魏志恒，吳際友，程 勇，陳明皋，張 珉，廖德志，張 平，劉欲曉，龍三元，江 斌

（1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，長沙 410004；2.株洲市林業(yè)局，株洲 412000；3.攸縣林業(yè)局，湖南 攸縣 412300；4.攸縣黃豐橋國有林場，湖南 攸縣 412307；5.江西永豐官山林場，永豐 331500）

樟樹（Cinnamomum camphora[Linn.]Presl）是我國的珍貴用材和經(jīng)濟樹種[1]，也是我國亞熱帶常綠闊葉林的主要組成樹種之一，被譽為江南寶樹。廣泛分布于我國的長江以南、云貴高原等地區(qū)。其栽培利用早在東周春秋時代就有記載，至今已有兩三千年的歷史。樟樹樹形優(yōu)美，根系深廣，壽命長，適應(yīng)性較廣；木材堅硬美觀且具有獨特香氣，是上好的家具用材。

近年來，樟樹在長江流域低山丘陵區(qū)生態(tài)治理、樹種更新和城鄉(xiāng)綠化中占有相當(dāng)?shù)谋戎?。我國樟樹的良種化水平極低，樟樹多數(shù)生長速度較慢、干形差，在分布區(qū)北部有輕度或重度凍害。此外樟屬群體具有豐富的遺傳多樣性，群體間及群體內(nèi)部在生長和形態(tài)方面存在顯著遺傳差異，具有很大的遺傳改良潛力[2-4]。，但國內(nèi)關(guān)于樟樹家系和品種選育的研究報道較少，且普遍都從觀賞品種及矮化油用品種方面展開[5-6]，材用樟樹品種和家系使用率極低。因此，開展樟樹良種選育和培育技術(shù)研究，選育和擴繁具有適應(yīng)性強、速生優(yōu)質(zhì)、樹形優(yōu)美的樟樹良種，對于我國長江流域及以南地區(qū)的生態(tài)治理、林種樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整、城鄉(xiāng)園林綠化等具有重要意義。

通過對2018年同時營造的湖南、江西、廣西3 個地區(qū)樟樹家系子代測定林進行調(diào)查，研究其生長、形質(zhì)性狀的家系遺傳變異規(guī)律，及其環(huán)境互作效應(yīng)，在此基礎(chǔ)上采用多重比較法和綜合指數(shù)法結(jié)合整齊度指標(biāo)提出多目標(biāo)育種的聯(lián)合選擇方法。同時，采用混合線性模型，使用基于限制性極大似然估計法（REML）和最佳線性無偏預(yù)測法（BLUP）開發(fā)的HalfsibMS 程序包[8-9]估算家系和家系內(nèi)個體的育種值，以期指導(dǎo)樟樹優(yōu)良家系和單株選育，有效提高遺傳改良中的選擇效率，為今后良種采穗圃和種子園建立奠定基礎(chǔ)，也為樟樹良種選育及推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2018年春季分別在湖南攸縣黃豐橋國有林場、江西永豐官山林場、廣西柳州沙塘國有林場3地營建樟樹半同家系子代測定林，具體試驗地概況如下：

1）湖南攸縣黃豐橋國有林場：位于113°04′～113°43′E，26°43′～27°06′N 之間，海拔75～413 m，地表形態(tài)以低山和丘陵為主，亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫為17.8℃。年降水量1 410.8 mm，年無霜期292 d 左右。土壤質(zhì)地為紅壤土，成土母巖類型為石灰?guī)r。

2）江西永豐官山林場：位于115°17′～115°56′E，26°38′～27°32′N 之間，海拔53～672 m，地貌以丘陵、山地為主，屬于中亞熱帶濕潤氣候，年均氣溫18℃，年均降水量1 627.3 mm，無霜期279 d。土壤質(zhì)地以紅壤土為主，成土母巖類型以四紀網(wǎng)紋和板頁巖為主。

