樹高2.0 m，樹勢(shì)中等。

試驗(yàn)生物炭為花生殼原料，由河南省生物炭工程技術(shù)研究中心提供。炭化工藝為在380～400 ℃條件下低氧、連續(xù)炭化20 min制得，其基本指標(biāo)為生物炭粒徑250～500 μm，pH值8.37，總碳為409.73 g·kg-1，總氮為16.25 g·kg-1，C/N值為25.29，比表面積為23.49 m2·g-1，孔體積為0.034 cm3·g-1，孔徑為4.38 nm，分析方法[24]。

綠肥種植品種為毛葉苕子(ViciavillosaRoth.)，草種由湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。2019-10-15在果樹行株間撒播，播種量為45 kg·hm-2。2019-12-15和2021-03-15分2次施肥，單次施用總肥料用量的50%。綠肥作物于2020-05-10翻壓還田。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理。CK：當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥量，不種植綠肥，不施用生物炭；T1：當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥量，不種植綠肥，每棵環(huán)施(距樹30 cm±5 cm處)5 kg生物炭；T2：種植綠肥，每棵環(huán)施(距樹30 cm±5 cm處)5 kg生物炭，減施10%的化肥氮素。綠肥進(jìn)行翻壓還田，柑橘常規(guī)施肥量為N，P2O5，K2O施肥用量分別為222.22,111.11和155.56 kg·hm-2。試驗(yàn)3次重復(fù)，小區(qū)面積為300 m2。果樹田間管理按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理措施進(jìn)行，各小區(qū)保持一致。

1.3 土壤取樣

根據(jù)5點(diǎn)取樣法確定取樣點(diǎn)，每個(gè)處理確定3株柑橘植株，用鏟子將3株柑橘植株周圍的10 cm的土壤挖至30 cm的深度，切割土壤中植株的任何側(cè)根，挖出3株柑橘植株整個(gè)根部。先用手抖落掉植株根部的大部分土壤，再將3個(gè)根球放入盆中，搖動(dòng)根部用鏟子從根部去除土壤，搖晃采集盆中的土壤將其混勻，收集采集盆中無(wú)碎塊的土壤5～10 g，除植物根、動(dòng)物殘骸及其他雜質(zhì)，混勻過(guò)2 mm篩，保存在10 mL無(wú)菌離心管中，用干冰保存送往上海美吉有限公司，對(duì)采集的土壤樣品進(jìn)行微生物多樣性檢測(cè)。

1.4 土壤DNA提取和PCR擴(kuò)增

用E.Z.N.A.?soil試劑盒 (Omega Bio-tek, Norcross, GA, U.S.) 提取總DNA，DNA的濃度和純度利用NanoDrop 2000超微量分光光度計(jì)(Thermo Fisher Scientific公司)來(lái)進(jìn)行檢測(cè)，DNA提取質(zhì)量利用1%瓊脂糖凝膠電泳來(lái)檢測(cè)；細(xì)菌16 S rRNA用338 F(5’-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3’)和806 R(5’-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3’)引物對(duì)V3～V4可變區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增，利用Illumina公司的Miseq PE 300平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序(上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用microsoft excel 2016分析數(shù)據(jù)，方差分析采用最小顯著性差異法，用DPS 7.0軟件分析處理數(shù)據(jù)，主成分分析采用SPSS 11.0軟件。Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)用來(lái)評(píng)價(jià)細(xì)菌群落的多樣性，Chao指數(shù)用來(lái)反映細(xì)菌群落的豐富度，Coverage指數(shù)反映細(xì)菌群落覆蓋度。4個(gè)指數(shù)的算法如下：

式中：sobs=實(shí)際觀測(cè)到的OTU數(shù)目；ni=第i個(gè)OTU所含的序列數(shù)；N=所有的序列數(shù)；n1=只含有一條序列的OTU數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤細(xì)菌群落的α多樣性及樣本測(cè)序

試樣共獲得534 388條有效序列，單樣本平均序列數(shù)為59 376條有效序列。由圖1可知，所有樣本所共有的OTUs總數(shù)為3 180。其中CK和T1處理所共有的OTUs總數(shù)為337，CK和T2處理所共有的OTUs總數(shù)為637，T1和T2處理所共有的OTUs總數(shù)為488。

圖1 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤樣本物種Venn圖

由表1看出，各處理之間的細(xì)菌群落α多樣性指數(shù)均未表現(xiàn)出顯著性差異。但是，CK處理的Shannon指數(shù)和Chao指數(shù)最小，Simpson指數(shù)最大。說(shuō)明3個(gè)處理中CK處理土壤的細(xì)菌群落α多樣性最低，菌群群落豐富度也最小。T1，T2處理的Shannon指數(shù)和Chao指數(shù)大于CK處理，說(shuō)明施用生物炭能提升細(xì)菌群落的α多樣性和菌群群落豐富度；與T1處理相比T2處理的Shannon指數(shù)和Chao指數(shù)均大于T1處理，且Simpson指數(shù)小于T1處理。說(shuō)明在施用生物炭的同時(shí)，以綠肥翻壓替代10%的化肥氮在一定程度上提升了土壤細(xì)菌α多樣性和細(xì)菌群落的豐富度。