3）廣西柳州沙塘國有林場：位于108°17′～108°24′E，28°04′～28°06′N 之間。主要地貌類型為丘陵，最高海拔242.6 m，最低海拔99.1 m。屬南亞熱帶氣候區(qū)域，熱量豐富，雨量充沛。年平均氣溫21.1℃左右，極端最高氣溫40℃，極端最低氣溫-2℃。年降水量1 200～1 500 mm。年日照時數(shù)1 450～1 650 h，相對濕度80%以上，土壤以砂巖紅壤為主。

1.2 材 料

試驗材料來源于湖南、江西、福建3 個樟樹產(chǎn)地選定引進的優(yōu)樹種子繁育子代苗木（半同胞家系），共30 個樟樹半同胞家系（湖南11 個、江西8 個、福建11 個），以湖南、江西、福建3地普通樟樹混合種子苗為對照。于2017年育苗，2018年春季造林，分別在湖南、江西、廣西3 個地區(qū)營造樟樹家系子代測定林，采用5株單行小區(qū)，隨機區(qū)組設(shè)計，重復(fù)4～6 次，栽植株行距為2 m×3 m，文中參試家系以“產(chǎn)地簡稱+編碼”命名。

1.3 調(diào)查統(tǒng)計方法

2020年初，對樟樹子代測定林的地徑、樹高進行實地測量調(diào)查，湖南、江西、廣西3 個試驗林各抽取3 個重復(fù)進行測量（含對照）。

利用SPSS 與Excel 軟件進行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計及方差分析。使用南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳重點實驗室開發(fā)的HalfsibMS 程序包[7]進行遺傳力、育種值等遺傳參數(shù)的估算。

多地點平衡數(shù)據(jù)下遺傳參數(shù)計算公式如下：

1）家系遺傳力

2）單株遺傳力

3）遺傳變異系數(shù)：Cv,f=(σf/)×100%；Cv,f代表各性狀的遺傳變異系數(shù)，σf表示家系間的遺傳標(biāo)準差，表示性狀總體均值。

4）遺傳增益：ΔG=(Sh2/X)×100%；ΔG代表各性狀的遺傳增益，S為選擇差，h2為各性狀的家系遺傳力。

5）現(xiàn)實增益：ΔG′=S/X×100%；ΔG′代表各性狀的現(xiàn)實增益，S為選擇差，X表示對照組性狀均值。

7）綜合選擇指數(shù)[10]：

I為綜合指數(shù)；X′i為某性狀對照平均值；h2I為性狀的遺傳力；σi為性狀的標(biāo)準差；wi為選擇性狀的相對經(jīng)濟權(quán)重，w1+w2+…+wi=1。

2 結(jié)果分析

2.1 樟樹半同胞家系生長性狀方差分析

方差分析表明，參試的31 個樟樹半同胞家系（含對照）間，地徑、樹高生長差異均達到了極顯著水平（P＜0.01），家系間的遺傳變異，家系選擇潛力大。湖南、江西、廣西3 地點的子代測定林在地徑、樹高生長差異上也達到了極顯著水平（P＜0.01），表明生長環(huán)境對樟樹生長性狀有顯著的影響，從3 個地點子代測定林生長總體表現(xiàn)來看2年生樟樹幼林樹高、地徑生長量均表現(xiàn)為廣西＞江西＞湖南。同時樹高生長的地點、家系交互作用也達到了極顯著水平，表明樟樹家系間對環(huán)境的偏好性不同，不同家系在不同地點的生長表現(xiàn)差異明顯，在家系層面進行適應(yīng)性選擇具有一定潛力。

2.2 各地點樟樹家系間各性狀多重比較分析

采用多重比較法[11-13]對湖南、江西、廣西3個地點樟樹子代測定林家系間的樹高、地徑生長差異狀況進行了分析比較。分析結(jié)果表明，不同家系間樹高、地徑生長差異顯著，3 個地點總體樹高生長變異幅度為60～290 cm，地徑變異幅度為0.9～5.8 cm。3 個測試地點樹高、地徑生長量多重級數(shù)分級基本一致，大致都分為9～11 個多重級數(shù)（表1～2），但廣西的樟樹子代測定林分層更具連續(xù)性，更為體現(xiàn)了樹高、地徑的數(shù)量性狀特點，有利于進行家系遺傳選擇。從3 個地點家系平均值來看，樹高高于對照的有25 個家系，地徑高于對照的有24 個家系；其中樹高生長表現(xiàn)較好的家系有福建2、江西3、湖南7、福建3，家系平均樹高都超過了185 cm，高出對照24%以上、全家系均值總體均值10%；地徑生長表現(xiàn)較好的家系有江西1、湖南2、湖南1、福建2，家系平均地徑均超過了3.0 cm，高出對照組平均地徑21%以上、高出全家系地徑總體均值12%。另外地點家系林總平均來看，廣西子代測定林無論樹高、地徑都要顯著高于湖南和江西，表明單從地域環(huán)境來看，相對于湖南、江西，廣西地區(qū)的水、熱、環(huán)境等條件更加適合樟樹生長。

表1 多地點樟樹半同胞家系生長性狀方差分析Table 1 Variance analysis of growth traits in half sib families of Cinnamomum camphora in multiple locations

表2 樟樹半同胞家系間樹高生長多重比較?Table 2 Multiple comparison of height growth among half sib families of Cinnamomum camphora cm

表3 樟樹半同胞家系間地徑生長多重比較Table 3 Multiple comparison of ground diameter growth among half sib families of Cinnamomum camphora cm

2.3 遺傳參數(shù)分析

利用HalfsibMS 程序包對參試樟樹群體的各性狀進行遺傳參數(shù)估算，并且以30%入選率估算入選群體的遺傳增益和現(xiàn)實增益大小，結(jié)果如表4所示。結(jié)果顯示，樹高的家系遺傳力和單株遺傳力都較高，分別為0.683 9 和0.398 3，地徑的遺傳力相對較小，分別為0.364 8 和0.178 0；參試樟樹群體的樹高、地徑遺傳變異系數(shù)基本持平，都在30%水平；若按照性狀30%的入選率進行家系篩選，相比對照入選家系群體可以實現(xiàn)樹高17.41%的遺傳增益和24.37%的現(xiàn)實增益，以及地徑10.56%的遺傳增益和25.16%的現(xiàn)實增益。

表4 樟樹家系遺傳參數(shù)Table 4 Genetic parameters of Cinnamomum camphora families

2.4 優(yōu)良家系選擇

根據(jù)育種目標(biāo)及樟樹家系的遺傳參數(shù)，在綜合指標(biāo)選擇時重點考量生長量并兼顧遺傳穩(wěn)定性。因此將樹高、地徑權(quán)重分別設(shè)置為0.6、0.4，計算綜合選擇指數(shù)，同時利用Blup 法[14]估算各家系的育種值和各性狀的整齊度作為家系評定的參考指標(biāo)，結(jié)果如表5～6 所示。依照遺傳增益計算結(jié)果，以30%作為入選率，綜合指數(shù)排在前9 為的依次為福建2、江西3、湖南2、福建3、湖南7、福建9、湖南1、湖南5、江西1。江西8、江西5、福建5 其樹高、地徑均小于對照，綜合評分排在最后。在育種值估算方面，綜合選擇指數(shù)排名靠前的家系各性狀育種值均較高，綜合選擇指數(shù)法與育種值評定法趨勢基本一致。

表5 參試樟樹家系樹高、地徑育種值及綜合選擇指數(shù)排序Table 5 Ranking of tree height,ground diameter breeding value and comprehensive selection index of camphor families