表1 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤細(xì)菌群落的α多樣性Table 1 Effects of biochar and green manure on α diversity of bacterial communities in red soil

2.2 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響

由圖2(a)可知，從柑橘土壤整體來(lái)看，土壤細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌門主要為變形菌門(Proteobacteria)、綠彎菌門(Chloroflexi)、放線菌門(Actinobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)和厚壁菌門(Firmicutes)。T2處理中變形菌門(Proteobacteria)的豐度最高，較CK,T1處理來(lái)說(shuō)明顯增加了9.09%,41.18%。與CK處理相比，T1,T2處理的綠彎菌門(Chloroflexi)的相對(duì)豐度明顯增加了39.35%,8.39%；T1,T2處理的放線菌門(Actinobacteria)相對(duì)豐度明顯增加了16.67%,9.88%；T1,T2處理的酸桿菌門(Acidobacteria)相對(duì)豐度明顯增加了40.91%,30.30%。說(shuō)明施加生物炭能夠明顯增加土壤綠彎菌門(Chloroflexi)、放線菌門(Actinobacteria)和酸桿菌門(Acidobacteria)的相對(duì)豐度。CK處理的厚壁菌門(Firmicutes)相對(duì)豐度較T1,T2處理來(lái)說(shuō)分別增加了39.92%,83.12%。說(shuō)明施加生物炭后厚壁菌門(Firmicutes)相對(duì)豐度會(huì)明顯減少。由圖2(b)可以看出，5個(gè)優(yōu)勢(shì)菌門中有3個(gè)菌門均為T1處理的相對(duì)豐度所占比例最高，1個(gè)菌門為CK處理的相對(duì)豐度所占比例最高，1個(gè)菌門為T2處理的相對(duì)豐度所占比例最高。CK和T2處理的最高豐度的物種均為變形菌門(Proteobacteria)，而T1處理的最高豐度物種為綠彎菌門(Chloroflexi)。由此可見，生物炭的施用明顯影響了土壤原有的細(xì)菌組成及占比，綠彎菌門(Chloroflexi)的增加有利于促進(jìn)土壤碳元素的循環(huán)過(guò)程，放線菌門的增加則加速了土壤中植物殘骸的腐爛，為土壤元素循環(huán)帶來(lái)能量的同時(shí)在氮素循環(huán)中起作用。在添加生物炭的基礎(chǔ)上進(jìn)行翻壓綠肥明顯改善了生物炭對(duì)變形菌門(Proteobacteria)的減少作用，有利于土壤中氮元素的固定，減少氮素流失。研究發(fā)現(xiàn)，生物炭及綠肥翻壓通過(guò)影響土壤功能細(xì)菌的豐度，促進(jìn)土壤中碳氮元素的循環(huán)及固定，有利于土壤碳氮平衡及健康。

圖2 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤微生物門水平上物種組成及相對(duì)豐度可視圈圖Fig.2 Cyclic map of species composition and relative abundance of biochar and green manure on microphylum level in red soil

2.3 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤細(xì)菌群落主成分的影響

基于operational taxonomic units(OTUs)豐度的土壤菌落結(jié)構(gòu)主成分分析如圖3所示。PC1軸、PC2軸對(duì)樣本組成差異的貢獻(xiàn)值分別為30.76%，28.28%。由圖3可以看出，各個(gè)樣本的組內(nèi)生物重復(fù)一般，但未添加生物炭處理與生物炭處理的距離較遠(yuǎn)。說(shuō)明未添加生物炭處理與生物炭處理土壤細(xì)菌群落組成結(jié)構(gòu)存在顯著差異。T1，T2，CK處理各樣本點(diǎn)在PC1軸上依次排開，且距離呈現(xiàn)一個(gè)先減小后增大的趨勢(shì)，說(shuō)明T1和T2處理兩者之間細(xì)菌群落的差異小于CK處理與T2處理之間的差距。由此可見，生物炭及綠肥翻壓措施明顯改變了土壤細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)組成，并且以綠肥翻壓替代10%的化肥氮在一定程度上的生物學(xué)重復(fù)性更好。