子代生長性狀整齊度直接影響造林質(zhì)量和采伐效率，是評價優(yōu)良家系的重要指標(biāo)。采用RD法對各家系性狀的整齊度進行計算，樟樹各家系樹高、地徑整齊度排序如表6所示，根據(jù)樹高、地徑整齊度對綜合入選家系進行復(fù)選，以樹高整齊度大于80%，地徑整齊度大于75%為基準進行家系復(fù)選。湖南1 號家系與福建9 號家系的樹高整齊度及地徑整齊度不滿足入選要求，最終復(fù)選樟樹優(yōu)良家系如表7所示，為湖南2、湖南5、湖南7、江西1、江西3、福建2、福建3，入選群體樹高的遺傳增益和現(xiàn)實增益分別為15.61%與22.82%，地徑的遺傳增益和現(xiàn)實增益分別為8.30%和22.76%，且7 個家系生長整齊度較高，確定為符合選育目標(biāo)的優(yōu)良家系。

表6 不同樟樹家系樹高、地徑整齊度排序Table 6 Ranking of tree height and ground diameter uniformity of different camphor families

表7 入選樟樹家系各性狀遺傳和現(xiàn)實增益Table 7 Genetic and realistic gain of all traits in selected camphor families

3 結(jié)論與討論

1）對來自湖南、江西、福建3 個樟樹主要產(chǎn)地的 30 個樟樹半同胞家系開展樹高、地徑、整齊度調(diào)查分析研究，結(jié)果表明各性狀在樟樹家系間均表現(xiàn)顯著差異，這與魏永平[15]和吳國祥[16]得出的樟樹資源遺傳多樣性豐富和家系間遺傳變異系數(shù)較大的結(jié)論一致。樟樹家系間差異顯著，且樹高、地徑等性狀家系遺傳力較高，說明在家系層面上進行選育具有較大潛力。今后可以根據(jù)育種目標(biāo)擴大樟樹優(yōu)良家系選育的范圍，不斷增加新的種源和家系，充分利用樟樹資源的遺傳多樣性，為多目標(biāo)育種提供資源基礎(chǔ)。

2）參試家系間各性狀存在極顯著差異，樹高、地徑的家系遺傳力分別達0.68 和0.36，單株遺傳力分別為0.40 和0.18；樹高、地徑遺傳變異系數(shù)分別為33.20%和31.80%。說明樟樹家系遺傳變異豐富，且生長性狀具有較高的遺傳穩(wěn)定性，表型選擇可靠性高。比較不同入選率情況下性狀的遺傳增益，入選率為30%時，可以最大程度獲得生長迅速遺傳穩(wěn)定的樟樹優(yōu)良群體。

3）本研究采用南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種重點實驗室自主開發(fā)的HalfsibMS 程序包估算樟樹家系各性狀的育種值，并且通過多性狀綜合選擇值數(shù)分析，對來自湖南、江西、福建3 大樟樹產(chǎn)地的共30 個家系進行了分析評價及初步選優(yōu)。育種值估算結(jié)果與多性狀綜合選擇指數(shù)分析基本一致，選擇出了湖南2、湖南5、湖南7、江西1、江西3、福建2、福建3 等7 個性狀育種值高、家系整齊度好、遺傳增益較高的優(yōu)良半同胞家系。育種值是選擇育種中的重要參數(shù)，它剔除了環(huán)境的影響，反映遺傳效應(yīng)的大小，選擇合適的預(yù)測方法可以提升選育效率[17]。家系育種值的預(yù)測結(jié)果對建立樟樹良種采穗圃和種子園去劣留優(yōu)工作具有指導(dǎo)作用，提高了選擇效率，為后續(xù)構(gòu)建樟樹育種群體、開展雜交育種研究、培育優(yōu)良品種奠定了基礎(chǔ)。

4）本次子代測定結(jié)果為樟樹幼林生長初期的多地點生長表現(xiàn)，可能存在生長初期環(huán)境因子影響較高，導(dǎo)致遺傳力偏低的情況，對此需要進一步觀測，同時也可進一步研究樟樹各家系在不同生長階段遺傳力的表達差異，為樟樹栽培技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。