圖3 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤細(xì)菌群落主成分分析

2.4 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤細(xì)菌群落屬水平上物種的組成及差異分析

基于樣本中群落豐度數(shù)據(jù)，對(duì)屬水平上的土壤細(xì)菌群落的物種組成和差異性進(jìn)行兩兩對(duì)比，分析了12中功能細(xì)菌屬在各處理中的豐度和兩組之間的顯著性差異分析。由圖4(a)可知，相比于CK處理來(lái)說(shuō)，生物炭處理對(duì)芽孢桿菌屬(Bacillus)、norank_f_Gemmatimonadaceae、鞘氨醇單胞菌屬(Sphingomonas)、Acidibacter、假單胞菌屬(Pseudomonas)、黃桿菌屬(Flavobacterium)的相對(duì)豐度未達(dá)顯著性差異；T1處理提升了芽單胞菌屬(Gemmatimonas)、類諾卡氏菌屬(Nocardioides)的相對(duì)豐度且存在顯著性差異；施用生物炭后Sporosarcina、Rhodanobacter、芽孢八疊球菌屬(Sporosarcina)、苔蘚桿菌屬(Bryobacter)、慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)的相對(duì)豐度也顯著降低。

由圖4(b)可以看出，CK與T2處理12個(gè)功能菌屬的相對(duì)豐度只有一個(gè)苔蘚桿菌屬(Bryobacter)的相對(duì)豐度不存在顯著性差異，其他11個(gè)功能菌屬菌存在顯著性差異。與CK處理相比，T2處理顯著增加了類諾卡氏菌屬(Nocardioides)、Acidibacter、假單胞菌屬(Pseudomonas)的相對(duì)豐度，顯著降低了芽孢桿菌屬(Bacillus)、norank_f_Gemmatimonadaceae、鞘氨醇單胞菌屬(sphingomonas)、Rhodanobacter、芽單胞菌屬(Gemmatimonas)、芽孢八疊球菌屬(Sporosarcina)、慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)、黃桿菌屬(Flavobacterium)。由此可見，以綠肥翻壓替代10%的化肥氮并施用生物炭會(huì)顯著改變土壤中細(xì)菌屬的組成及占比，有利于土壤健康。

圖4 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤屬水平功能菌的組成及顯著性分析Fig.4 Analysis of composition and significance of biochar and green manure turning on horizontal functional bacteria in red soil

由圖4(c)可以看出，T1處理與T2處理12個(gè)功能菌屬的相對(duì)豐度有8個(gè)菌屬的相對(duì)豐度存在顯著性差異，4個(gè)菌屬的相對(duì)豐度不存在顯著性差異。與T1處理相比，T2處理顯著提升了苔蘚桿菌屬(Bryobacter)、慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)、Acidibacter、黃桿菌屬(Flavobacterium)的相對(duì)豐度，顯著降低了norank_f_Gemmatimonadaceae、芽單胞菌屬(Gemmatimonas)、類諾卡氏菌屬(Nocardioides)的相對(duì)豐度。由此可見，在施用生物炭的基礎(chǔ)上以綠肥翻壓替代10%的化肥氮也會(huì)顯著改變土壤細(xì)菌數(shù)的組成及占比，有利于增加土壤養(yǎng)分及營(yíng)養(yǎng)。

3 結(jié)論與討論

3.1 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤細(xì)菌群落的多樣性的影響

土壤細(xì)菌多樣性和豐富度是土壤生態(tài)功能的重要指標(biāo)之一[25]。有研究表明，土壤微生物多樣性指數(shù)越高，土壤微生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，微生態(tài)穩(wěn)定性會(huì)相對(duì)較高[26-27]。本研究結(jié)果表明，T1，T2處理的Shannon指數(shù)和Chao指數(shù)大于CK處理，說(shuō)明施加生物炭能提升土壤細(xì)菌α多樣性和菌群的群落豐富度。這與崔丙健等[28]的研究相同。原因是生物炭給土壤帶來(lái)了更多的養(yǎng)分，改變了土壤養(yǎng)分的結(jié)構(gòu)和理化環(huán)境[29-30]，共同促進(jìn)了綠彎菌門(Chloroflexi)、變形菌門(Proteobacteria)等土壤優(yōu)勢(shì)菌群的增加，導(dǎo)致了植物區(qū)系細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化。研究中3個(gè)處理的土壤細(xì)菌α多樣性指數(shù)均不存在顯著性差異。這與李麗娜等[31]的研究結(jié)果相似。GRIFFITHS等[32]的研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物對(duì)環(huán)境的改變具有一定的抵抗力和恢復(fù)力，所以土壤群落豐富度和多樣性水平的顯著變化是需要經(jīng)過(guò)一定的周期的。T2處理的Shannon指數(shù)和Chao指數(shù)均大于T1處理，說(shuō)明在均施用生物炭的條件下，綠肥翻壓能夠提升細(xì)菌群落的多樣性和物種豐富度。這與張超等[33]的結(jié)果相似。許多研究表明，生物炭或綠肥翻壓能夠改變土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)[34-37]，增加土壤有機(jī)碳等養(yǎng)分含量，同時(shí)土壤理化性質(zhì)的改變能在一定程度上影響土壤細(xì)菌多樣性及群落結(jié)構(gòu)[21,38-39]。綜上可得，單獨(dú)施用生物炭或生物炭與綠肥翻壓措施結(jié)合，均能夠在一定程度內(nèi)提升土壤細(xì)菌的多樣性和群落豐富度，且以T2處理的效果更有利于細(xì)菌多樣性和豐富度的提升。

3.2 生物炭與綠肥翻壓對(duì)紅壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響

本研究結(jié)果表明，施加生物炭能夠明顯增加土壤變形菌門(Proteobacteria)、綠彎菌門(Chloroflexi)、放線菌門(Actinobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)的相對(duì)豐度，減少厚壁菌門(Firmicutes)的相對(duì)豐度。原因是生物炭具有獨(dú)特的結(jié)構(gòu)且含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，能夠?yàn)橥寥牢⑸锾峁┮粋€(gè)更好、更舒適的棲息環(huán)境，能夠刺激土壤微生物的相對(duì)豐度發(fā)生改變，有利于某些細(xì)菌的生長(zhǎng)[30]。本研究中，T1處理增加變形菌門(Proteobacteria)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)的豐度。這與RILLIG等[30]的結(jié)果相似。本研究中，T2處理能夠顯著增加土壤中酸桿菌門(Acidobacteria)、芽單胞菌門(Proteobacteria)的相對(duì)含量。這與MISATO等[40]的研究結(jié)果相似。

由屬水平上的13個(gè)功能菌屬的物種組成和差異性分析結(jié)果來(lái)看，CK處理與T1處理有8個(gè)功能菌屬存在顯著性差異，而CK處理與T2處理有12個(gè)功能菌屬存在顯著性差異，說(shuō)明T2處理在施加生物炭的基礎(chǔ)上進(jìn)行綠肥翻壓，能更加顯著地改變土壤細(xì)菌群落的組成。MISATO等[40]的研究發(fā)現(xiàn)，豆科綠肥能夠改變土壤細(xì)菌群落，增加部分土壤細(xì)菌菌屬的相對(duì)豐度。這與本研究結(jié)果相印證。T1處理與T2處理13個(gè)功能菌屬的相對(duì)豐度有8個(gè)菌屬的相對(duì)豐度存在顯著性差異，5個(gè)菌屬的相對(duì)豐度不存在顯著性差異，說(shuō)明在同時(shí)添加生物炭的情況下，將10%的化肥氮通過(guò)綠肥翻壓施入土壤中，能夠顯著地改變細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的組成，對(duì)土壤微生物的影響也比較顯著。因?yàn)橐延写罅垦芯勘砻鱗41-42]，綠肥翻壓后能夠明顯促進(jìn)土壤中脲酶、蔗糖酶、磷酸酶和過(guò)氧化氫酶活性, 同時(shí)增加了土壤中微生物量碳、氮的積累量，從而影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。其中，T2處理較T1顯著提升了慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)、黃桿菌屬(Flavobacterium)的相對(duì)豐度。這有利于土壤氮素的固定[43]及土壤速效養(yǎng)分的增加[44]，增加植株的營(yíng)養(yǎng)。楊海君等[45]研究發(fā)現(xiàn)，假單胞菌屬(Pseudomonas)能夠產(chǎn)生多種抗生素增強(qiáng)植株抗病性，降解土壤中的有毒物質(zhì)。本研究發(fā)現(xiàn)，T2處理能夠增加土壤中假單胞菌屬(Pseudomonas)的豐度，表明以綠肥翻壓替代10%的化肥氮并施用生物炭更有利于植株和土壤健康。

由此可見，生物炭能夠增加細(xì)菌群落多樣性和豐富度，但差異不顯著；土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生改變，尤其增加了綠彎菌門(Chloroflexi)、放線菌門(Actinobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)的相對(duì)豐度，降低了厚壁菌門(Firmicutes)的相對(duì)豐度，其中綠彎菌門和放線菌門增加有利于促進(jìn)土壤根際環(huán)境的碳氮等代謝和化學(xué)循環(huán)；T2處理屬水平功能菌群的變化程度大于T1處理。可見，生物炭與綠肥翻壓措施增加了細(xì)菌多樣性和功能細(xì)菌的豐度，改變了菌群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)了土壤微生態(tài)平衡。綜合以上研究，結(jié)果表明，以綠肥翻壓替代10%的化肥氮同時(shí)添加5 kg·棵-1生物炭有利于改善柑橘果園土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提升土壤養(yǎng)分利用率。